Full text of "Gayana"
AI
O
CEDEN E
CATA s
E) RI
A
IS
AS
a e
A
RS
RN
a Y
PARA AS
a
MO:
A A a
E IA
E
AN
E E
AAC IE
a e
A FA, AAN
RS
a
LEIA AOS
NÓ AA
AS
Ad
Die
AGA
CAER EA
y A
ARS
AA
7
A AA
ri
CAPITA
A
Tia
RA
AT
AR ARA
A TINA
AAA ADO
e aa
ER NA
s Ed:
de PA
a e,
E.
IAEA
AA
- los) = (5) = ed
5 2 5 E 5 E
ES > == >" E >
e o A E E 2
n
z > z > o Z 5
ILMAILSNI_NVINOSHLIWS SI1YVY4IT_LIBRARIES SMITHSONIAN NOILNLILS!
> (77) Zz A uN a n
Z = E OS < =
z > Z S > y z 3
O LL. Os a T O pe
E g 2 KU E E :
E 2 Ez E z
= > = E = >
: (77) 2 (77) O Er . 3
BRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI S31YVY911_LIBRARIE
(7) 4) ds z
u 1 17)
sE EE =
a -
< < y
a pe =
== = e)
—) JJ Ta
)JINMLILSNI_NVINOSHLINAS_S31YVY9g171 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILANLILSI
sw
SI1YVY49!17_LIBRARIE
INSTITUTION NOILNLILSNI
INSTITUTION NOILNLILSNI
S31YVY 817
Ss S31YVYg17
INSTITUTION
BRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLIASNI NVINOSHLIWS S31YVY 917
un
= E ES E =
= z = Z a]
= E 2 E = o
as = >" = > SN
N = (77) Zz
NVINOSHLIWS LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILS!
LIBRARIES
NOILNLILSNI
LIBRARIES
NOILNLILSNI
NOILNLILSNI
LIBRARIE
BRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNMLILSNI NVINOSHLINS SI31YV4 917
NVINOSHLIAS SI1YWY9I7 LIBRARIES SMITHSONIAN
Zz Uns
S S 3 7
E E o.) Ss E
5. 2 = e SS =
E» pa L= a ES
E = pa 2 E
(7) m (7) pS [7,)
= (7) z mA Z
JILMLILSNI!_ NVINOSHLIAS SI1YVYAIT LIBRARIES SMITHSONIAN —
> un ES A YN Zz
< ES .< Ss Zz <
z > z S$ 3 z
z Es E 3
E e E YY 2 E
á = > = ad = :
(77) = (77) ES YN a E
BRARIES SMITHSONIAN _INSTITUTION _NOILMLILSNI SI11YVY9I17_LIBRARIE
- .5 e z sn 5
a = = = E =
pa = pa » = S
a a e] a e] E a]
J) Zz pa] Zz SINE
NVINOSHLIWS 53 Iyvyg mn LIBRARI ES SMITHSONIAN INSTITUTION A NOLLMLILSA
5 3 5 7 S
E (e)
2D =) bs) 5 2 =
E E > E - 3
mn NY 3 Z > 2 5
1 de =a > z o z
BRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMIILSNI NVINOSHLIAS SI1YVY917
" = 2 17.) z (7 : z
= = S 5 5 E
= > -Z =
S el E ORO] T O EE
E NO 2 5 2 5
JILNLILSNI_NVINOSHLINS S31YVY8i17 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSN
SI11YVY€
INSTITUT!
NVINOSHLINS SIIYVYE
INSTITUTI
SIIYUVYE
INSTITUT!
SIIVVYE
¡IS S311YVyg 11 LIBRARIES SMITHSONIAN — INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLINS S31YVYA!
n Zz Zz (7,)
S Z , = : Z = Y
E ] (e) : A > 4% LUZ Y
3: 2 NU ¿NU 5.IY 3 ZA
z = > Z 2 Y = 2 La
3 5 . > > = >
77) E É 177) z
N_INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLIMS S31YVY8I71_LIBRARIES SMITHSONIAN _INSTITUTIO
5 E 5 SS wa 5 ta 7%
dE E 2 SS E 2 S e
S es S YS = S E S
e] = 3 E 3 z 3
z y z ES z 5 z
5753/4VY811_LIBRARIES_ SMITHSONIAN INSTITUTION NOILN.L11SNIZNVINOSHLIAS 2 S318V3 8 1
9 = O = = E =
= 2 E > z 2] 5
E > = > > > =
SS E = "2 = Es E
S sa es = E =
z o Z a 2 A e
IN_INSTITUTION NOLLOLILSNI_NVINOSHLIMS, $3 UVY917_LIBRARI ES__SMITHSONIAN_ INSTITUTIC
EOS A E = lb = 2
a —4 Z — Cs == Fe SN
¿Wi E ; E ¿a
E IS 2, E 2 ENR z E ASS
JUE > E 5 = a = SS
IS, 93 /UV8 8 IT_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILALILSNI_NVINOSHLIWS S31YVY 4
= Nn
- 5 3 5 ws 5 1
< 5 E E E = z
3 o (= pS = E E "e
3 2 =l E = 2 3
-) Te E =
AN INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHLIAS S31YVY8I1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTIC
ES z 5 z dE = =
2 p.) ».]
> Pp q: = > = > >
= E pe E a E E
= n 3 a m pa Mm
NS SI1YVY8I_LIBRARIES SMITHSONIAN NOILNLILSNI NVINOSHLIWS S3I1YVY8
nm z Se (72) z n 2 [Y]
= .L Su 3 < ES ¡E >
= "z y = = z 3
ds oS a le] T re] 3
ETE T O 2 8 EL O?
pz = z EE z = =
z 5 . 2 5 E AN - z
AN _ INSTITUTION NOILNLILSNI “s31yvyar7 LIBRARIES SMITHSONIAN _INSTITUTI(
-— 179) bs
> pa e, pa = pa o
-— = = ” ÍA, —
= e 2 ES E = ó c
= a = a sr pa
fe] = 3 = o e)
Á ES z ES = z
IS ¿S31YVY817_LIBRARIES_ SMITHSONIAN" INSTITUTION NOILOLILSNI NVINOSHLIMS 53 14VY 8
Á fi AS
E - - . . :
' = > E e = ES
5 E E 3 - 5
z E z z E z
AN_ INSTITUTION NOILMLILSNI” NVINOSHLIWS S314VY817_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTI(
A
S
NVINOSHLIIN
AN
A A SS O ITACAMIAN ICTITITION NOLLALILSNI NVINOSHLIAS SI3IYVY48
NVINOSHLIAS. SI1YVY3917_LIBR
SMITHSONIAN
SMITHSONIAN
SMITHSONIAN
NVINOSHLIWS
:
SMITHSONIAN
ISSN 0016-531X
GAYAN
ZOOLOGIA VOLUMEN 53 NUMERO 1 1989
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
DIRECTOR DE LA REVISTA:
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR:
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL
Carlos von Plessing B.
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL
Caupolicán 518, 3er. piso, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
COMITE ASESOR TECNICO
MIREN ALBERDI
Universidad Austral de Chile
SERGIO AVARIA
Universidad de Valparaíso
DANKO BRNCIC
Universidad de Chile, Santiago
EDUARDO BUSTOS
Universidad de Chile, Santiago
HuGo CAMPOS
Universidad Austral de Chile
JUAN CARLOS CASTILLA
Universidad Católica, Santiago
FERNANDO CERVIGON
Fundación Científica Los Roques, Venezuela
MONICA DURRSCHMIDT
Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal
RAUL FERNANDEZ
Universidad de Chile, Santiago
JURKE GRAU
Universidad de Múnchen, Alemania Federal
MARY KALIN ARROYO
Universidad de Chile, Santiago
Luis RAMORINO
Universidad de Valparaiso
BERNABÉ SANTELICES
Universidad Católica, Santiago
FEDERICO SCHLEGEL
Universidad Austral de Chile
JOSÉ STUARDO
Universidad de Concepción
Top STUESSY
Ohio State University, U.S.A.
GUILLERMO TELL
Universidad de Buenos Aires, Argentina
HAROLDO TORO
Universidad Católica, Valparaíso.
ISSN 0016-531X
CIAWANNA
ZOOLOGIA VOLUMEN 53 NUMERO 1 1989
CONTENIDO / CONTENTS
OYARZÚN, F. y G. PEQUEÑO. Sinopsis de Blenniidae de Chile (Osteichthyes,
O O ceo 3
Synopsis of Blenniidae from Chile (Osteichthyes, Perciformes)
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.
CLAUDIO GA Y, Hist. de Chile, 1: 14 (1848)
Portada:
Scartichthys rubropunctatus (Valenciennes),
en vista lateral (ver pág. 18)
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORA ANIBAL PINTO. S.A..
EN EL MES DE JUNIO DE 1989
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA
LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Gayana, Zool. 53 (1): 3-40, 1989
ISSN 0016-531X
SINOPSIS DE BLENNIIDAE DE CHILE
(OSTEICHTHYES, PERCIFORMES)
SYNOPSIS OF BLENNIIDAE FROM CHILE
(OSTEICHTHYES, PERCIFORMES)
Fernando Oyarzún A. y Germán Pequeño R.*
RESUMEN
Se realizó un estudio taxonómico de peces chilenos de la fa-
milia Blenniidae, con especímenes provenientes de diferentes
colecciones. Se consideró el análisis somatométrico y merísti-
co como determinante en la discriminación a nivel específico.
Se incluyó, además, un análisis geográfico para determinar la
distribución de las especies encontradas.
Se consideró un total de 19 medidas corporales, así como
el recuento de espinas y rayos de las aletas, además del re-
cuento de dientes de las mandíbulas en cada uno de los espe-
cimenes revisados.
Los datos se analizaron mediante el test de Student. análi-
sis de varianza y test de Tukey.
Se encontraron 4 géneros dentro de esta familia: Hyp-
soblennius, Scartichthys, Entomacrodus y Cirripectes. Hyp-
soblennius, representado por sólo una especie, H. sordidus. Se
encontró dimorfismo sexual en la muestra analizada, consis-
tente en la modificación de las espinas anales en el macho.
Esta especie, además, es la de distribución más austral dentro
de su género y familia, abarcando entre el sur de Perú y Ay-
sén (Chile).
Scartichthys se encuentra representado por 6 especies: S.
fernandezensis, S. gigas, S. rubropunctatus, S. variolatus, S.
Viridis y S. xiphiodon. Las diferencias morfométricas en-
contradas, sumadas a caracteres cualitativos (forma y núme-
ro de cirros nucales, aspecto de los dientes, perfil de la cabeza
* Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Casilla
567, Valdivia, Chile.
y patrón de coloración), permiten discriminar entre estas for-
mas. Las especies de este género se registran en el litoral con-
tinental, así como en las islas San Félix y archipiélago de
Juan Fernández, teniendo como límites para este género Pa-
namá por el norte y Valdivia (Chile) por el sur.
El género Entomacrodus está representado sólo por una
especie propia de Isla de Pascua, E. chapmani; mientras que
el género Cirripectes posee una especie y una subespecie: C.
alboapicalis y C. variolosus patuki. Aunque sólo se estu-
diaron según antecedentes proporcionados por la literatura,
se encontraron discrepancias entre la caracterización genéri-
ca y específica, que ponen en duda su inclusión dentro de es-
tos géneros, debiendo ser revisados para establecer su correc-
ta nominación. Se presenta una clave para las especies.
PALABRASCLAVES: Sistemática, Blenniidae, Chile.
ABSTRACT
A taxonomic study on the Chilean fishes of the Family
Blenniidae was made. Specimens from different collections
were studied. Somatometric and meristic data analysis was
considered as determinant in specific level discrimination. A
geographical analysis of species founded, to determine
distributional patterns, was made.
Nineteen body measurements, as well as fin spines and
rays counts and mandibular teeth in each specimen were con-
sidered. The Student test, variance analysis and Tukey test
for data analysis were used.
Four genera were found within the Family.
Hypsoblennius, with only one species, H. sordidus, sexual
dimorphism was found within the sample, represented by
different shape of anal spines. The species is the
Gayana. Zool. 53 (1). 1989
southernmost distributed in the genus and in the family,
living from southern Perú to Aysén, Chile.
Scartichthys is represented by six species: $. fernandezen-
sis, S. gigas, S. rubropunctatus, S. variolatus, S. viridis y S.
xiphiodon. The morphometric differences founded, added to
qualitative characters (shape and number of nape cirri, teeth
aspect, head profile and colour pattern) allows discrimination
among these forms. The species of the genus are recorded in
the continental coastline, as well as the San Félix islands and
Juan Fernández Archipelagos, being the latitudinal limits
northward to Panamá and southward to Valdivia, Chile.
INTRODUCCION
Blenniidae es una familia de peces con distribu-
ción geográfica conocida preferencialmente en
mares tropicales y subtropicales. Ellos básica-
mente tienen hábitos bentónicos, con la excep-
ción de un pequeño grupo (Nemophidinae), que
ha sido visto nadando lejos del fondo (Smith-
Vaniz y Springer 1971). Se atribuyen los hábitos
bentónicos de estas especies a la ausencia de la ve-
jiga gaseosa, además de la particularidad de cier-
tas especies de quedar atrampadas en las pozas li-
torales durante las bajas mareas (Mann 1954,
Smith-Vaniz y Springer 1971).
Se han planteado diferentes modelos para la
ordenación a nivel de órdenes y subórdenes de es-
ta familia (Regan 1912, Hubbs 1952, Makushok
1958, Gosline 1968). Sin embargo, la clasifica-
ción infrafamiliar ha sido objeto de estudio de va-
rios autores. Estos han hecho importantes apor-
tes en las descripciones de géneros y de especies,
además de la preparación de claves para su reco-
nocimiento.
El estudio clásico de Norman (1943) dividió a
la familia Blenniidae en tres subfamilias:
Ophioblenniinae, Blenniinae y Salariinae. Pro-
porcionó, al mismo tiempo, una sinopsis de los
principales géneros y de sus respectivas especies
tipo. La clasificación propuesta por Norman fue
revisada por Springer (1968), reconociendo
dentro de la familia Blenniidae a dos subfamilias:
Blenniinae y Nemophidinae; la primera la subdi-
vidió en tres tribus: Blennini, Omobranchini y
Salariini, además de proporcionar una lista de gé-
neros nonimales para cada tribu.
La familia Blenniidae habita en todo el litoral
rocoso abierto de Chile, en los archipiélagos
australes, en la Isla de Pascua e islas San Félix y
The genus Entomacrodus is represented by one species,
from Easter Island, E. chapmani, meanwhile Cirripectes
shows one species and one subspecies: C. alboapicalis and C.
variolosus patuki. Although studied only through literature
revision, inconsistent points between generic and specific
characterization were found for both genera. This aspect
point out duties in this inclusion within such genera, being
advisable a revision of these species to establish their taxono-
mic status. A key for the species is presented.
KEYWORDS: Systematics, Blenniidae, Chile.
San Ambrosio y Juan Fernández. La mayor par-
te de los estudios realizados sobre blénidos chile-
nos se refieren a su taxonomía (Guichenot 1848,
Delfin 1901, Fowler 1945-1951, Mann 1954,
Bahamonde y Pequeño 1975). Muy pocos auto-
res se han referido a otros aspectos biológicos,
por ejemplo los reproductivos y conductuales,
con excepción de estudios en especies del género
Hypsoblennius, que han sido estudiadas en estos
aspectos (Balbontín y Pérez 1979, Losey 1976).
Sin embargo, autores como Mann (op.cit.) y Pe-
queño (1977) han señalado la necesidad de reali-
zar una revisión taxonómica de estos peces con el
fin de fijar el marco de referencia que permita
profundizar el conocimiento de su biología, rela-
ciones y biogeografía en nuestras costas.
La familia Blenniidae se encuentra represen-
tada en la literatura ictiológica por un número in-
cierto de especies. Ello se debe en parte a que va-
rias de las especies fueron descritas basadas en
pocos especimenes y en Ocasiones en un solo
ejemplar, con lo cual la variabilidad fenotípica de
los taxa fue subestimada. A ello se suma la abun-
dancia de descripciones incompletas, a veces
erróneas, lo que dificulta la determinación objeti-
va de los taxa nominados, sospechándose que al-
gunas de las especies descritas corresponden a si-
nónimos o pertenecen a otras nominaciones ta-
XOnómicas.
Indudablemente que la familia Blenniidae se
encuentra registrada en la literatura ictiológica
chilena. El problema se puede subdividir en tres:
1.- No se sabe con certeza el número de géneros y
especies que existen en las costas chilenas, ni si la
asignación taxonómica de las especies es correc-
ta.
2.- Se desconoce, por lo anterior, su posible distri-
bución geográfica.
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
3.- Los criterios usados para su discriminación pa-
recen ser insuficientes para separar las distintas
especies.
Acerca del primer problema, ya se anotó en
un párrafo precedente las causas que lo generan.
En relación con el segundo problema, podemos
decir que la bibliografía indica como área geográ-
fica principalmente el litoral norte y central chile-
no. Respecto al tercer problema, los criterios
aportados por las fuentes bibliográficas para la
discriminación infrafamiliar son básicamente
tres: la coloración, el aspecto del perfil de la cabe-
za y el aspecto de los dientes. Muchas veces ellos
no logran dar los elementos de juicio necesarios
para una determinación taxonómica confiable,
razón por la cual se piensa deben buscarse otros
criterios complementarios.
Tanto el carácter coloración, como el del per-
fil de la cabeza se encuentran dispersos en dife-
rentes fuentes bibliográficas, lo que dificulta su
manejo práctico.
Por los mismos antecedentes con que se cuen-
ta, además de nuestro material biológico y sus da-
tos para estudio, el número de especies de Blen-
niidae de Chile debería cambiar, con tendencia a
reducirse. Concordantemente, la distribución ge-
ográfica debe cambiar de acuerdo con las nuevas
determinaciones, ya que las asignaciones a veces
han sido incorrectas, producto de la ambigúedad
de los criterios usados en la discriminación.
De lo anteriormente expuesto se hace necesa-
ría una revisión crítica y evaluación de los carac-
teres proporcionados por la literatura con el fin
de determinar cuántos y cuáles son los taxa, en
definitiva habitantes de nuestras costas. Para ello
se ha considerado el análisis somatométrico y me-
rístico como determinante en la discriminación a
nivel específico de estos peces.
De acuerdo con esto, el trabajo queda delimi-
tado en cuatro objetivos que son: establecer, en
conformidad con los antecedentes bibliográficos
y el estudio de colecciones, el número de especies
de la familia Blenniidae en Chile. Segundo, deter-
minar mediante el análisis morfométrico y merís-
tico los caracteres que permitan la discriminación
entre las especies. Tercero, asignar a aquellas es-
pecies que hayan sido incorrectamente clasifica-
das la ubicación taxonómica de acuerdo con sus
características biológicas analizadas. En cuarto
lugar, determinar los rangos de distribución ge-
ográfica de las especies sobre la base de los resul-
tados obtenidos.
MATERIALES Y METODOS
ORIGEN GEOGRÁFICO DE LA MUESTRA
El área geográfica de donde provinieron los peces
de las diferentes colecciones, según el registro de
captura por especie, abarcó entre Iquique por el
norte, hasta Yaldad (Chiloé) por el sur, incluyen-
do además peces de las islas San Félix e isla Ro-
binson Crusoe del archipiélago de Juan Fernán-
dez. Se revisaron, además, peces provenientes de
las costas e islas de Perú con fines comparativos
(Fig. 1).
90* Bos
1002
102
0?
1. Chin ba
20%
| SoloyGomez
1. delPascua
402
s50*
130” 120? mo? 1002 90 70r
FIG. 1. Localidades mencionadas en el texto.
MATERIAL Y MÉTODO DE LABORATORIO UTILIZADO
— Ictiómetro, graduado en mm., para medir la
longitud total y la longitud estándar.
— Vernier, con precisión de 0,1 mm, para re-
gistrar medidas corporales.
— Microscopio estereoscópico Zeiss IV, para la
observación de detalles morfológicos.
— Método de trasparentado y teñido según
Taylor (1967), utilizado para revelar caracte-
res osteológicos. Este considera el uso de Peró-
xido de Hidrógeno, Hidróxido de Sodio y Ali-
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
zarina. Los dos primeros ayudan a la transpa-
rentación y el último sirve para teñir las
estructuras.
DETERMINACIÓN TAXONÓMICA DE LOS PECES
Para llevar a cabo la determinación de los especí-
menes, en las diferentes categorías infrafamiliares
(genéricas y específicas), se recurrió a la revisión
de caracteres dados en descripciones, claves y
diagnosis proporcionados por la literatura (Philip-
pi 1896, Regan 1912, Fowler 1945, Mann 1954,
Chirichigno 1974, Smith-Vaniz y Springer 1971
y Springer y Spreitzer 1978).
El procedimiento consistió en la confronta-
ción de los especímenes con los caracteres taxo-
nómicos considerados por los autores ya men-
cionados, además de la revisión de los tipos y pa-
ratipos de algunas de las especies. Para los efectos
de sinonimia, se señala el autor y año de la publi-
cación pertinente.
CARACTERES EXTERNOS CONSIDERADOS
Con la finalidad de conseguir el reconocimiento
de las especies de esta familia, se consideró un to-
tal de 19 medidas corporales, expresadas en mm.
Se incluyó, además, un análisis merístico, basado
principalmente en el recuento de espinas y rayos
de las aletas dorsal, anal, caudal, pectoral y pélvi-
ca. Para asegurar esto último fue necesario reali-
zar algunas preparaciones osteológicas. Se efec-
tuó, además, un recuento de dientes de las man-
díbulas superior e inferior. Es importante desta-
car que la mayoría de los especímenes provenían
de colecciones. De tal manera que sólo se prefirió
su examen externo, con el fin de evitar su dete-
rioro.
CARACTERES MORFOMÉTRICOS CONSIDERADOS (Fig. 2)
Longitud total (LT): desde el extremo anterior de
la cabeza, hasta el extremo posterior de los rayos
caudales; longitud estándar (LS): desde el extre-
mo anterior de la cabeza, hasta el extremo poste-
rior del pedúnculo caudal; altura máxima del
cuerpo (AMC): es la mayor distancia comprendi-
da entre el vientre y el dorso; longitud de la cabe-
za (LC): desde el extremo anterior, hasta el borde
posterosuperior del opérculo; distancia interorbi-
AMC
FIG. 2. Caracteres morfométricos considerados en este es-
tudio.
tal (DI): mínima distancia comprendida entre los
bordes superiores de ambas órbitas; distancia pre-
orbital (DPO): distancia mínima entre el extremo
anterior de la mandíbula superior y el borde de la
órbita; longitud de los maxilares (LM): desde el
extremo anterior del pre-maxilar al extremo pos-
terior del maxilar; longitud de la hendidura bran-
quial (LHB): distancia comprendida entre el
extremo superior e inferior de la hendidura bran-
quial; longitud pre-dorsal (LPD): desde el extre-
mo anterior de las mandíbulas, hasta la base de la
primera espina de la aleta dorsal; longitud pre-
anal (LPA): desde el extremo anterior de la man-
díbula, hasta el ano; base aleta dorsal 1 (D I): dis-
tancia comprendida desde la base de la primera
espina hasta la base de la última espina de la aleta
dorsal; base aleta dorsal II (D' II): distancia
comprendida desde la base del primer rayo hasta
la base del último rayo de la dorsal; base aleta
anal (AA): distancia desde la base de la primera
espina hasta la base del último rayo de la aleta
anal; longitud aleta pectoral (LP): distancia desde
el punto medio de la base de la aleta pectoral has-
ta el extremo de su rayo más largo; longitud de la
aleta pélvica (LPV): distancia desde la implanta-
ción de la aleta pélvica hasta su extremo distal;
longitud de la aleta caudal (AC): desde el inicio de ,
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
los rayos caudales centrales hasta el extremo pos-
terior de la aleta caudal; altura mínima del pe-
dúnculo caudal (AMP): distancia mínima
comprendida entre los bordes dorsal y ventral del
pedúnculo caudal; longitud pre-pélvica (LPP):
desde el borde anterior del maxilar hasta la
implantación en el cuerpo de la aleta pélvica.
ABREVIATURAS INSTITUCIONALES USADAS EN EL TEXTO
UN: Universidad del Norte (CHILE), CAS: Aca-
demia de Ciencias de California (U.S.A.),
MZUC: Museo Zoológico, Universidad de Con-
cepción (CHILE), MNHN: Museo Nacional de
Historia Natural (CHILE), IZUA-PM: Peces
Marinos del Instituto de Zoología, U. Austral de
Chile, E.B.M.Ch.: Estación de Biología Marina
(actualmente Instituto Oceanología Universidad
de Valparaíso, Chile).
ANALISIS GEOGRÁFICO
Para la estimación de los rangos geográficos se
consideraron los proporcionados por la literatu-
ra, además de la utilización de los datos prove-
nientes de los registros de captura de cada espéci-
men. Las coordenadas geográficas de las localida-
des citadas en el texto se indican en el Anexo 1.
ANALISIS ESTADÍSTICO
Las medidas corporales se expresaron como por-
centajes de la longitud estándar, con la finalidad
de hacer comparables los datos. Para los caracte-
res morfométricos se trabajó sobre la base de pro-
medios, desviación estándar y rangos. Se compa-
raron los promedios de machos y hembras, me-
diante el test de “t” de Student, considerando co-
mo significativo a un P< 0,005. Los datos se pro-
cesaron mediante el programa 3D del paquete es-
tadístico “Biomedical Computer Programs” (BM-
CP). Con la finalidad de determinar las diferen-
cias morfométricas entre las especies, se llevó a
cabo el análisis de varianza de una vía. Cuando
se detectaron diferencias estadísticamente signifi-
cativas, se realizó una comparación múltiple “a
posteriori” de Tukey (Sokal y Rholf, 1969). Am-
bos análisis se realizaron mediante el procedi-
miento “Oneway” Statistical Programs in Social
NS
AN
FIG. 3. Algunos caracteres morfológicos utilizados en la
clave de reconocimiento de peces chilenos de la Familia
Blenniidae. a) Membranas branquiostegales fusionadas al
istmo, b) Membranas branquiostegales libres del istmo, c)
Posición relativa de los dientes en el Orden Perciformes,
con “v” = dientes vomerianos, d) Aleta caudal redonde-
ada y e) Aleta caudal truncada.
Science (SPSS) (Nie ez al. 1975). Todos los análi-
sis se efectuaron en el computador Dec-2020 de
la Dirección de Computación e Informática de la
Universidad Austral de Chile.
RESULTADOS
Con la finalidad de caracterizar a la familia Blen-
niidae, se menciona una serie de caracteres que
permiten identificar a los peces pertenecientes a
este grupo, según autores clásicos (Regan 1912;
Norman 1943; Smith-Vaniz y Springer 1971):
— Cuerpo sin escamas.
— Presencia de aletas dorsales, pectoral, anal y
caudal bien desarrolladas y pélvicas de posi-
ción yugular.
— Boca no protráctil.
— Una sola fila de dientes, parecidos a los dientes
de una peineta.
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
— Presencia de cirros supraorbitales, nasales y a
veces nucales.
— En general de hábitos bentónicos.
— Muchas especies son encontradas en pozas del
sector intermareal rocoso y aguas de poca pro-
fundidad.
GENEROS PRESENTES EN CHILE
Género Hypsoblennius Gill, 1861
Para sinonimia respetamos la anotada por Nor-
man (1943).
De acuerdo con los diferentes autores (Nor-
man 1943; Springer 1967; Miller y Lea 1972; Lo-
sey 1976), los peces de este género presentan las
siguientes características:
Membranas de las branquias fusionadas al ist-
mo. Aleta dorsal y anal no unidas por membrana
al pedúnculo caudal. Cirros supraorbitales pre-
sentes, de variadas formas. Cirros nasales son
también observables. Aleta dorsal con 12 a 13 es-
pinas y entre 15 y 19 rayos. Aleta pectoral con
11 6 15 rayos. Aleta anal con dos espinas de re-
ducido tamaño o modificadas y entre 15 y 21 ra-
yos. Aleta caudal con 13 rayos y aleta pélvica
con una espina y 3 a 4 rayos (generalmente vi-
sibles en disecciones). Todos ellos presentan una
sola fila de dientes parecidos a los dientes de una
peineta, unidos firmemente a las mandíbulas. Ca-
recen de caninos y de dientes en el vómer.
Las especies de este género difieren básica-
mente entre sí en la forma de la cabeza, número
de rayos de las aletas, en tamaño y extensión de
la línea lateral.
DISTRIBUCIÓN
El género Hypsoblennius incluye alrededor de 12
especies nominales, encontrándose tres de ellas
en el Océano Atlántico Occidental y las otras
nueve restantes a lo largo de las costas del Océ-
ano Pacífico Oriental, norte, central y sur
(Stephens et al. 1970).
Para la zona del Pacífico norte han sido reco-
nocidas tres especies de este género: H. gilberti
(Jordan, 1880), A. gentilis (Girard, 1854) e H.
jenkinsi (Jordan y Evermann, 1896). Todas ellas
encontradas en bahías y estuarios y, en general,
en aguas de poca profundidad (Losey 1976).
Abarcan desde la zona norte de Baja California,
llegando hasta las costas de México (Miller y Lea
1972). Sin embargo, Cunninghamm (1870) dio
cuenta del hallazgo de varios especímenes colec-
cionados en las costas de Río de Janeiro, los que
atribuyó a Blennius gentilis Girard (=H. gentilis)
y Blenius sordidus (=H. sordidus). De ser correc-
tas estas afirmaciones, los límites Sur y Norte de
ambas especies, respectivamente, se ampliarían
considerablemente, alcanzando incluso el Océa-
no Atlántico. Sin embargo, como estos especíme-
nes no se encontraron para su análisis, no se con-
sideraron para establecer los rangos geográficos
de este género.
Sobreponiéndose geográficamente a la distri-
bución de las tres primeras especies mencionadas,
se encuentra A. brevipinis (Gunther, 1861), que
habita entre la costa sur de Baja California, Amé-
rica Central y zona norte de Perú (Losey 1976).
Para las costas de Ecuador, Perú y Chile se ci-
tan como comunes a H. paytensis (Steindachner,
1877), H. robustus (Hildebrand, 1946), H. pierso-
ni Gilber y Starks, 1904 e H. sordidus (Bennett,
1828) (Chirichigno, 1969).
Se ha indicado a H. caulops e H. piersoni co-
mo distribuidos hasta Panamá y a H. sordidus co-
mo la especie de distribución más austral dentro
de su género (Navarro y Pequeño 1979). Sólo
una especie de este género ha sido entonces re-
gistrada en la costa chilena, se trata de Hyp-
soblennius sordidus (Bennett, 1828).
Hypsoblennius sordidus (Bennett, 1828)
Fig. 4
Blennius sordidus Bennett, 1828. Zool. J. 4: 34-
35 (“Sandwich Islands”; holotipo BMNH
861:8.14.27).
Blennechis biocellatus Valenciennes, 1863 in:
Cuvier and Valenciennes. Hist.Nat.Poissons 11:
289-292 (Valparaíso, Chile) (holotipo MNHN
A-1823).
Blennechis fasciatus Jenyns, 1842. Zool.Voy.
H.MS. Beagle: 4: 84-85 (Concepción, Chile; sinti-
pos BMNH 1917.7.14. 58-59).
Blennechis ornatus Jenyns, 1842. Ibid.: 85-86
Coquimbo, Chile.
Blennius nigrescens Sauvage, 1880. Bull.Soc.Phi-
lomath. Paris, ser. 7, 4(4): 215-216 (“Expedition
de la Venus: Dupetit-thours”, holotipo MNHN
6379).
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
Salarias chilensis Clark, 1938. Proc.Calif.
Acad.Sci., Ser.4, 22(7): 182-183 (Valparaíso Har-
bor and Coquimbo Bay, Chile; holotipo CAS
1999):
Blennius riverosi Fowler,
Hist.Nat, 1947-1949: 317.
Homesthes biocellatus (Valenciennes) en Canci-
no, 1955. Tesis de Pedagogía (mención y clave).
De Buen, 1960 (mención) p: 70.
Hypsoblennius sordidus (Bennett), Springer,
1967 Copeia (2): 461-465 (mención). Bahamonde
y Pequeño, 1975 (lista): 15. Navarro y Pequeño,
1979 (mención, variabilidad y distribución ge-
ográfica) 255-309. Balbontín y Pérez (mención):
311-318. Zama y Cárdenas, 1984 (descripción):
S0.
1951. Rev.Chilena
MATERIAL
Se analizó un total de 130 especímenes corres-
pondientes a H. sordidus, distinguiéndose
machos y hembras de acuerdo al análisis externo.
Machos: 43 especímenes.
Descripción: presentan dos papilas carnosas,
como resultado de la modificación de las espinas
de la aleta anal. Las tallas mínimas y máximas al-
canzadas respectivamente fueron: 31,9 y 88,0
mm. de LS.
Hembras: 60 especímenes.
Descripción: presentan las espinas de la aleta
anal de reducido tamaño y generalmente el
vientre abultado. Las tallas mínimas y máximas
alcanzadas fueron 32,3 y 89,7 mm. de LS.
Además se estudiaron 27 individuos que no
presentaron modificación alguna a nivel de las es-
pinas de la aleta anal. Se consideraron como or-
ganismos juveniles no diferenciados. El tamaño
mínimo y máximo alcanzado por estos indivi-
duos fluctuó entre 22,8 y 30,0 mm. de LS.
La localidad y la fecha de captura de los espe-
címenes están indicadas en el Anexo 2.
DIAGNOSIS
Dorsal 1 con 12 espinas, dorsal II con 17 rayos,
pectoral con 14 rayos, anal con 2 espinas y 19
rayos, aleta pélvica con una espina y 4 rayos.
Cirros supraorbitales simples en especímenes pe-
queños y ramificados en especímenes de tamaño
adulto. Cirros nasales de aspecto digitiforme.
Dientes de la mandíbula fijos. Una mancha oscu-
ra sobre la membrana entre la primera y tercera
espina dorsal. Dorso del cuerpo con manchas os-
curas y tres bandas en forma de “V” en la zona
gular. (Fig. 3a).
DESCRIPCIÓN
Cuerpo alargado, de vientre abultado, con su al-
tura máxima entre el vientre y la primera aleta
dorsal, contenida aproximadamente 4 veces en la
ES. Cabeza grande, contenida 3,4 veces en la LS,
de perfil marcadamente convexo. Cima de la ca-
beza con numerosos poros, a lo largo de la hendi-
dura opercular y circundando la órbita. Orbita
circular ubicada en la región anterosuperior y la-
teral de la cabeza. Distancia interorbitaria
siempre menor que el diámetro orbitario, conte-
nida 1,6 a 2 veces en él. Distancia preorbital con-
tenida entre 3,4 y 3,5 veces en la LC. Cirros
supraorbitales de aspecto digitiforme, bifurcados
a nivel de la base en los individuos de mayor
talla. Existen, además, cirros simples sin división
alguna. No hay diferencias en la estructura de los
cirros en relación con los sexos. En la parte fron-
tal del rostro, sobre cada abertura nasal, se obser-
va el cirro nasal de pequeño tamaño y de aspecto
palmeado, contenido entre 3,5 y 4 veces en el
diámetro orbitario. El labio superior es más
grueso que el inferior. Los maxilares se extienden
posteriormente hasta nivel de la mitad del
diámetro orbitario, contenidos 3,3 veces en la
LC. Las mandíbulas presentan una sola fila de
dientes fijos semejantes a los dientes de una
peineta, cuyo número varía proporcionalmente
con la talla. Los dientes de la mandíbula superior
oscilan entre 20 y 36, mientras que los de la man-
díbula inferior lo hacen entre 22 y 46, en indivi-
duos entre 30 y 89 mm. de LS. La hendidura
branquial se continúa en su parte inferior a través
de las membranas branquiostegales, las que se
hallan unidas a la zona del istmo. Posterior a la
hendidura branquial se encuentra la aleta pecto-
ral. contenida entre 4.4 y 4,5 veces en la LS y que
extendida llega a nivel de la abertura anal. La dis-
tancia pre-dorsal es menor que la longitud de la
cabeza. Primera aleta dorsal constituida por espi-
nas, contenida 2,8 veces en la LS. Posterior a és-
ta. se encuentra la segunda aleta dorsal sostenida
por rayos y contenida 2,5 veces en la LS. Ambas
aletas se encuentran unidas entre sí por membra-
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
na. La aleta caudal es truncada y está contenida
5,3 veces en la LS. La altura mínima del pe-
dúnculo caudal está contenida 12,5 veces en la
LS. La distancia pre-anal está contenida 2 veces
en la LS. La aleta anal está contenida 2,2 veces
en la LS, sostenida por dos espinas, seguida por
una porción de rayos. La distancia pre-pélvica al-
canza a estar contenida 5 veces en la LS. Las ale-
tas pélvicas tienen implantación yugular, conte-
nidas entre 5,8 y 6 veces en la LS. Extendidas lle-
gan a nivel de la tercera espina dorsal en las
hembras, mientras que en los machos alcanzan a
nivel de la cuarta espina dorsal.
El número de elementos de las aletas es como
sigue: primera dorsal con 12 espinas; segunda
dorsal, entre 17 y 18 rayos; caudal, con 13 rayos,
de los cuales 9 (los centrales) se encuentran divi-
didos a nivel distal; pectoral con 14 rayos; anal
compuesta por dos espinas (modificadas en
machos) y entre 18 a 20 rayos, siendo el último
de reducido tamaño. El número total de vér-
tebras oscila entre 36 y 37.
La línea lateral es continua, comenzando
detrás de la cabeza y extendiéndose hasta el pe-
dúnculo caudal. Se distinguen dos zonas morfoló-
gicas. La primera consta de dos series paralelas de
orificios (alrededor de 13 orificios cada serie), que
llegan hasta nivel de la segunda dorsal, para pos-
teriormente bajar suavemente inclinada en senti-
do caudal, recorriendo a nivel de la línea media
del flanco, hasta el extremo del pedúnculo
caudal. En esta segunda zona los orificios forman
una serie única, separados entre sí por espacios de
regular tamaño.
COLOR EN ALCOHOL
Cuerpo de color café pálido, cubierto con
manchas café oscuras en los flancos y el dorso. El
vientre es de coloración pálida. La cabeza presen-
ta puntos oscuros más concentrados en las me-
jillas y en la zona de los labios. Una mancha os-
cura cubre la membrana entre la primera y terce-
ra espina dorsal. Los rayos de la aleta anal y dor-
sal se encuentran recorridos transversalmente en
sus extremos superiores por una banda de color
café oscuro. La aleta pectoral y la caudal están
manchadas a intervalos regulares. Las aletas pél-
vicas presentan igual coloración que el vientre
(café pálido). En la región gular son visibles tres
franjas en forma de “V” de color café oscuro, con
el vértice dirigido hacia la región caudal.
DISTRIBUCIÓN
Hypsoblennius sordidus es una especie que habi-
ta en la zona litoral rocosa. En general en bahías
y estuarios de poca profundidad. Se ha observado
especímenes albergados en conchas vacías de mo-
luscos (Balbontín y Pérez 1979 y observaciones
directas realizadas en este estudio). Sus desplaza-
mientos son muy restringidos, viviendo por años
en la misma área (Losey 1972).
La localidad tipo de H. sordidus es dudosa,
afirmándose que esta especie sería originaria de
las costas de Sudamérica (Springer 1967b). Se
destaca, además, como especie común para las
costas de Perú y Chile central (Chirichigno 1969;
Losey 1972).
H. sordidus habita la zona intermareal de las
regiones de Zapallar y San Antonio (Cancino
1955), también ha sido registrada en Quintero,
Algarrobo y El Tabo (De Buen 1960). En gene-
ral, en la costa de Chile central, llegando hasta
Coquimbo (Mann 1954). Posteriormente, se es-
tableció como límite para esta especie la zona
comprendida entre Valparaíso y Talcahuano, lle-
gando hasta Caleta Cruz, Perú (Pequeño 1977).
Más adelante se amplió el rango sur de distribu-
ción hasta la Isla Talcán, en Chiloé (Navarro y
Pequeño 1979).
El presente estudio registró el espécimen de
distribución más austral en Yaldad, Chiloé. Sin
embargo, la especie fue registrada recientemente
en Puerto Aguirre, Aysén (Zama y Cárdenas
1984). Aparentemente, H. sordidus es la especie
de distribución más austral dentro de su género y
familia.
OBSERVACIONES “IN VIVO”
Se realizaron observaciones en los acuarios de
la Universidad Austral, distinguiéndose patrones
de coloración semejantes a los ya descritos. Sin
embargo, un espécimen hembra presentó
manchas verde amarillentas durante el período
de postura, a diferencia del macho que presentó
un color verde oscuro en la mayor parte del cuer-
po. Cabe destacar el gran desarrollo de los cirros
supraorbitales en algunos especímenes.
Algunos de estos peces se albergan en
conchas vacias de Chorus giganteus Lesson,
Cirripedios (Balanus psittacus Molina) y, en gene-
ral, entre rocas. Otras conductas observadas
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
fueron los rápidos desplazamientos, además de
permanecer largos períodos apoyados sobre las
aletas pélvicas.
Son peces que atacan a sus presas con violen-
cia, habiéndose observado ataques a ascidias
Pyura chilensis (Molina, 1782), caracoles Nucella
crassilabrum (la Marck 1829) y actinias Phymac-
tis climatis (Drayton 1846), entre otros inver-
tebrados. Los ataques consisten en mordiscos
cortos, a veces repetidos con ruptura de tejidos
de las víctimas. En el caso de gastrópodos, muer-
den con insistencia el pie y, tras una acción per-
sistente, logran voltear al molusco. Frente a otros
peces, inclusive con-específicos, muestran un
marcado territorialismo, comportamiento que ha
sido registrado en otras especies de este género
(Losey 1976). -
ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Sólo se encontró diferencias estadísticamente
significativas entre machos y hembras (P < 0,05)
en la longitud pre-anal, la que presentó un P=
0,0011. Este valor indica una mayor longitud en
esta distancia en las hembras (Tabla 1). Tal si-
tuación puede explicarse en razón del mayor ta-
maño de las hembras, así como la mayor canti-
dad de ellas en la muestra analizada.
El análisis merístico comparativo entre
machos y hembras de H. sordidus es coincidente
con los valores obtenidos. La mayor variabilidad
para ambos sexos se observó en la aleta anal y
caudal, siendo más constantes los elementos de
las aletas dorsal primera, dorsal segunda y aleta
pectoral (Tabla 2).
TABLA 1: Valores alcanzados por machos y hembras de H. sordidus. Promedio (X), Desviación estándar (DS), Rango, expre-
sados en porcentajes de la LS. (*): indica diferencia significativa entre machos y hembras. M = Macho, H = Hembra.
Variable
Altura máxima del cuerpo
Longitud de la cabeza
Diámetro ocular
Distancia interorbital
Distancia pre-orbital
Longitud del maxilar
Longitud de la hendidura branquial
Longitud pre-dorsal
Longitud pre-anal
Base dorsal 1
Base dorsal 11
Base aleta anal
Longitud aleta pectoral
Longitud aleta pélvica
Longitud aleta caudal
Altura mínima del
pedúnculo caudal
Longitud pre-pélvica
SS SS ESSE E EEE
30,10
29,10
29,10
37,70
11,70
13,90
41,00
6,50
10,00
10,00
11,30
10,70
21,00
20,60
28,90
28,40
55,80 (*)
56,00
19,80 —
22,10 —
22,10 —
16,90 —
5,30 —
5,70 —
2,20 —
2,40 —
6,00 —
2,80 —
6,60 —
6,00 —
9,10 —
10,20 —
17,90 —
16,50 —
39,20 —
48,50 —
23,80 — 44,20
28,60 — 40,20
23,710 — 47,90
31,00 — 48,30
22,20 — 51,40
34,80 — 51,50
10,60 — 31,00
17,60 — 30,20
10,70 — 20,10
13,20 — 38,60
13,20 — 21,90
15,10 — 22,30
4.90 9,80
6,20 — 11,20
9.60 — 47,90
12,00 — 27,60
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
TABLA 2: Distribución de frecuencia numérica de espinas y rayos en machos y hembras de H. sordidus. N = Número
Machos Hembras
Pectoral N espinas
N individuos
Dorsal 1 N rayos
N individuos
Dorsal 11 N rayos
N individuos
Caudal N rayos
N individuos
Anal N rayos
N individuos
TABLA 3: Comparación de algunos elementos meristicos de H. sordidus con otros autores. (*) = Número total de vértebras.
Caracteres Springer Navarro y Zama y Pte. estudio
Pequeño Cárdenas
1967 1979 1984
Dorsal 1 XII Xt XI XII
Dorsal II 16—18 17—18 17 16—18
Aleta anal 11,18—20 11,18—19 11,18 11,18—20
Aleta caudal 13—14 14 14 13—14
Aleta pélvica 1,4 = = 1,4
Vértebras (*) 36-37 — =- 36—37
Se compararon los valores merísticos de H. 123 en la mandíbula inferior. Caninos poco de-
sordidus obtenidos por este estudio, con los obte- sarrollados y vómer sin dientes. Cirros supraorbi-
nidos por otros autores, observándose marcada tales alargados y con ramificaciones laterales.
correspondencia entre ellos (Tabla 3). Cirros nucales en forma de peine. Cirros nasales
de pequeño tamaño. Línea lateral continua. Pri-
mera aleta dorsal con 12 espinas. Segunda dorsal
entre 17 y 22 rayos. Entre ambas porciones hay
una muesca que afecta la membrana. Segunda
dorsal unida al pedúnculo caudal por membrana.
Aleta anal con 2 espinas y 16 a 21 rayos. En los
Género Scartichthys Jordan y Evermann, 1898
Para sinonimia referirse a Smith-Vaniz y Sprin-
ger, 1971. machos dichas espinas están modificadas en for-
ma de dos masas carnosas de aspecto dendrítico;
Las siguientes características definen al géne- los rayos de esta aleta no se encuentran unidos
ro Scartichthys según datos de la literatura (Nor- por membrana al pedúnculo caudal. Aleta pélvi-
man 1943; Mann 1954; Smith-Vaniz y Springer ca con una espina y 4 rayos, siendo los internos
1971; Springer y Spreitzer 1978): muy poco notorios. Aleta pectoral con 14 rayos.
Membranas branquiostegales libres de la zo- Aleta caudal con 13 rayos, 9 centrales distalmen-
na del istmo. Margen del labio superior dividido a te bifurcados, delimitados a su vez por dos rayos
modo de flecos. Dientes muy pequeños y cohe- simples, de menor grosor y longitud. El número
sionados entre sí, implantados en la mandíbula y total de vértebras oscila entre 33 y 34. Colora-
móviles como conjunto. Su número varía entre ción del cuerpo variable, dependiendo de cada es-
144 y 256 en la mandíbula superior, y entre 67 y pecie.
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
0,5cm
FIG. 4. Hypsoblennius sordidus (Bennett). a) Vista lateral. b) Zona ventral y c) Cirro supraorbital.
DISTRIBUCIÓN
Las especies de este género han sido registradas
en el Océano Pacífico Oriental (Smith-Vaniz y
Springer 1971). Para nuestras costas el número
de especies sería considerablemente alto, alcan-
zando a ocho especies nominales (Bahamonde y
Pequeño 1975). La mayor parte de ellas se en-
contraría en la zona sur de América del Sur,
entre Ecuador y Chile (Chirichigno 1969). Una
de las especies, S. rubropunctatus, escapa de es-
tos límites, alcanzando hasta Panamá (Abbott,
1899).
Gran parte de estas especies se ha capturado
en el litoral rocoso del continente y sus inme-
diaciones (Losey 1976). Además se han registra-
do especies en las islas Félix y Juan Fernández.
ESPECIES DEL GÉNERO EN CHILE
Se ha mencionado la presencia de ocho especies
0,25 cm
de este género (Bahamonde y Pequeño 1975). Sin
embargo, el presente estudio reconoció sólo seis:
S. fernandezensis (Clark, 1938), S. gigas (Stein-
dachner, 1876), S. rubropunctatus (Valencien-
nes, 1836), S. variolatus (Valenciennes, 1836), S.
viridis (Valenciennes, 1836) y S. xiphiodon
(Clark, 1938).
Los datos de captura y localidad de los
ejemplares estudiados se indican en el Anexo 3.
Scartichthys fernandezensis (Clark, 1938).
Fig. 5
Ophioblennius fernandezensis Clark, 1938 (p.
184, descripción)
Scartichthys fernandezensis, Smith-Vaniz y
Springer, 1971 (p. 61, mención). Bahamonde y
Pequeño, 1975 (p. 15, lista sistemática). Sepúlve-
da y Pequeño, 1985 (p. 82, lista).
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
MATERIAL
Se revisó el holotipo y 3 paratipos de S. fernande-
zensis (Anexo 3).
DIAGNOSIS
Primera dorsal con 12 espinas, segunda dorsal
entre 16 y 17 rayos, aleta pectoral con 14 rayos,
aleta anal con 2 espinas y 16 a 18 rayos. Cabeza
con cirros supraorbitales, cirros nasales y cirros
nucales a ambos lados de la línea media del dorso
(cirros nucales con 8-10 filamentos). Labio supe-
rior multilobulado y grueso. Dientes de las man-
díbulas móviles como conjunto. 4 caninos gran-
des y curvados, en ambas mandíbulas. Cuerpo de
color café claro.
DESCRIPCIÓN
Cuerpo alargado y comprimido, alcanzando su
altura máxima entre el vientre y la primera dor-
sal, contenida 5,2 veces en LS. La cabeza es gran-
de, contenida 4,1 veces en la LS. El perfil es con-
vexo. La órbita es grande y circular, contenida
alrededor de 3,6 veces en la LC, ubicada en el
sector anterosuperior y lateral de la cabeza. Orbi-
tas circundadas por 7 ó 9 poros que corresponden
a prolongaciones de los canales sensoriales latera-
les. La distancia interorbitaria es siempre menor
que el diámetro ocular y está contenida dos veces
en él. La distancia pre-orbital está contenida 3,8
veces en la LC. Sobre cada órbita se observa un
cirro supraorbital de aspecto alargado, que emite
a nivel basal 3 ó 4 prolongaciones laterales. En la
parte frontal del rostro y posterior a las aberturas
nasales se ubica el cirro nasal, de pequeño tama-
ño (menor que el diámetro ocular) y de aspecto
digitiforme. En la nuca, y a ambos lados de la lí-
nea media dorsal, se observan dos zonas de cirros
nucales a modo de peine, con 8 ó 10 prolonga-
ciones cada zona. Labio superior dividido en pe-
queños lóbulos, y más grueso que el labio infe-
rior, el cual no presenta división alguna. Los ma-
xilares están contenidos 3 veces en LC y se ex-
tienden posteriormente hasta nivel del centro del
ojo. Las mandíbulas presentan una sola fila de
dientes, además de cuatro caninos, grandes y cur-
vados, cercanos a la sínfisis de las mandíbulas. La
hendidura opercular se continúa a través de las
membranas branquiostegales con la hendidura
del lado opuesto. La distancia pre-dorsal es me-
nor que la longitud de la cabeza. Se distinguen
dos porciones de aleta dorsal, la primera espino-
sa, contenida 2,7 veces en la LS y que después de
una muesca de la membrana se continúa con la
segunda dorsal, constituida por rayos y conteni-
da aproximadamente 2,4 veces en la LS. La aleta
caudal está contenida 5,8 veces en la LS. La altu-
ra mínima del pedúnculo caudal alcanza a estar
contenida 12,7 veces en LS. Posterior a la hendi-
dura opercular se ubica la aleta pectoral conteni-
da 5 veces en la LS y que extendida llega a nivel
de la abertura anal. La distancia pre-anal está
contenida 2,4 veces en LS. La aleta anal está con-
tenida 2 veces en la LS, constituida por dos pe-
queñas espinas seguidas por una porción de ra-
yos. La distancia pre-pélvica está contenida 5,3
veces en la LS. Las aletas pélvicas están conteni-
das 6,1 veces en LS y tienen implantación yugu-
lar, llegando extendidas a nivel de la séptima u
octava espina de la aleta dorsal.
La línea lateral es continua, comenzando
detrás de la cabeza hasta el pedúnculo caudal. Se
distinguen dos zonas morfológicas en ella: la pri-
mera presenta el aspecto de un tubo protuberan-
te dispuesto transversalmente, cruzado a su vez
por pequeños segmentos verticales, situación que
se mantiene hasta nivel de la undécima espina de
la aleta dorsal; la segunda es una línea que des-
ciende suavemente en sentido caudal, ubicada a
nivel de la línea media del flanco, con aspecto de
segmentos transversales de tamaño y separación
regular.
El número de elementos de las aletas es como
sigue: primera dorsal con 12 espinas; segunda
dorsal entre 16 y 17 rayos; aleta caudal con 13 ra-
yos; aleta pectoral con 14 rayos y anal con dos es-
pinas y 16 a 18 rayos.
COLOR EN ALCOHOL
Todo el cuerpo es de color café claro con excep-
ción de las aletas que presentan las espinas y ra-
yos de color blanquecino.
DISTRIBUCIÓN
S. fernandezensis es una especie que ha sido re-
gistrada únicamente en Juan Fernández, conoci-
da sólo por la serie típica (Clark 1938, Sepúlveda
y Pequeño 1985).
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
0,5cm
FIG. 5. Scartichthys fernandezensis (Clark). vista lateral.
Scartichthys gigas (Steindachner, 1876) Fig. 6.
Para sinonimia referirse a Cohen, 1956, agregan-
do:
Scartichthys gigas, Chirichigno, 1969 (p. 70,
lista). Chirichigno, 1974 (p. 195 y 348, clave y
distribución). Bahamonde y Pequeño, 1975 (p.
15, lista sistemática).
Salarias viridis Pequeño, 1978 (pp. 118-119, re-
gistro).
MATERIAL
Se revisó un total de 32 especimenes correspon-
dientes a S. gigas (Anexo 3).
DIAGNOSIS
Primera dorsal con 12 espinas, segunda dorsal
con 17 rayos, pectoral con 14 rayos, anal con 2
espinas y 19 rayos. Cirros supraorbitales alarga-
dos y con prolongaciones laterales. Cirros nuca-
les a ambos lados de la línea media del dorso.
Cirros nasales de pequeño tamaño. Labio supe-
rior grueso y dividido. Dientes de las mandíbulas
móviles como conjunto. Los especimenes de ma-
yor tamaño presentan color café oscuro en la ma-
yor parte del cuerpo. Una mancha oscura cubre
la membrana entre la primera y tercera espina
dorsal; además se observa una mancha oscura
detrás de la órbita.
DESCRIPCIÓN
Cuerpo alargado y comprimido, siendo la prime-
ra mitad más gruesa que la segunda. Alcanza su
altura máxima a nivel de la primera aleta dorsal;
contenida aproximadamente 4 veces en LS. Ca-
beza grande, contenida 4 veces en LS, propor-
ción que se ve disminuida en los individuos de
menor talla, alcanzando hasta 3,2 veces en LS. El
perfil de la cabeza es convexo en las formas adul-
tas, a diferencia de las tallas más pequeñas, en las
que presenta un perfil de tipo recto. La órbita
es circular y se ubica en posición anterosuperior
lateral de la cabeza, contenida alrededor de 3,7
veces en la LC. Circundando ambas órbitas se
observa una serie de barras cortas (entre 6 ó 7),
también presentes en la parte superior de la cabe-
za y que corresponden a prolongaciones de los
canales sensoriales laterales. La distancia interor-
bitaria es siempre menor que el diámetro orbita-
rio y está contenida alrededor de 1,9 veces en él.
La distancia pre-orbital está contenida 2,5 veces
en la LC. Sobre cada órbita se observan cirros
supraorbitales de aspecto alargado, que emiten a
su vez 5 Ó 6 prolongaciones laterales. En la parte
frontal del rostro, posterior a las aberturas nasa-
les, se ubica el cirro nasal de pequeño tamaño
(menor que la mitad del diámetro orbital y de as-
pecto digitiforme). En la nuca y a ambos lados de
la línea media dorsal se observan dos zonas de
cirros nucales a modo de peine. Presentan cada
uno de ellos 5 prolongaciones filamentosas (sien-
do la de los extremos de mayor longitud que las
centrales). El labio superior se encuentra dividido
en pequeños lóbulos, y es más grueso que el labio
inferior, que no presenta división alguna. Los ma-
xilares están contenidos 2,5 veces en LC y se ex-
tienden posteriormente hasta nivel de la mitad
Gayana, Zool. 53 (1). 1989
es]
Vem
FIG. 6. Scartichthys gigas (Steindachner). vista lateral.
del ojo. Las mandíbulas presentan una sola hilera
de dientes muy cohesionados entre sí, pero móvi-
les como conjunto. El número de dientes de la
mandíbula inferior varió entre 61 y 73, mientras
que los de la mandíbula superior oscilaron entre
105 y 111. La hendidura opercular se continúa a
través de las membranas branquiostegales con la
hendidura del lado opuesto. La distancia pre-
dorsal es menor que la longitud de la cabeza. Se
distinguen dos porciones en la aleta dorsal. La
primera constituida por una porción espinosa
contenida 2,9 veces en LS y que después de una
muesca de la membrana se continúa con la se-
gunda dorsal constituida por rayos y contenida
entre 4,8 y 5 veces en la LS. La altura mínima del
pedúnculo caudal es pequeña, alcanzando a estar
contenida alrededor de 11,6 veces en LS. Poste-
rior a la hendidura opercular se ubica la aleta pec-
toral contenida 4,5 veces en LS y que extendida
llega hasta nivel de la abertura anal. La distancia
pre-anal está contenida 2,1 veces en LS. La aleta
anal es de gran longitud basal, contenida alrede-
dor de 2,1 veces en LS, constituida a su vez por 2
espinas, seguida de una porción de rayos. La dis-
tancia pre-pélvica alcanza a estar contenida 5,9
veces en la LS. Las aletas pélvicas son de implan-
tación yugular, estando contenidas 6,9 veces en
la LS y llegan extendidas a nivel de la cuarta espi-
na de la aleta dorsal.
La línea lateral es continua, comenzando
detrás de la cabeza hasta el pedúnculo caudal. Se
distinguen dos zonas morfológicas en ella. La pri-
mera presenta el aspecto de un tubo dispuesto
transversalmente, cruzado a su vez por pequeños
segmentos verticales. Esta situación se mantiene
hasta nivel del segundo o tercer rayo de la segun-
da aleta dorsal. Posteriormente, la línea baja
suavemente inclinada en sentido caudal, re-
corriendo a nivel de la línea media del flanco con
aspecto de segmentos transversales de tamaño y
separación regular.
El número de elementos de las aletas es como
sigue: primera dorsal con 12 espinas; segunda
dorsal con 17 rayos; caudal con 13 rayos; pecto-
ral con 14 rayos y anal con dos espinas y 19 ra-
yos.
COLOR EN ALCOHOL
Los especimenes de menor tamaño (entre 31,5 y
71,9 mm de LS) presentaron una serie de
manchas grandes de color café oscuro separadas
entre sí por espacios regulares de color café claro,
constituyendo dos franjas paralelas, ubicándose
la primera inmediatamente bajo la línea media
dorsal, comenzando en el origen de la primera
aleta dorsal y extendiéndose hasta pedúnculo
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
caudal. La segunda se encuentra bajo la línea me-
dia del flanco, extendida entre el borde posterior
de la cabeza y el pedúnculo caudal. Presentan
una mancha oscura detrás de la órbita, además
de una mancha oscura entre la primera y la se-
gunda espina dorsal. Sin embargo, en especíme-
nes de mayor tamaño sólo es visible la mancha
post-orbitaria y la de la membrana interespinal.
Las franjas laterales han desaparecido dejando la
parte superior del flanco de color café oscuro,
siendo la zona ventral de tonos más claros. Las
aletas son de color café pálido no encontrándose
diferencias de color entre ellas ni entre las dife-
rentes tallas.
DISTRIBUCIÓN
S. gigas es una especie que abarca un amplio sec-
tor sudamericano, teniendo como localidad tipo
el puerto de Callao, Perú (Steindachner, 1876).
Se le ha señalado como especie común para
las costas de Ecuador, Perú y Chile (Chirichigno,
1969) entre Guayaquil y Valdivia (Chirichigno,
1974). Para nuestro litoral ha sido registrada en
el sector de Tarapacá (Mann, 1954), Iquique
(Delfín, 1901), además de las localidades de An-
tofagasta y Valparaíso (Cohen, 1956).
El presente estudio no encontró especímenes
de localidades fuera del rango de las ya men-
cionadas, sin embargo, se pudo revisar especíme-
nes de $. gigas provenientes de bahía Indepen-
dencia (Perú), Iquique, Los Molles y Valparaíso.
Scartichthys rubropunctatus (Valenciennes,
1836) Fig. 7
Para sinonimia referirse a Fowler 1945, agregan-
do:
Salarias rubropunctatus, Mann, 1954 (pp. 36 y
277, clave y mención); De Buen, 1960 (p. 70,
mención); Chirichigno, 1969, (p. 71, lista sistemá-
tica).
Scartichthys rubropunctatus, Bahamonde y Pe-
queño, 1975 (p. 15, lista sistemática); Pequeño y
López, 1977 (mención); Sepúlveda y Pequeño,
1985 (p. 82, lista).
MATERIAL
Se estudiaron 4 especímenes correspondientes a
S. rubropunctatus (Anexo 3).
DIAGNOSIS
Primera aleta dorsal con 12 espinas, segunda ale-
ta dorsal con 17 rayos, pectoral con 14 rayos,
anal con dos espinas y 18 rayos. Cirros supraorbi-
tales alargados y con prolongaciones laterales.
cirros nucales a ambos lados de la línea media del
dorso, cirros nasales de pequeño tamaño. Labio
superior multilobulado y grueso. Cuerpo de color
café cubierto con manchas rojas.
DESCRIPCIÓN
Cuerpo alargado y comprimido, registrándose su
altura máxima a nivel de la primera aleta dorsal;
altura máxima del cuerpo contenida 3,7 veces en
LS. Cabeza contenida alrededor de 3,9 veces en
LS, presenta un perfil de tipo recto e inclinado.
Orbita circular ubicada en el sector anterosupe-
rior lateral de la cabeza; su diámetro está conteni-
do alrededor de 6 veces en LC. La distancia inte-
rorbitaria es menor que el diámetro orbitario y es-
tá contenida aproximadamente 1,2 veces en él.
La distancia pre-orbitaria está contenida 2,7 ve-
ces en LC. Sobre cada órbita se observa un cirro
supraorbital de aspecto alargado, que emite a su
vez 5 Ó 6 prolongaciones laterales. En la parte
frontal del rostro, y posterior a las aberturas na-
sales, se ubica el cirro nasal, de pequeño tamaño
(contenido 2 veces en el diámetro orbitario) y de
aspecto digitiforme. En la nuca a ambos lados de
la línea media dorsal se observan dos zonas de
cirros nucales a modo de peine con 4 ó 5 prolon-
gaciones cada una. Labio superior dividido en pe-
queños lóbulos, y más grueso que el labio infe-
rior, el cual no presenta división alguna. Los ma-
xilares están contenidos 3 veces en la LC y se ex-
tienden posteriormente hasta el nivel del borde
anterior de la órbita. Las mandíbulas presentan
una sola fila de dientes muy cohesionados entre
sí, pero móviles como conjunto. El número de
dientes de la mandíbula superior oscila entre 130
y 135, y los de la mandíbula inferior entre 60 y
65. La hendidura opercular se continúa con la
hendidura del lado opuesto. La distancia pre-
dorsal es de menor longitud que la cabeza. Se dis-
tinguen dos porciones de la aleta dorsal. La pri-
mera sostenida por espinas, contenidas 2,9 veces
en LS, que después de una muesca en la membra-
na se continúa con la segunda dorsal, constituida
por rayos y contenida 2,3 veces en LS. Esta últi-
ma porción es más alta y de mayor longitud basal
que la primera.
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
FIG. 7. Scartichthys rubropunctatus (Valenciennes), vista lateral.
COLOR EN ALCOHOL
El cuerpo es de color café. La primera mitad de
un tono más oscuro que la segunda. Los flancos y
dorso están cubiertos de Manchas rojas. Las ale-
tas dorsales presentan un tono café al igual que
las pectorales. La caudal de un tono café más os-'
curo, recorrida en las puntas por una delgada
banda transversal de color negruzco. En la zona
de la cabeza y posterior a la órbita se observa una
mancha oscura. Igual situación se aprecia entre
la membrana de la primera y tercera espina dor-
sal.
DISTRIBUCIÓN
S. rubropunctatus es una especie de amplia distri-
bución, repartida entre Panamá y Valparaíso
(Porter, 1909). Su localidad tipo es la Isla de Juan
Fernández (Fowler, 1945). Numerosos autores
han destacado la presencia de esta especie en
Juan Fernández (Guichenot, 1848; Ginther,
1861; Abbott, 1899; Mann, 1954; Pequeño y Ló-
pez, 1977; y Sepúlveda y Pequeño, 1985). Tam-
bién se ha señalado su existencia en el litoral de
Chile central (Mann, 1954), Valparaíso (Tortone-
se, 1939; Fowler, 1945; Pequeño y López, 1977),
además de las localidades de Quintero, El Quisco
y El Tabo (De Buen), 1960.
El presente estudio revisó cuatro especímenes
provenientes de Antofagasta.
Scartichthys variolatus (Valenciennes, 1836)
Fig. 8
Para sinonimia referirse a Fowler 1945, agregan-
do:
Scartichthys variolatus, Bahamonde y Pequeño,
1975 (p. 15, lista sistemática). Sepúlveda y Pe-
queño, 1975 (p. 15, lista).
MATERIAL
Se revisaron 11 especímenes correspondientes a
S. variolatus (Anexo 3).
DIAGNOSIS
Primera aleta dorsal con 12 espinas, segunda ale-
ta dorsal con 18 rayos, anal con 2 espinas y 19 ra-
yos, pectoral con 14 rayos. Cirros supraorbitales
de aspecto filamentoso, cirros nasales de pequeño
tamaño, cirros nucales de aspecto ramificado. La-
bio superior multilobulado y grueso, dientes de la
mandíbula móviles como conjunto. Cuerpo de
color café, cubierto con puntos blancos. Una
mancha oscura cubre la membrana entre la pri-
mera y tercera espina de la primera aleta dorsal,
además de una mancha oscura post-orbitaria.
Los Blenniidae de Chile: OYARZUN Y PEQUEÑO
DESCRIPCIÓN
Cuerpo alargado y comprimido. La altura máxi-
ma del cuerpo se registra a nivel de la primera ale-
ta dorsal, y está contenida 4 veces en LS. La ca-
beza está contenida 4,2 veces en LS. El perfil es
de tipo recto. Orbita circular y ubicada en la re-
gión anterosuperior y lateral de la cabeza, conte-
nida 4 veces en la LC. Circundando ambas órbi-
tas se observa una serie de barras cortas (entre 6 ó
7), también presentes en la parte posterior de la
cabeza y a lo largo de la hendidura opercular, que
corresponden a prolongaciones de los canales
sensoriales laterales. La distancia pre-orbital está
contenida 2,8 veces en la LC. Sobre los ojos se
aprecian los cirros supraorbitales de aspecto ra-
mificado. En la parte frontal del rostro, posterior
a cada abertura nasal, se ubican los cirros nasales
de pequeño tamaño, menor que el diámetro orbi-
tario y de aspecto digitiforme. En la nuca, a am-
bos lados de la línea media dorsal, se observan
dos zonas de cirros nucales, a modo de peine
(entre 14 y 16 filamentos). Labio superior más
grueso que el inferior, se encuentra dividido en
pequeños lóbulos. Los maxilares están conteni-
dos 2,4 veces en LC y se extienden posteriormen-
te hasta nivel de la mitad de diámetro orbitario.
Las mandíbulas presentan una sola hilera de
dientes muy cohesionados entre sí pero móviles
como conjunto. El número de dientes de la man-
díbula superior oscila entre 167 y 200, y los de la
mandíbula inferior entre 84 y 92. La hendidura
opercular se continúa a través de las membranas
branquiostegales con la hendidura del lado
opuesto. Se distinguen dos porciones en la aleta
dorsal. La primera sostenida por espinas, conteni-
da 2,5 veces en la LS. Destaca la primera espina
de esta aleta por presentarse descubierta de
membrana hasta su parte media, a diferencia de
las restantes en que la membrana cubre las espi-
nas casi por completo, dejando sólo las puntas al
descubierto. Después de una muesca de la
membrana, se continúa la segunda aleta dorsal,
de mayor longitud basal que la primera, conteni-
da 2,2 veces en la LS y sostenida por rayos. La
aleta caudal es truncada y está contenida 3,9 ve-
ces en LS. La altura mínima del pedúnculo
caudal está contenida 13,1 veces en LS. La aleta
pectoral se ubica posterior a la hendidura bran-
quial, contenida 4 veces en LS y llega extendida a
nivel de la abertura anal. La distancia pre-anal es-
tá contenida 2,1 veces en LS. Aleta anal de gran
longitud basal, contenida alrededor de 2 veces en
la ES, sostenida por dos espinas, seguidas por ra-
yos. La distancia pre-pélvica está contenida apro-
ximadamente 5,5 veces en LS. Las aletas pélvicas
son de implantación yugular, contenidas 6,2 ve-
ces en la LS, y llegan extendidas a nivel de la
cuarta o quinta espina de la primera aleta dorsal.
La línea lateral es continua, y se extiende des-
de la cabeza hasta el pedúnculo caudal. Se distin-
guen dos zonas morfológicas en ella: la primera
presenta el aspecto de un tubo protuberante dis-
puesto transversalmente, cruzado a su vez por
pequeños segmentos transversales. Esta situación
se mantiene hasta el nivel de la undécima espina
dorsal. Posteriormente la línea se inclina en senti-
do caudal, cambiando de aspecto, siendo ahora
barras horizontales de tamaño y separación regu-
lar, que recorren la línea media del flanco.
El número de elementos de las aletas es como
sigue: primera aleta dorsal con 12 espinas; segun-
da aleta dorsal con 18 rayos; caudal con 13 rayos;
pectoral con 14 rayos y anal con 2 espinas y 19
rayos.
COLOR EN ALCOHOL
Cuerpo de color café, manchado con puntos
blancos más notorios en los costados de la segun-
da mitad del cuerpo. Sin embargo, algunos espe-
címenes presentan tales puntos en todo el cuerpo.
En ambas situaciones se nota ausencia de puntos
en la zona ventral, que es de un tono pálido, al
igual que las aletas pélvicas y pectorales. Las ale-
tas dorsales son de color café claro, presentando
la primera aleta dorsal una mancha oscura entre
la primera y segunda espina. Las dos porciones
de la aleta dorsal se presentan manchadas con
puntos blancos. La aleta anal es de color café os-
curo, siendo las puntas de los rayos de color blan-
quecino. La aleta caudal es café claro.
DISTRIBUCIÓN
S. variolatus tiene como localidad tipo la Isla de
Juan Fernández, señalándosele en varias citas pa-
ra esta localidad (Fowler, 1945; Mann, 1954; Se-
púlveda y Pequeño, 1985). Sin embargo, en el
presente estudio se examinaron seis especímenes
de Juan Fernández, dos de Isla San Félix y dos de
Arica, siendo estas dos últimas localidades,
nuevos registros para esta especie.
Gayana, Zool. 53 (1). 1989
FIG. 8. Scartichthys variolatus (Valenciennes), vista lateral.
Scartichthys viridis (Valenciennes, 1836) Fig. 9
Para sinonimia referirse a Fowler 1945, agregan-
do:
Salarias viridis, Mann, 1954 (pp. 36 y 277, clave
y mención), Chirichigno, 1969 (p. 70, lista siste-
mática).
Scartichthys viridis, Cohen, 1956 (pp. 246-248,
mención), Chirichigno, 1974 (pp. 195 y 348, cla-
ve y distribución); Bahamonde y Pequeño, 1975
(p. 15, lista sistemática).
MATERIAL
Se examinaron 4 especímenes (Anexo 3).
DIAGNOSIS
Primera aleta dorsal con 12 espinas, segunda ale-
ta dorsal con 18 rayos, pectoral con 14 rayos,
anal con 2 espinas y entre 19 y 20 rayos. Cirros
supraorbitales alargados, cirros nasales pequeños
y cirros nucales en ambos lados de la línea media
dorsal. Labio superior multilobulado y más
grueso que el inferior. Dientes de la mandíbula
móviles como conjunto. Cuerpo de color verde
oliva.
DESCRIPCIÓN
Cuerpo alargado y comprimido, alcanzando su
altura máxima a nivel de la primera aleta dorsal.
La altura máxima del cuerpo está contenida 4 ve-
ces en LS. La cabeza es grande y está contenida
aproximadamente 4,2 veces en LS. El perfil
rostral es convexo. Orbita grande y circular, ubi-
cada en el sector anterosuperior y lateral de la ca-
beza; está contenida 5,2 veces en LC. Circundan-
do ambas órbitas se observa una serie de barras
(entre 6 ó 7), también presentes a lo largo de la
hendidura opercular, que corresponden a prolon-
gaciones de los canales sensoriales laterales. Dis-
tancia interorbitaria siempre menor que el
diámetro orbitario, contenida aproximadamente
1,3 veces en él. La distancia pre-orbital está con-
tenida 2,5 veces en LC. Sobre cada órbita se ob-
servan cirros supraorbitales de aspecto alargado
que a nivel basal emiten prolongaciones laterales.
En la parte frontal del rostro, posterior a cada
abertura nasal, se ubican los cirros nasales de pe-
queño tamaño (menor que la mitad del diámetro
orbitario) y de aspecto digitiforme. En la nuca, a
ambos lados de la línea media del dorso, se obser-
van dos zonas de cirros nucales, cada una de ellas
constituida por 4 ó 5 filamentos contiguos. El la-
bio superior se encuentra dividido en pequeños
lóbulos, siendo más grueso que el labio inferior, el
cual no presenta división alguna. Los maxilares
se extienden posteriormente hasta nivel del extre-
mo posterior de la órbita estando contenidos 2,7
veces en la LC. Las mandíbulas presentan una so-
la fila de dientes muy cohesionados entre sí, pero
móviles como conjunto. El número de dientes de
Los Blenniidae de Chile: OYARZUN Y PEQUEÑO
ElG. 9. Scartichthys viridis (Valenciennes), vista lateral.
la mandíbula superior oscila entre 151 y 212, y
los de la mandíbula inferior entre 87 y 119. La
hendidura opercular se continúa a través de las
membranas branquiostegales con la hendidura
del lado opuesto. La distancia pre-dorsal es me-
nor que la longitud de la cabeza. Se distinguen
dos porciones de la aleta dorsal: la primera, soste-
nida por espinas, contenida aproximadamente
3,3 veces en LS. Después de una muesca de la
membrana se continúa la segunda aleta dorsal,
sostenida por rayos, y contenida 2,3 veces en LS,
siendo de mayor longitud basal que la primera.
La aleta caudal presenta aspecto redondeado y
está contenida aproximadamente 4,9 veces en
LS. La altura máxima del pedúnculo caudal es
pequeña, alcanzando a estar contenida 10,9 ve-
ces en LS. Posterior a la hendidura opercular se
ubica la aleta pectoral, contenida aproximada-
mente 4,7 veces en la LS y que extendida llega a
nivel de la novena espina de la primera aleta dor-
sal. La distancia pre-anal es de gran longitud ba-
sal, contenida alrededor de 2 veces en LS. La ale-
ta anal está contenida 2,1 veces en LS, sostenida
por 2 espinas, seguidas por 19 a 20 rayos. La dis-
tancia pre-pélvica está contenida 6,5 veces en LS.
Las aletas pélvicas son de implantación yugular,
contenidas aproximadamenre 7,6 veces en LS y
extendidas llegan a nivel de la tercera o cuarta es-
pina de la primera aleta dorsal.
La línea lateral es continua, comenzando
detrás del borde superior de la cabeza hasta el pe-
dúnculo caudal. Se distinguen dos zonas morfoló-
gicas en ella: la primera presenta el aspecto de un
tubo protuberante dispuesto transversalmente,
cruzado a su vez por pequeños segmentos verti-
cales. Esta situación se mantiene hasta nivel del
primer y segundo rayo de la segunda aleta dorsal.
Posteriormente baja inclinada en sentido caudal
y recorre a nivel de la línea media del flanco, con
aspecto de segmentos transversales de tamaño y
separación regular.
COLOR EN ALCOHOL
El cuerpo es de color verde oliva, siendo el
vientre de un tono más claro. Las aletas dorsales,
anal y caudal son verdoso-negruzcas. Una
mancha oscura cubre la membrana de las tres pri-
meras espinas de la primera aleta dorsal.
DISTRIBUCIÓN
S. viridis tiene como localidad tipo Valparaíso
(Fowler, 1945). Se le ha registrado en Iquique
(Gúnther, 1861), Antofagasta, Algarrobo y Val-
paraíso (Guichenot, 1848), así como en el litoral
peruano (Mann, 1954). Chirichigno (1969) consi-
dera que los límites distributivos de S. viridis son
Callao y Valparaíso. Si bien el presente estudio
no encontró especímenes fuera de este rango, se
revisaron cuatro individuos procedentes de Co-
quimbo.
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
Scartichthys xiphiodon (Clark, 1938) Fig. 10
Ophioblennius xiphiodon Clark, 1938 (pp. 183-
184, descripción); Mann 1954 (p. 277, mención);
Chirichigno, 1969 (p. 70, lista sistemática); Chi-
richigno, 1974 (p. 192, clave).
Scartichthys xiphiodon, Smith-Vaniz y Springer,
1971 (p. 61, mención); Bahamonde y Pequeño,
1975 (p. 15, lista sistemática).
MATERIAL
Se examinaron seis especímenes, el holotipo y pa-
ratipos (Anexo 3).
DIAGNOSIS
Primera aleta dorsal con 12 espinas, segunda ale-
ta dorsal con 16 rayos, pectoral con 14 rayos,
caudal con 14 rayos, anal con 2 espinas y entre
18 y 21 rayos. Cirros supraorbitales alargados y
con 3 prolongaciones laterales, cirros nasales de
pequeño tamaño y cirros nucales filamentosos (4
Ó 5) a ambos lados de la linea media del dorso.
Labio superior multilobulado y grueso. Dientes
de las mandíbulas móviles como conjunto, ade-
más de cuatro caninos grandes y curvados, pre-
sentes en la mandíbula superior e inferior. Cuer-
po de color café pálido.
DESCRIPCIÓN
Cuerpo alargado y comprimido lateralmente.
Destacan en él los paquetes musculares que se
observan muy abultados desde el exterior, en la
mitad posterior del cuerpo. Altura máxima del
cuerpo contenida 4,3 veces en la LS, se registra a
nivel de la primera aleta dorsal. La cabeza está
contenida alrededor de 3,5 veces en LS. El perfil
es convexo. La órbita es grande y circular, se ubi-
ca en la región anterosuperior lateral de la cabe-
za, contenida alrededor de 3,1 veces en LC. Cir-
cundando ambas órbitas se observan numerosos
poros. La distancia interorbitaria es menor que el
diámetro orbitario, contenida aproximadamente
1,6 veces en él. La distancia pre-orbital está con-
tenida 3,6 veces en LC. Sobre los ojos se obser-
van cirros supraorbitales de aspecto alargado,
que emiten a su vez 3 prolongaciones laterales.
En la parte frontal del rostro, posterior a cada
abertura nasal, se ubican los cirros nasales de pe-
queño tamaño y de aspecto digitiforme. En la nu-
tr
[59]
ca, a ambos lados de la línea media dorsal, se
aprecian dos zonas de cirros nucales a modo de
peine, presentan cada una de ellas 3 ó 4 prolonga-
ciones filamentosas. Labio superior dividido en
pequeños lóbulos y más grueso que el labio infe-
rior. Los maxilares se extienden posteriormente
hasta nivel de la mitad del diámetro orbitario,
contenidos alrededor de 3,1 veces en LC. Las
mandíbulas presentan una sola hilera de dientes,
además de cuatro caninos grandes y curvados
cerca de la sínfisis de la mandíbula superior y
cuatro de igual forma pero de menor tamaño en
la mandíbula inferior. La hendidura opercular se
continúa con la hendidura del lado opuesto. La
distancia pre-dorsal es menor que la longitud de
la cabeza. Se distinguen dos porciones de la aleta
dorsal: la primera, sostenida por espinas, conteni-
da alrededor de 3,2 veces en LS. Después de una
muesca de la membrana se continúa la segunda
aleta dorsal, constituida por rayos y contenida
2,5 veces en LS. Esta última es de mayor longi-
tud basal que la primera. La aleta caudal es furca-
da y está contenida 5,1 veces en ES. La altura mí-
nima del pedúnculo caudal está contenida 12 ve-
ces en la LS. Posterior a la hendidura branquial
se ubica la aleta pectoral, contenida alrededor de
4,1 veces en LS y extendida llega a nivel de la
abertura anal. La distancia pre-anal está conteni-
da, 2,1 veces en LS. La aleta anal tiene base de
gran longitud, contenida 2,2 veces en LS, consti-
tuida por dos espinas, seguidas por rayos. La dis-
tancia pre-pélvica está contenida 5,4 veces en LS.
Las aletas pélvicas son de implantación yugular y
están contenidas 5,2 veces en LS, llegan extendi-
das a nivel de la tercera o cuarta espina de la pri-
mera aleta dorsal.
La línea lateral es continua, comenzando
detrás de la cabeza hasta el pedúnculo caudal. Se
distinguen dos Zonas morfológicas en ella: la pri-
mera presenta el aspecto de un tubo sobresaliente
dispuesto transversalmente, cruzado a su vez por
segmentos verticales. Esta situación se man-
tiene hasta nivel del primer rayo de la segunda
aleta dorsal. Posteriormente la línea baja en sen-
tido caudal, recorriendo la línea media del flanco,
con aspecto de segmentos transversales de tama-
ño y separación regular.
El número de elementos de las aletas es como
sigue: primera aleta dorsal con 12 espinas; segun-
da aleta dorsal con 16 rayos; caudal con 13 y 14
rayos; pectoral con 14 rayos, anal con 2 espinas y
entre 18 y 21 rayos.
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
0,5cm
FIG. 10. Scartichthys xiphiodon (Clark), vista lateral.
DISTRIBUCIÓN
La localidad tipo de S. xiphiodon es el puerto de
Callao (Clark, 1938). Esta especie presenta pocos
registros geográficos, señalándosele entre Callao
y Valparaíso (Mann, 1954; Chirichigno, 1974).
El presente estudio revisó el holotipo y paratipos
de esta especie, provenientes de Callao, Islas
Chinchas y Bahía Independencia, además de un
espécimen colectado en Valparaíso.
DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE Scartichthys
La distribución de las especies de Scartichthys,
de acuerdo con antecedentes de la literatura y los
encontrados en este estudio, indican la existencia
de tres especies registradas únicamente en el con-
tinente: S. gigas, S. viridis y S. xiphiodon, dos re-
gistradas en Islas San Félix y Juan Fernández,
además del litoral continental, y una de ellas re-
gistrada sólo en Islas Juan Fernández, S. fernan-
dezensis (Fig. 11).
COMPARACIÓN DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO Scartichthys
Al comparar los datos obtenidos para las distintas
especies (Tabla 4), se aprecia la constancia en el
número de elementos de las aletas dorsal 1 y pec-
toral. La mayor variabilidad se observa en el nú-
mero de elementos de las aletas anal, dorsal II y
caudal. Sin embargo, los valores de esta última
aleta son constantes para tres de las especies: S.
gigas, S. rubropunctatus y S. viridis, mientras que
153]
uy
especies como $. variolatus, S. xiphiodon y S. fer-
nandezensis oscilan en un pequeño rango.
Luego se hizo una comparación mediante el
análisis de las siguientes características expresa-
das en porcentaje de la LS: altura máxima del
cuerpo, longitud de la hendidura branquial, lon-
gitud pre-anal, base aleta dorsal segunda, base
aleta anal, longitud aleta caudal, longitud pre-
pélvica, longitud de la cabeza, diámetro ocular,
distancia imterorbitaria, distancia pre-orbital, lon-
gitud de los maxilares, longitud pre-dorsal, base
aleta dorsal primera, longitud aleta pectoral, lon-
gitud aleta pélvica, altura mínima del pedúnculo
caudal.
Para las siete primeras variables, el análisis de
varianza no detectó diferencias significativas (P >
0,05) entre los promedios de las diferentes espe-
cies. Las demás variables, que alcanzan diferen-
cias significativas (P<0,05) fueron agrupadas se-
gún la semejanza de sus promedios en un subgru-
po, pudiendo existir más de uno. Los resultados
de la agrupación de las especies de Scartichthys
se indican en la Tabla $.
Casi todas las especies comparten más de un
subgrupo, excepto en relación a la variable dis-
tancia interorbital. Allí se forman dos subgrupos,
compuesto uno de ellos sólo por una especie. En
el resto de los casos se observa una alta integra-
ción, lo que nos indica la similitud existente entre
los promedios (Anexo 4) de los caracteres analiza-
dos y por ende la poca variabilidad de éstos,
dentro de las especies de este género considera-
das.
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
TABLA 4: Frecuencia de distribución de los elementos merísticos de las especies del género Scartichthys. N = Número de in-
dividuos, (*) = Sólo se consideran los rayos, (**) = Se incluyen sólo los rayos principales.
Dorsal 1 Dorsal II Pectoral
(5%)
Especies 14
S. fernandezensis
S. gigas
S. rubropunctatus
S. variolatus
S. viridis
S. xiphiodon
Nan —
TABLA 5: Agrupación de las especies de Scartichthys mediante el test de Tukey. El trazo continuo indica integración de es-
pecies en uno o más subgrupos. 1 = S. fernandezensis, 2 = S. gigas, 3 = S. rubropunctatus, 4 = S. variolatus, 5 =5S. viri-
dis, 6 = $. xiphiodon.
Variables
Longitud de la cabeza
Diámetro ocular ] 6 3 2 S
2 3 2 5 1
3 5 1 4
Distancia interorbital l.- S 2) 6 1 3
2 4
Distancia pre-orbital l.- S 4 6 3
Longitud maxilar
Longitud pre-dorsal
Base dorsal 1
Longitud aleta pectoral
Longitud aleta pélvica
Altura mínima del pedúnculo
caudal
24
|
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
- varioletus
¿ Lubro
- Xiphiodon
3. ferrandozonsia
110
$
A
A
UN
so se 7 ..
FIG. 11. Distribución de las especies del género Scartichthys
de acuerdo con la literatura y nuevos datos aportados por
este trabajo.
Esto nos indica la baja probabilidad de sepa-
rar estas especies, considerando sólo estas medi-
das corporales.
En un intento por dar mayor consistencia a
este estudio, se incluyen las especies de los géne-
ros Cirripectes y Entomacrodus. ambas Origina-
rias de Isla de Pascua (De Buen, 1960: Bahamon:-
de y Pequeño, 1975), sobre la base de la literatura
pertinente, debido a que no fue posible contar
con material íctico de esa zona. Tampoco se pudo
efectuar la revisión de los tipos de estas especies,
ya que se encuentran extraviados.
Género Cirripectes Swaison, 1839
Para sinonimia del género, referirse a Smith-
Vaniz y Springer, 1971 y Schultz y Chapman,
1960.
Los peces de este género presentan las si-
guientes características, de acuerdo con los si-
guientes autores (Norman, 1943; Smith-Vaniz y
Springer, 1971): Membranas branquiostegales
libres de la zona istmo. Numerosos cirros nuca-
les, que forman una banda continua a través de
la nuca, atravesando la línea media del dorso.
Cirros supraorbitales de aspecto digitiforme y
cirros nasales. Primera aleta dorsal con 12 espi-
nas, segunda aleta dorsal entre 14 y 16 rayos.
Aleta anal con dos espinas, modificadas en los
machos, formando masas dendríticas carnosas, y
entre 14 y 16 rayos (raramente 14); esta aleta no
se encuentra unida por membrana al pedúnculo
caudal. Aleta caudal con 13 rayos de los cuales 9
son bifurcados. Los rayos de la aleta fluctúan
entre 14 y 16 rayos (generalmente 15). El número
de vértebras oscila entre 19 y 22. Numerosos
dientes muy cohesionados entre sí y móviles co-
mo conjunto. Presencia de dientes caninos. Los
dientes de la mandíbula superior oscilan entre
180 y 270, y los de la mandíbula inferior entre 85
y 134. Vómer sin dientes.
DISTRIBUCIÓN
Este género agrupa 15 especies nominales (Smith-
Vaniz y Springer, 1971), distribuidas en el Mar
Rojo, Océano Indico Occidental, Océano Pacífi-
co Occidental y Océano Pacífico Central e islas
orientales. Una importante cantidad de estas es-
pecies se encuentra en las islas Marshall e islas
Marianas (Schultz y Chapman, 1960). Sólo una
especie y una subespecie de este género han sido
descritas y registradas en aguas chilenas.
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
Cirripectes alboapicalis (Ogilby 1899)
Salarias variolosus (Not Cuvier y Valenciennes)
Gunther 18. Fisch. Súdsee, Heft 6:203, pl. 118 c.
Salarias alboapicalis Ogilby 1899, Proc. Linn.
Soc. N.S.W. 1898 (4):742-743, descripción origi-
nal (Lord Howe Island).
Cirripectes alboapicalis Allen et al. 1976,
Rec.Aust.Mus. 30: 425 (registro y comentarios
en Lord Howe); Randall y Cea 1984 (nombre na-
tivo, 1984: 12).
MATERIAL
No se contó con material.
DESCRIPCIÓN
De acuerdo con la descripción original, ligera-
mente modificada en la notación de las propor-
ciones corporales, esta especie se reconoce por-
que la altura del cuerpo está contenida 3,6 veces
en la longitud total y la longitud de la cabeza 3.7
veces en esa misma longitud. Nariz subvertical,
débilmente convexa anteriormente; la mandíbula
superior sobresaliente, siendo su longitud 1,3 ve-
ces el diámetro del ojo, el cual está contenido 3
veces en la longitud de la cabeza. Región interor-
bital cóncava, 2,7 en el diámetro ocular y 8,2 ve-
ces en la cabeza. Comisura bucal se extiende has-
ta la vertical que pasa por el centro del ojo. Ten-
táculos nasales y orbitales bien desarrollados,
multífidos; cirros nucales compuestos de numero-
sos flecos carnosos delgados, simples, extendién-
dose aproximadamente de opérculo a opérculo.
La aleta dorsal se origina por delante de la base
de la pectoral, su tercera espina, la más larga,
contenida 1,3 veces en la cabeza y no tan alta co-
mo los primeros rayos blandos. La anal se origina
por debajo de la vertical que cae desde el escote
de la aleta dorsal, siendo su rayo interior de la
pélvica el más largo, 0,7 veces en la cabeza y
aproximadamente menos que 0,5 veces la distan-
cia entre su origen y la anal. Pectoral con 15 ra-
yos, el duodécimo el mayor, alcanzando a la ver-
tical a nivel del ano y tan largo como la cabeza.
Caudal 3,9 veces en la cabeza. Pedúnculo caudal
alto, 1,6 veces su longitud detrás de la aleta dor-
sal y 4,2 veces en la altura del cuerpo. Color café
chocolate oscuro, casi negro, siendo el abdomen
algo más claro, la cabeza y partes anteriores del
cuerpo con manchitas azuladas dispersas; rayos
dorsales anteriores con sus puntas más o menos
de blanco intenso.
ETIMOLOGÍA
Albus: blanco apicalis: en la punta, en alusión al
color blanco de las puntas de la aleta dorsal.
Adicionalmente, otros autores (Allen et al. 1976)
han indicado que la especie posee 16 rayos dorsa-
les, labios inferiores crenulados y le falta un poro
medio nucal.
DISTRIBUCIÓN
Según trabajos más recientes (Allen et al,
Op.cit.), la especie vive en la isla Lord Howe, Isla
Norfolk e islas Kermadec. Aparentamente, por
razones de sinonimia, no consideran otras locali-
dades dadas por el descriptor de la especie.
Nuestra consideración de la especie en este traba-
jo está basada sólo en el hecho que ha sido men-
cionada, hace muy poco, en un trabajo sobre pe-
ces de Isla de Pascua (Randall y Cea, 1984).
Cirripectes variolosus patuki De Buen, 1960
Para sinonimia consultar De Buen, 1960
MATERIAL
El único material citado en la literatura se en-
cuentra aparentemente extraviado. E.B.M.Ch.
88 y 89 Isla de Pascua. Holotipo de 104 mm. de
LT y paratipo de 125 mm. (Dr. Parmenio Yáñez.
Noviembre, 1947).
DESCRIPCIÓN
Según De Buen (1960) la especie se describe así:
Cuerpo alargado y comprimido, con vientre abul-
tado. Altura 27,5-29% (longitud estándar), gro-
sor a nivel del vientre 17-17,5% (longitud están-
dar).
El ejemplar de más talla (125 mm) es hembra;
el menor (104 mm) es macho, con ojos saltones,
presentando en las dos primeras espinas anales
excrecencias negras de superficie esponjosa.
Cabeza, 25-26% (longitud estándar). Rostro
y frente caidos verticalmente, formando con el
dorso de la cabeza casi un ángulo recto. Ojos al-
tos y muy próximos entre sí. De la cabeza, por
ciento: 19-22,5 la órbita, 61,5-70 la post-órbita,
15,5-20 la interórbita. Labios gruesos, margina-
dos de pequeños y numerosos salientes dérmicos.
Membranas branquiostegales soldadas entre sí en
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
la garganta, destacando en el ángulo opercular
una orejuela saliente y aguda. Peine nucal largo
como el diámetro ocular en el macho, mide un
diámetro y medio en la hembra; posee 36 digita-
ciones agudas y sencillas en la hembra, 18 por la-
do, y en el macho un total de 34, por lado 17, con
algunos de los extremos de la serie bifurcados. El
tentáculo superciliar posee tres digitaciones sen-
cillas. El brocal del orificio anterior de la nariz se
prolonga en saliente membranoso, con seis digita-
ciones sencillas en su parte alta. La mandíbula su-
perior llega a la hembra hasta nivel de la mitad
del ojo y algo más atrás en el macho.
Dientes mandibulares muy numerosos, apre-
tados en empalizada de una fila, coloreando sus
puntas de dorado. En la mandíbula superior
quedan lateralmente interrumpidos los dientes
por existencia de una membrana: en la mandíbu-
la inferior se extienden mayor trecho a cada lado.
En la membrana valvular inferior existe un endu-
recimiento longitudinal y a cada lado un fuerte
canino, encajado en un hueco mucoso de la man-
díbula superior.
Línea lateral completa, descendiendo brusca-
mente a nivel de los primeros radios de la dorsal.
Al pie de la dorsal y de la anal se extiende una
banda dérmica con numerosas arrugas transver-
sales.
Dorsal con 11 espinas y 16 radios; la parte es-
pinosa es más corta que la sostenida por los ra-
dios, superando esta última a la primera como la
distancia entre los cuatro últimos radios. Pre-
dorsal 27,5-30% (longitud estándar), base de la
dorsal 70-72,5% (longitud estándar). No queda
espacio libre en el dorso del pedúnculo caudal, la
membrana del último radio de la aleta dorsal lle-
ga hasta el pie del lateral más próximo de da
caudal. Origen de la dorsal a nivel de la orejuela
saliente del ángulo opercular.
Ventrales con dos radios bien destacados y
otros dos adosados al más interno, notablemente
más pequeños; la aleta mide de longitud
61,5-65% (cabeza). Distancia preventral
21-21,5% (longitud estándar).
Pectorales con 15 radios, amplias, el radio
más largo es el quinto, principiando a contar por
abajo; base de las pectorales 45-46% (cabeza) y
longitud, 104% en la hembra y 125% en el
macho (cabeza).
En la anal 18 radios en la hembra y en el
macho dos espinas con excrecencias seguidas por
17 radios; el último deja espacio al pedúnculo
caudal; distancia pre-anal 55-57,5 (longitud es-
tándar) y base de la aleta 154-180% (cabeza).
Caudal truncada, con radios bifurcados: al
borde de la aleta llegan 11 radios centrales, pero
suman 13 si contamos uno por lado más cortos.
Altura del pedúnculo caudal 46-50% (cabeza).
COLOR EN FORMOL
Negruzco con tonos café en la cabeza; aletas dor-
sales, caudal, anal, ventrales y la parte baja de los
pectorales, aún más oscuras. Zona ventral pálida.
Notas: Aunque observamos importantes diferen-
cias con el Cirripectes variolosus descrito por los
autores, considerando la variabilidad de la espe-
cie, nos parece lo más apropiado separar la pobla-
ción de la Isla de Pascua como subespecie, la cual
se distinguiría, entre otros caracteres, por el me-
nor número de espinas de la dorsal (XII, raro
XIH en el C. variolosus (típico), y al tener en la
misma aleta menos radios (14-15 en la forma típi-
ca). Hay tendencia en la anal a contar con mayor
número de radios de lo normal (15, variando
entre 14-16, en la forma típica).
La similitud con C. alboapicalis es aparente-
mente grande, pero debido a que no hemos con-
tado con ejemplares para una comparación direc-
ta, destacamos en la clave aquello que nos pare-
ció evidente, sin incluir un rasgo de coloración
como lo es la terminación blanca de los rayos de
la dorsal, dada por el descriptor como típica para
la especie y que motivó su nombre específico. Es-
to último debido a que preferimos esperar estu-
dios que ratifiquen los posibles patrones de colo-
ración de las especies. Sin embargo, otros autores
(Allen et al.. 1976) indican que la presencia de 16
rayos en la aleta dorsal, labio inferior crenulado y
la ausencia de un poro medio nucal, son caracte-
rísticas diferenciales específicas de C. alboapica-
lis.
Género Entomacrodus Gill, 1859
Para sinonimia consultar Smith-Vaniz y Sprin-
ger, 1971
Los peces de este género presentan las si-
guientes características: membranas branquioste-
gales libres de la zona del istmo. Cirros supraorbi-
tales, nasales y nucales, estos últimos van de for-
mas simples (filamentosas), a formas complejas
(ramificadas). Cabe destacar que los cirros nuca-
Gayana, Zool. 53 (1). 1989
les no están presentes en todas las especies de este
género. Primera aleta dorsal entre 12 y 14 espi-
nas (generalmente 13), segunda aleta dorsal entre
13 y 18 rayos. Los rayos de la aleta caudal son
segmentados, alcanzando a 13. Aleta anal con
dos espinas y entre 14 y 19 rayos. Las espinas en
el macho están ligeramente modificadas, pero no
forman masas carnosas como en el género Scar-
tichthys. La aleta anal no está unida al pedúncu-
lo caudal por membrana. El número total de vér-
tebras oscila entre 33 y 36. Línea lateral conti-
nua. El número total de dientes de la mandíbula
superior oscila entre 116 y 224, y los de la mandí-
bula inferior entre 92 y 170. Presentan caninos
bien desarrollados y dientes en el vómer.
DISTRIBUCIÓN
Se encuentra distribuido circumtropicalmente.
Sólo una especie de este género ha sido registrada
en aguas chilenas, se trata de Entomacrodus
chapmani, localizada únicamente en Isla de Pas-
cua.
Entomacrodus chapmani Springer, 1967
Entomacrodus striatus (not Quoy y Gaimard,
1836), De Buen 1960 (descripción).
Entomacrodus chapmani Springer 1976 (pp. 95-
98, descripción original), Springer, 1982 (pp. 20-
21 distribución).
Salarias arenatus (not Bleeker) Fuentes 1914
(descripción, notas).
MATERIAL
E.B.M.Ch. 127 y 128. Isla de Pascua. Nombre
vulgar “paroko”. Ejemplares de 75 y 88 mm de
LT (Dr. Parmenio Yáñez, noviembre 1947).
Localidades: Isla de Pascua (Kendall y Radcliffe
1912; Fuentes 1914); “el patuki” (Quijada, 1913).
Este material se encuentra aparentemente extra-
viado.
DESCRIPCIÓN
De acuerdo con datos de otros autores (De Buen
1960, Springer 1967), esta especie puede descri-
birse así: (sobre los ejemplares E.B.M.Ch.127 y
128). Cuerpo alargado, alto 19-19,5% (longitud
estándar) con el rostro casi vertical y la boca infe-
ra debido al mucho desarrollo del labio superior,
el cual está surcado en su margen únicamente a
los lados, en el centro se continúa con el rostro,
dando a la parte anterior de la cabeza forma ro-
ma; borde del labio superior festoneado y el labio
inferior delgado. De la longitud de la cabeza, por
ciento: 17,5-18,5 el diámetro orbitario, 31-35,5,
la preórbita, 62,5-65 la postórbita y 9,5-12 la inte-
rórbita. Cejas abultadas y espacio dorsal entre los
ojos hundido. Membranas branquiostegales cada
una sostenida por seis radios, reunidos entre sí en
el istmo, pero sueltas de la garganta y formando
un seno en el centro de las membranas compren-
dido entre los radios más bajos; espacio yugal
muy amplio, sin claras limitaciones laterales. Nú-
mero total de branquiespinas sobre el primer ar-
co, de 13 a 18. De 5 a 6 filamentos pseudobran-
quiales.
Un filamento sencillo, digitiforme, a cada la-
do de la nuca, midiendo aproximadamente la mi-
tad del diámetro ocular. Sobre la Órbita un tentá-
culo aguzado, dando hacia atrás derivaciones. Es-
tos cirros supraorbitales se presentan general-
mente en número de 4 a 8, número que no
aumenta mucho, si lo hace, con el aumento de la
longitud estándar. Orificios nasales posteriores
con abertura triangular, los anteriores con un
tentáculo de base angosta en forma de peine, con
5-6 salientes agudos. Borde ventral del labio supe-
rior completamente festoneado, habiendo de 31 a
39 flecos labiales. Dientes numerosos en ambas
mandíbulas, en una sola fila, pequeños, apretados
en forma de empalizada, y con sus extremida-
des de color dorado, en la parte interna de la
mandíbula inferior un fuerte canino por lado.
Primera dorsal con 12 espinas, más cortas que los
radios de la segunda, éstas en número de 14-15,
con predominancia de 15. Queda entre ambas
dorsales un angosto espacio y la segunda no se
une a los radios laterales de la caudal. Miden las
bases, 28,5-31% (longitud estándar) en la primera
dorsal, 34,5-38% (longitud estándar) en la segun-
da: distancia predorsal 21,5-23,5% (longitud es-
tándar). La línea lateral termina sobre los costa-
dos, en un área por debajo, a nivel entre la undé-
cima espina y el cuarto rayo de la aleta dorsal,
siendo más frecuente que finalice bajo el primer
rayo de esa aleta.
En los ejemplares pequeños (E.B.M.Ch. 90-
91) se cuentan en las ventrales 1-4 radios, en los
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
mayores (E.B.M.Ch. 127 y 128) sólo 4 radios, dos
fuertes, digitiformes, y otros dos delgados y más
cortos; en estos ejemplares últimos la distancia
preventral es el 27-289 (longitud estándar) y la
longitud de una aleta 56-64% (cabeza).
Los dos primeros radios de la anal en uno de
los ejemplares son ensanchados, el segundo espa-
tuliforme y detrás de la aleta sobre el pedúnculo
caudal, existe señalado un surco longitudinal.
Tiene la anal 2/15-17 radios y mide su base 175-
206% (cabeza).
Pectorales amplias, con 14 radios; su base 50-
53% (cabeza) y su longitud 94-100% (cabeza).
Caudal truncada, en general con nueve ra-
dios bifurcados en el ápice y uno por lado entero;
en total 10 a 11 radios centrales; su pedúnculo
caudal mide de altura 40,5-41% (cabeza).
COLOR EN FORMOL
“En el cuerpo y la cabeza se combinan el negro,
el dorado, el plateado y tonos rojizos. Dorada es
la región anterior de la cabeza, la nuca, el hocico,
la región infraocular, la base de las pectorales en
mancha hemicircular y a lo largo del cuerpo en
trazos mal definidos; son rojizas las piezas oper-
culares, el pecho y el espacio anterior a las pecto-
rales; plateados son el vientre y algunos trazos
longitudinales sobre el cuerpo, negras son dos
manchas, una a cada lado del área occipital, jun-
to al opérculo, más pálidas bandas longitudinales
en el cuerpo, alternadas con amarillo y algunos
trazos plateados. Aletas incoloras, oscurecidas las
impares, con halos negruzcos la primera dorsal y
la anal. Con manchitas tendientes a formar series
en la caudal y en la segunda dorsal; los primeros
radios de la anal ennegrecidos. En los dos
ejemplares más pequeños hay tendencia a formar
bandas verticales oscuras, al asociarse los trazos
longitudinales interrumpidos por espacios
claros”.
Esta descripción de colorido según De Buen
(1960) debe compararse con la dada por Springer
(1967), con la cual tiene concordancias y discre-
pancias. Atribuimos las últimas a las conocidas y
complejas variaciones de color que son comunes
en esta familia de peces.
CLAVE PARA PECES CHILENOS DE LA FAMILIA BLENNIIDAE
la. Membranas branquiostegales fusionadas al istmo. Con cirros supraorbitales y nasales.
Labio superior grueso y entero. Dientes de la mandíbula fijos.
Hypsoblennius sordidus (Bennett).
b.- Membranas branquiostegales libres del istmo. Con cirros supraorbitales, nasales y nu-
cales. Labio superior grueso y dividido en pequeños lóbulos. Dientes de la mandíbula
E A O ias 2
Da: Sa MESE. A PA ds 3.
b.- (CoOndientes cm elOMEr Leone teencnocnnosazenascao nos Entomacrodus chapmani Springer.
Sa Con cirros nucales numerosos, formando banda continua a través de la nuca. Segunda
aleta dorsal de 14 a 16 rayos; anal 14 a 16 rayos (Género Cirropectes) —.mocicicicninass 4,
b.- Con cirros nucales escasos (4 a 15 digitaciones en cada conjunto). Segunda dorsal de 17
'a 22 rayos; anal l6 a 21 rayos (Género Scartichthys) ...cocoocicooninnononnanannorancarenanraranonos Di
Gayana, Zool. 53 (1). 1989
4
a.-
Aleta dorsal se inicia por delante del nivel de implantación de la pectoral; anal se inicia
a nivel de la vertical que cae desde el punto más bajo de la escotadura que separa ambas
ARENA] reo ado Cirripectes alboapicalis (Ogilby).
Aleta dorsal se inicia por detrás de la implantación de la pectoral; anal se inicia a nivel
delitercio postenor dela punta ala dor
Presencia de 4 caninos grandes y curvados, cercanos a la sínfisis en la mandíbula supe-
O A A peo 6.
Presencia de dientes en forma de peineta, Sin CANINOS. —.ccccccionnnnnonnnnnnocicnncncnnnnnona ie
Altura máxima del cuerpo, entre 4 a 4,3 veces en la LS. Cirros nucales filamentosos (3 a
5). Cirros supraorbitales con 3 prolongaciones laterales. Aletas pélvicas llegan extendi-
das a nivel de la tercera o cuarta espina de la primera aleta dorsal. Anal 11,18. Cuerpo
de color café, con alrededor de 10 manchas oscuras en la parte superior de los flancos.
A A it Scartichthys xiphiodon (Clark).
Altura máxima del cuerpo entre 4,8 a 6 veces en la LS. Cirros nucales filamentosos (8 a
10). Cirros supraorbitales con más de 5 prolongaciones laterales. Aletas pélvicas llegan
extendidas a nivel de la séptima u octava espina de la primera aleta dorsal. Anal II, 16-
118: Cuerpo de color café claro. ns Scartichthys fernandezensis (Clark).
Cada conjunto de cirros nucales con 4 a 5 filamentos. Primera aleta dorsal cubierta
CONSENSO NE A OOOO Oca 8.
Cada conjunto de cirros nucales con 14 ó 15 digitaciones. Primera espina de la aleta
dorsal icubienta po mea
A O A O O Scartichthys variolatus (Valenciennes).
Aleta caudalltruncada Cuerpolde coloca 9.
Aleta caudal redondeada. Cuerpo de color verde OlIVÁCOO....oooonooniccnncnnoconcconononcccncconnconnos
Scartichthys viridis (Valenciennes).
Extensión del maxilar hasta el inicio del diametro orbitario. Cuerpo de color café claro,
con pequeñas manchas rojas .............. Scartichthys rubropunctatus (Valenciennes).
Extensión del maxilar hasta la mitad del diámetro orbitario. Cuerpo de color café oscu-
ro en las tallas mayores, a café claro con dos franjas laterales café oscuras en las tallas
MOE eden aio tii Scartichthys gigas (Steindachner)
30
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
DISCUSION
Uno de los primeros modelos de clasificación pa-
ra peces de la familia Blenniidae fue propuesto
por Regan (1912). Posteriormente Norman
(1943), basado en el modelo de clasificación de
Regan, reconoció tres subfamilias, éstas son:
Ophioblenniinae, Slariimae y Blenniinae, distin-
guiéndose entre sí, principalmente sobre la base
de patrones de dentición.
Springer (1968) reexaminó la clasificación
propuesta por Norman (op.cit.), reconociendo só-
lo dos subfamilias: Blenniinae y Nemophidinae,
dividiendo la primera en tres tribus: Blenniini,
Omobranchini y Salariini. Springer encontró
patrones de dentición intermedios entre dos de
las categorías propuestas por Norman, además de
hallar que algunos miembros de la subfamilia
Ophioblenniinae de Norman, correspondían a es-
tados larvales de una especie de la familia Clini-
dae. Sin duda Springer modifica considerable-
mente el modelo de clasificación propuesto por
Norman, basado fundamentalmente en el gran
número de especímenes que dispuso para su revi-
sión.
Inicialmente estos peces fueron separados en
diferentes géneros, los cuales a su vez no estaban
del todo definidos. Es quizás por esta razón que
se describió un número considerable de géneros
nominales, encubriendo cada vez más el status
taxonómico de esta familia.
En nuestro país los peces de la familia Blen-
niidae fueron adscritos en diferentes géneros,
producto de la falta de información. Nuestro es-
tudio reconoció para Chile nueve especies, agru-
padas en cuatro géneros: Hypsoblennius, Scar-
tichthys, Cirripectes y Entomacrodus, siendo los
dos últimos correspondientes a Isla de Pascua,
con una subespecie y una especie cada uno, res-
pectivamente.
Hypsoblennius sordidus es la única especie
del género en Chile. Springer (1967) realiza una
revisión sistemática de esta especie, estableciendo
a Homesthes biocellatus (Valenciennes), Salarias
chilensis Clark y Blennius riverosi (Fowler) como
sinónimos suyos. Sin embargo, Bahamonde y Pe-
queño (1975), en su lista sistemática de peces,
mencionan por separado a B. riverosi y a H. sor-
didus, por desconocimiento del trabajo de Sprin-
ger. Este último autor establece los caracteres
merísticos y morfométricos que caracterizan a es-
ta especie y que concuerdan plenamente con los
encontrados en este estudio.
31
Zama y Cárdenas (1984) en su estudio de un
ejemplar de H. sordidus describen algunos carac-
teres morfométricos y merísticos, que se compa-
ran con los obtenidos por este estudio. La
descripción de su espécimen versus nuestra
muestra analizada concuerda casi en su totalidad,
si bien hay algunos valores morfométricos
(diámetro ocular, distancia interorbital, base ale-
ta dorsal, base aleta anal y longitud aleta pélvica)
que difieren de nuestros promedios. Ello se debe
principalmente al tamaño de la muestra, ya que
todos sus valores, aparentemente diferentes, caen
dentro de los rangos obtenidos por nuestro estu-
dio.
En cuanto a dimorfismo sexual, un carácter
no siempre cuantificable, pero sí observable, se
manifestó en los machos de esta especie. Todos
ellos mostraron las espinas de la aleta anal a mo-
do de papilas, a diferencia de las hembras que
presentaron dichas espinas de reducido tamaño.
Lagler (1967) considera estas papilas como un ca-
rácter sexual secundario, y que una de las posibi-
lidades sería actuar como órgano copulatorio en
los machos. Bond (1979) destaca este carácter co-
mo órgano importante en especies con desarrollo
ovíparo, en la cual estas papilas actuarían como
órganos intromitentes. No se observaron otras
manifestaciones corporales atribuibles al dimor-
fismo sexual.
H. sordidus llama la atención, debido a la
amplia distribución que alcanza, localizándose
entre Callao (Perú) y Puerto Aguirre (Chile). Al
parecer se trata de una especie que soporta gran-
des variaciones ambientales, hecho que se refleja
en las diferencias de hábitat existentes entre sus
límites norte y sur. Navarro y Pequeño (1979)
mencionan a H. sordidus como habitantes de
aguas subantárticas y subtropicales, destacando a
esta especie por su condición euritérmica, lo que
le permitiría habitar estas dos regiones. Una de
las explicaciones de esta amplia distribución se
debe a que, por ser formas litorales, estarían
fuera del influjo de la corriente de Humboldt, lo
que originaría un ambiente propio, de gran cons-
tancia a lo largo del litoral (Pequeño, 1980).
De acuerdo con estos antecedentes podemos
comprender la poca variabilidad intraespecífica
de esta especie a lo largo de su distribución.
Las especies chilenas correspondientes al gé-
nero Scartichthys fueron inicialmente adscritas al
género Salarias (Philippi, 1896; Fowler, 1945;
Mann, 1954). Indicando en Chile la escasa litera-
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
tura que proporcionara los caracteres diagnósti-
cos de cada uno de estos géneros, Norman (1943)
estableció los caracteres de cada uno de ellos y
otros, en su clasificación de los peces de la familia
Blenniidae. Smith-Vaniz y Springer (1971) agre-
gan nuevos elementos que enriquecen la defini-
ción de estos géneros (Tabla 6).
Fowler (1951) en su clave de peces de Chile,
dibuja las especies de Salarias, observándose en
todas ellas una muesca entre la primera y segun-
da dorsal, carácter que es propio del género Scar-
tichthys. Sin duda, la falta de unificación de ele-
mentos diagnósticos en estas categorías no permi-
tió una objetiva y correcta nominación.
Nuestros especímenes analizados concuerdan
plenamente con los caracteres de Scartichthys,
permitiendo afirmar su presencia en Chile. No se
encontraron especies del género Salarias, basados
en estos elementos diagnósticos.
De acuerdo con la última lista sistemática de
peces chilenos (Bahamonde y Pequeño, 1975), el
género Scartichthys agruparía ocho especies no-
minales, sin embargo el presente estudio en-
contró a sólo seis de ellas. Las otras dos men-
cionadas en esta lista corresponden a S. concolor
(Philippi, 1896) y S. modestus (Philippi, 1896).
Nuestra revisión determinó que las descripciones
de estas especies no concuerdan plenamente con
los caracteres de Scartichthys, aun cuando
Smith-Vaniz y Springer (1971) revisaron aquellas
descripciones, atribuyendo ambas especies al gé-
nero Scartichthys.
TABLA 6: Principales diferencias entre los géneros Salarias y Scartichthys según Norman (1943) y Smith-Vaniz y Springer
(1971).
[Es Salarias
Espinas anales en el macho
ligeramente o no modificadas.
Un único tentáculo sobre
cada lado de la nuca.
Margen de la aleta dorsal entero.
Pélvicas 1,2
Rayos anales unidos por membrana
al pedúnculo caudal.
— Pélvicas 1,3
Género Scartichthys
Espinas en el macho modificadas.
2 o más tentáculos sobre cada
lado de la nuca.
Margen de la aleta dorsal con una
muesca.
Pélvicas 1,4
Rayos anales no unidos por
membrana al pedúnculo caudal.
Pélvicas 1,4
A pesar de que no fue posible revisar los holo-
tipos, uno de los caracteres que más llama la
atención es que S. concolor presentaría dos filas
de dientes, carácter que no corresponde a esta fa-
milia, pues ellos presentan sólo una fila de dien-
tes, además de no poseer cirros supraorbitales y
nasales. Tampoco concuerdan con la caracteriza-
ción de algunos elementos merísticos (Tabla 7).
S. concolor parece no corresponder definiti-
vamente a la familia Blenniidae. S. modestus se
ajusta un poco más a los caracteres del género
Scartichthys, pero la descripción carece de ele-
mentos que permitan asegurar con toda certeza
su correspondencia a algunas de las especies aquí
32
encontradas.
El análisis estadístico al que fueron sometidas
las especies de Scartichthys no es concluyente pa-
ra separar las especies. La similitud presentada en
los promedios de las variables consideradas hace
difícil una determinación estadística sobre ellos.
Sumado a esto el test de Tukey, que forma gru-
pos por afinidades de promedios, no supera esta
situación, ya que las diferencias que establece son
de niveles numéricos muy bajos y de difícil apli-
cación práctica. Sin embargo, la caracterización
morfométrica y merística de cada una de las espe-
cies, es un nuevo aporte, que sumado a caracte-
res cualitativos sirve para su discriminación.
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
TABLA 7: Comparación de algunos caracteres merísticos de Salarias concolor, Salarias modestus y Scartichthys según Phi
lippi (1896) y nuestro estudio, respectivamente.
S. concolor S. modestus Scartichthys
(Philippi) (Philippi) (Pte. estudio)
Dorsal 1 Xx Xx XII
Dorsal II 18 18 16—19
Pectoral 10 13 14
Anal 1,19 19 11,18—21
Caudal 12-13 12-13 13
Pélvica — = L4
S. fernandezensis es una especie conocida só-
lo por su serie tipo, al igual que $. xiphiodon, am-
bas descritas por Clark (1938). Las dos especies
son muy similares entre sí, distinguiéndose por
presentar la primera los cirros nucales formados
por 8 a 10 digitaciones, extensión de la aleta pél-
vica hasta la séptima u octava espina dorsal, ade-
más del color del cuerpo, el que es de un tono ca-
fé claro, con alrededor de diez manchas negras a
lo largo de la línea dorsal, mientras que S.
xiphiodon presenta los cirros nucales formados
por 4 ó 5 digitaciones, extensión de la aleta pélvi-
ca hasta el nivel de la tercera o cuarta espina dor-
sal y el cuerpo de color café pálido (el patrón de
coloración fue tomado de las descripciones origi-
nales). Aun cuando estos caracteres permiten di-
ferenciar ambas especies, llama la atención la pre-
sencia de cuatro dientes caninos cerca de la sínfi-
sis de las mandíbulas, presentes en las dos espe-
cies. Springer (1962) estableció que muchas espe-
cies fueron descritas como miembros de la familia
Blenniidae, basados en formas larvales a los que
se les consideró como diferentes por poseer cani-
nos curvados en ambas mandíbulas, además de la
aleta caudal furcada. Si bien la aleta caudal sólo
fue posible de ser observada en S. xiphiodon
(siendo ésta furcada), uno de los autores (Pe-
queño) revisó los especímenes, que a pesar de su
reducido tamaño (30,4 — 36,8 mm de LS para S.
fernandezensis y 30,5 — 37,3 mm de LS para $.
xiphiodon) reconoció como formas juveniles, des-
cartando la posibilidad de que se tratara de for-
mas larvales. Sin embargo, es necesario revisar
mayor número de especímenes con el fin de de-
terminar sus relaciones dentro de su género.
Scartichthys gigas es una especie que ha sido
revisada en extenso (Cohen, 1956). Este autor es-
tablece la sinonimia y algunos caracteres que la
diferencian de sus congéneres. Cohen en su revi-
sión establece dos patrones de coloración. El pri-
mero, cuerpo de color café en el que se distinguen
dos bandas café oscuras que recorren el pez. La
primera se ubica inmediatamente debajo de la
aleta dorsal, mientras que la segunda es más
ancha y recorre el nivel de la línea media del flan-
co, llegando hasta el pedúnculo caudal. Este
patrón está presente en especímenes de 31,2 a
59,4 mm de LS. El segundo patrón es de color ca-
fé oscuro en la mayor parte del cuerpo y está pre-
sente en especímenes de 50,0 a 145,0 mm de LS.
En ambos se observa una mancha postorbitaria y
otra entre la primera y la tercera espina dorsal.
Nuestro estudio reconoció ambos patrones de co-
loración, sin embargo, el primero comprendió es-
pecímenes de 31,5 a 71,9 mm de LS, mientras
que el segundo osciló entre 72 a 208 mm de ES.
Otro carácter citado por Cohen (1956) y observa-
do en nuestra muestra analizada, hace mención
al perfil de la cabeza, presentando las formas pe-
queñas un perfil de tipo recto a diferencia de las
tallas mayores, en las que el perfil es convexo. Es-
ta variación de perfil, de formas pequeñas a indi-
viduos de mayor tamaño, estaría indicándonos
un crecimiento alométrico, es decir, la tasa de
incremento de una estructura determinada crece
a diferente velocidad que el resto del cuerpo (So-
kal y Rohlf, 1969). En este caso parecería que la
cabeza crece a distinto ritmo que el resto del
cuerpo del pez. Si bien ésta podría ser la situación
de S. gigas, no es factible de aplicarse a las demás
especies de este género, pues en este estudio se ca-
rece de los diferentes tamaños de especímenes pa-
ra realizar este análisis.
Scartichthys rubropunctatus, S. variolatus y
S. viridis son especies que han sido identificadas
principalmente por su patrón de coloración, sin
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
duda uno de los caracteres más usados para la
discriminación de estas especies (Fowler, 1951;
Mann, 1954; Cohen, 1956). Si bien se trata de un
carácter de alta variabilidad y usado con mucha
reserva en taxonomía, debemos admitir que
muchas especies poseen coloraciones específicas
y que éstas generalmente están asociadas a aspec-
tos biológicos como ser condición reproductiva,
sexo y métodos de comunicación con sus cones-
pecíficos (Moyle y Cech, 1982). Tal vez sea ésta
la condición que se establece entre estas tres espe-
cies, que viven muy próximas entre sí.
S. variolatus, especie registrada únicamente
en la costa chilena, se destaca entre las demás por
la forma y número de sus cirros nucales, siendo
éstos de aspecto ramificado y con 14 a 16 digita-
ciones. Este carácter junto al color del cuerpo y
la proyección de las espinas dorsales más allá de
las membranas, la hacen fácilmente distinguible.
Llama la atención que Gúnther (1861) descri-
biera a Salarias cuvieri con características que
coinciden casi en su totalidad con las encontra-
das en este estudio para $. variolatus. Justamente
Fowler (1954) señala a Salarias cuvieri como si-
nónimo de Salarias variolatus (= Scartichthys
variolatus), aun cuando en su clave de peces de
Chile (Fowler, 1951) diferencia a Salarias variola-
tus de las demás especies de Salarias únicamente
por el patrón de coloración, el que además no
corresponde a esta especie, según nuestro estu-
dio.
Scartichthys viridis parece distinguirse única-
mente por su patrón de coloración (Fowler,
1951; Mann, 1954; Cohen, 1956), a pesar de ha-
berse señalado este carácter como muy variable.
Nuestros cuatro especímenes presentaron el mis-
mo color, lo que permitiría sugerir este carácter
como “apropiado” para diferenciarlo. Cohen
(1956) diferencia a $. viridis de S. gigas en base al
perfil rostral, siendo redondeado para $. viridis y
recto para S. gigas. Nuestro estudio encontró per-
files redondeados para ambas especies, de aproxi-
madamente el mismo tamaño, sugiriendo como
poco válido este carácter. Pequeño (1978) señaló
a S. viridis como la especie de distribución más
austral dentro de su género. Nuestra revisión en-
contró que tal espécimen (IZU PM: 495) corres-
pondía a $. gigas, indicando a esta última especie
como la de distribución más austral de Scartich-
thys.
Cirripectes variolosus patuki y Entomacro-
dus chapmani son especies cuyos caracteres
34
descriptivos no concuerdan en algunos aspectos
con la diagnosis de los géneros a los cuales se les
ha adscrito. La caracterización genérica de Cirri-
pectes señala a estos peces con gran desarrollo de
cirros nucales, atravesando incluso la línea media
dorsal. Sin embargo C. v. patuki tiene dos zonas
de cirros nucales que si bien son numerosos, no
se indican si atraviesan o no la línea media del
dorso. Es importante destacar que las especies de
Cirripectes guardan gran similitud con las de
Scartichthys, diferenciándose principalmente por
la extensión y forma de los cirros nucales (Smith-
Vaniz y Springer, 1971).
Dentro de la descripción de E. chapmani hay
algunos elementos que no se mencionan, como
los dientes en el vomer, que son característicos de
este género. Otro hecho que llama la atención se
presenta en el numero de rayos de la caudal:
mientras nuestra especie tiene once, el género po-
see trece. Sin duda estas dos especies merecen
particular atención, con el fin de establecer a qué
géneros pertenecen en definitiva. Mientras tanto,
por falta de material íctico disponible para su re-
visión, consideramos tratar a cada una de ellas
como especies diferentes y válidas. La especie só-
lo es conocida en Isla de Pascua, lugar en el cual
es la única de su género que se conoce.
Igualmente merece connotación cualquier es-
tudio sobre Cirripectes alboapicalis con material
de Isla de Pascua, por la carencia de ejemplares
en colecciones chilenas y porque se hace impera-
tivo comparar las dos especies de Cirripectes para
asegurar su validez taxonómica.
Los registros de Scartichthys indican la
amplia distribución que alcanzan en el sector Su-
damericano, así como en sus islas adyacentes.
Smith-Vaniz y Springer (1971) reconocen a dos
especies de este género, restringidas al Océano
Pacífico Oriental.
Aun cuando nuestro estudio reconoció a seis
especies diferentes dentro de este género, llama la
atención que todas ellas se encuentran entre el li-
toral norte y central de Chile, así como en las
islas San Félix y Archipiélago Juan Fernández.
Esta abundancia podría indicarnos cierto grado
de endemismo por parte de estos peces. Steinitz
(1950), estudiando aspectos zoogeográficos en
tres géneros de la familia Blenniidae, estableció
que la región que alberga el mayor número de es-
pecies corresponde al centro de dispersión del gé-
nero. Si aplicamos esta situación a Scartichthys
sería razonable suponer a este género como pro,
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
pio de nuestras costas, además de ser el centro de
dispersión del grupo, lo que explicaría los despla-
zamientos de algunas especies hacia aguas tropi-
cales como es el caso de S. rubropunctatus (Fig.
11), que alcanza hasta Panamá. Fundamentando
esta aseveración encontramos el principio zooge-
ográfico de Matthew (1915 en Briggs, 1955) que
establece: “El centro de dispersión de un grupo
sería aquél donde se encuentra el mayor número
de especies para el grupo”.
Aun así otro hecho interesante de destacar
hace referencia a que algunas de estas especies (S.
fernandezensis, S. rubropunctatus, S. variolatus
y S. xiphiodon) habiten islas situadas a cientos de
Kilómetros del continente, en consecuencia que
se trata de formas con desplazamientos muy re-
ducidos y de aguas poco profundas. Al respecto
surgen dos posibilidades: la primera, que el archi-
piélago de Juan Fernández hubiese estado en
tiempos remotos unido al continente, y que al se-
pararse posteriormente, separó a algunas de estas
especies. Mann (1954) intentando dilucidar esta
situación planteó la existencia durante el Cretá-
ceo superior y el Eoceno, de un cordón montaño-
so ahora sumergido, que sin duda habría facilita-
do el paso de organismos bentónicos a estos luga-
res, lo que explicaría la presencia de estos peces
en las islas. Pequeño (1980) pone en duda esta po-
sibilidad, ya que como se trata de organismos que
no nadan muy profundo, no estarían capacitados
para soportar grandes presiones. También descar-
ta la existencia de este cordón montañoso subma-
rino, debido a la poca evidencia que han reporta-
do los sondeos oceanográficos. Sin embargo, las
características de las aguas continentales e isleñas
en que viven estas especies guarda cierta simili-
tud, lo cual permite a estas formas habitar ambas
regiones.
La segunda posibilidad es que estos peces se-
an propios del litoral continental chileno y que
por algunos mecanismos desconocidos logren
atravesar estas enormes distancias, colonizando
el ambiente isleño. Tal vez el hallazgo de postu-
ras de huevos de peces litorales a la deriva en res-
tos de algas en áreas circumantárticas
(Andriashev, 1965) sea un fenómeno más genera-
lizado y suceda en otras latitudes y facilite la co-
lonización a distancia, favoreciendo fenómenos
de especiación.
Aun así queda pendiente la búsqueda de ele-
mentos oceanográficos y geográficos que contri-
35
buyan a explicar mejor los patrones de distribu-
ción aquí expuestos.
CONCLUSIONES
1.- De acuerdo a los resultados de nuestro estu-
dio, se reconoce la presencia de la familia
Blenniidae en Chile, con cuatro géneros:
Hypsoblennius, Scartichthys, C, irripectes y
Entomacrodus, los dos últimos estudiados
sólo a través de la literatura.
- Hypsoblennius presenta una sola especie: H.
sordidus, constituyéndose como la especie de
distribución más austral dentro de su género
y familia.
3.- El análisis de los caracteres morfométricos y
merísticos de H. sordidus considerados aquí
no permite descriminar machos de hembras.
Sin embargo, el dimorfismo sexual se presen-
ta en la modificación de las espinas de la aleta
anal, tomando en los machos el aspecto de
dos papilas, a diferencia de las hembras, que
presentan dichas espinas de reducido tama-
ño.
4.- Scartichthys registra seis especies: S. fernande-
zensis, S. gigas, S. Rubropunctatus, S. variola-
tus, S. viridis y S. xiphiodon. Una de ellas re-
gistrada únicamente en Juan Fernández: S.
Jfernandezensis, otras dos: S. rubropunctatus
y S. variolatus, localizadas en islas Juan Fer-
nández y San Félix, así como en aguas litora-
les propiamente americanas, y las tres restan-
tes, S. gigas, S. viridis y S. xiphiodon, distri-
buidas sólo en el litoral continental.
5.- Entre los principales caracteres morfológicos
considerados para la discriminación específi-
ca en Scartichthys figuran: Patrón de colora-
ción, forma y número de los cirros nucales,
forma de la aleta caudal, extensión del maxi-
lar, extensión de las aletas pélvicas, aspecto
de los dientes y perfil de la cabeza.
Las especies de Cirripectes no existen en co-
lecciones chilenas, por lo cual se recomienda
obtener ejemplares para un estudio más aca-
bado.
hu
6.-
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen muy sinceramente la cola-
boración prestada por las siguientes personas:
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
Roberto Meléndez y Patricio Zavala (Museo Na-
cional de Historia Natural, Chile), Víctor Hugo
Ruiz (Universidad de Concepción), Ismael Kong
U. (Universidad de Antofagasta), Robert J. La-
venberg (Los Angeles Country Museum of Natu-
ral History), William N. Eschmeyer y Tomio
Iwamoto (California Academy of Sciences),
Gabriela Piacentino e Irene Weiss (Museo Ar-
gentino de Ciencias Naturales “B. Rivadavia”),
Jean Claude Hureau (Museum National d'His-
toire Naturelle, Paris), Gordon Howes (British
Museum, Natural History), Fernando Balbontín
(Universidad de Valparaiso), Julio Lamilla (Uni-
versidad Austral de Chile). Especial reconoci-
miento ha merecido el trabajo dactilográfico de
la Sra. Corina Zúñiga, así como la asesoría esta-
dística de René Navarro y los dibujos de Claudio
Velásquez (Universidad Austral de Chile).
LITERATURA CITADA
ABBOTT. J.F. 1899. The Marine fishes of Peru. Acad. of Nat.
Sci. of Philad.: 324-364.
ALLEN. G.R., D.F. HOESE. J.R. PAXTON. J.E. RANDALL. B.C.
RusseLL. W.A. STARCK Il, F.H. TALBOT and G.P.
WHITLEY. 1976. Annotated checklist of the fishes of
Lord Howe Island. Rec.Aust.Mus. 30: 365-454.
ANDRIASHEV, A.P. 1965. A general review of the Antarctic
fish fauna. In Biogeography and Ecology in Antarctica:
Monographie Biologicae, 15: 491-550.
BAHAMONDE. N. y G. PEQUEÑO. 1975. Peces de Chile. Lista
sistemática. Mus.Nac.Hist.Nat., Chile, Publ. Oc. 21:
1-20.
BALBONTIN. F. y R. PÉREZ. 1979. Modalidad de postura.
huevos y estados larvales de Hypsoblennius sordidus
(Bennett) en la bahía de Valparaiso. (Blenniidae:
Perciformes). Rev.Biol.Mar. Valparaíso 16(3): 311-318.
BonD. C.E. 1979. Biology of fishes. W.B. Saunders Co., 514
pp., Philadelphia.
BRIGGS. J. 1955. A monograph of the clingfishes (Order
Xenopterygii). Stanford Ichthyol. Bull. 6: 1-24.
CANCINO. C. 1955. Peces de las pozas litorales de Chile
central. Memoria para optar al título de Profesor de
Biología y Química. Universidad de Chile, 135 pp.
CHIRICHIGNO. N. 1969. Lista sistemática de los peces marinos
comunes para Ecuador-Perú-Chile. Conf.Explot. y
Conserv.Rig. Mar Pacífico sur Chile-Ecuador-Perú.
Sec.Gen., 108 pp.
CHIRICHIGNO. N. 1974. Clave para identificar los peces
marinos del Perú. Inst.Mar. Perú, Inf. 44: 1-387.
CLARK. H.W. 1938. Additional new fishes. The Templeton
Crocker Expedition of 1934-35 N 36. Proc. Calif. Acad.
of. Sci, Ser 4,22 (7): 179-185.
COHEN. D.M. 1956. Notes on the identity of several Salariine
Blennies of the genus Scartichthys from Western South
America. Copeia, 4: 246-248.
36
CUNNINGHAMM, O.R. 1870. Notes on the reptiles, amphibia,
fishes, mollusca and crustacea obtained during the
voyage of HMS “NASSAU” in the years 1866-69:465-
502.
De Buen, F. 1960. Los peje-sapos (familia Gobiesocidae) en
Chile. Rev.Biol.Mar. Valparaíso, 10 (1, 2 y 3): 69-82.
De BUEN, F. 1960-61. Los peces de la Isla de Pascua. Bol.
Soc. Biol. Concepción. 35-36:3-80.
DELFIN. F. 1901. Catálogo de los peces de Chile, Valparaíso,
133 pp.
FowLER. H.W. 1945. Fishes of Chile, systematic catalog.
Apartado Rev.Chil.Hist.Nat. Parts I and Il, 36 + 171
pp.
FowLER, H.W. 1951 Analysis of the fishes of Chile. Rev.
Chilena Hist. Nat., 46-47: 275-343.
FUENTES, F. 1914. Contribución al estudio de la fauna de la
Isla de Pascua. Mus.Nac.Hist.Nat., Chile, Bol. 5(2):
285-319.
GOSLINE. W.A. 1968. The suborders of perciform fishes.
Proc. U.S. Nat.Mus., 124(3647): 1-78.
GUICHENOT, A. 1848. In: Gay, C. Historia Fisica y Política
de Chile. Zool. 2.: 135-372.
GUNTHER, A. 1861. Catalogue of the Acanthopterygian
fishes in the collection of the British Museum, 3: 1-586.
Husss. C. 1952. A contribution to the classification of the
blennioid fishes of the family Clinidae, with a partial
revision of the Eastern Pacific forms. Stanford
Ichthyol., Bull. Vol. 2: 41-165.
KENDALL. W.C. y L. RADCLIFFE. 1912. The shore fishes.
Mem.Mus.Comp.Zool., 35(3): 75-172.
LAGLER. F., J.E. BARDACH. R.R. MILLER and D.R. May
PASSINO. 1967. Ichthyology. Second edition. 506 pp.
Losey, G. Jr. 1976. The significanse of coloration in fish of
the genus Hypsoblennius Gill.Bull. of Southern Calif.
Acad. of Sci. 2: 41-165. 2: 183-198.
MAKUsHOK. V.M. 1958. The morphology and classification
of the northern blennioid fishes (Stichaeoidae,
Blennioidei, Pisces). Proc.Zool.Inst. (Trudy Zool. Inst.
Akad. Nauk S.S.S.R.), 25: 3-129 (In Russian, translated
by A.R. Gosline, 1959).
MANN. G. 1954. La vida de los peces en aguas chilenas. Inst,
Invest. Veterin. U. de Chile, 342 pp. Santiago.
MILLER. D. and R. LEA. 1972. Guide to the coast marine
fishes of California. Fish.Bull. 157: 1-235.
MOYLE. P. and J. CECH. Jr. 1982. Fishes, an introduction to
ichthyology. Prentice Hall Inc. 593 pp. New York.
NAVARRO. J. y G. PEQUEÑO. 1979. Peces litorales de los
archipiélagos de Chiloé y los Chonos. Rev.Biol.Mar.
Valparaiso, 16(3): 255-309.
Nig. N.H., C.H. Hut, J.G. JENKINS, K. STEINBRENNER and
DM. BENT. 1975, Statistical packager for the social
sciences. Second Ed.. Me Graw Mill, 675 pp.. New
York.
NORMAN. J.R. 1943. Notes on the Blennioid fishes. LA
provissional synopsis of the genera of the family
Blenniidae. Ann. and Mag.Nat.Hist.. series 11, 10(72):
793-812.
OciLBY. D.J. 1899. Additions to the fauna of Lord Howe
Island. Proc.Linn.Soc. N.South Wales. 1898(4): 742-
743.
PHiLIPPL R.A. 1896. Peces nuevos de Chile. Universidad de
Chile. 93:375-390.
PX a A
Los Blenniidae de Chile: OYARZÚN Y PEQUEÑO
PEQUEÑO. G. y M.T. LÓPEZ. 1977. Observaciones biológicas
en organismos encontrados en sustratos artificiales en
Caleta Leandro, Talcahuano, Chile, II, Ciclostomi y
Teleostomi. Bol.Soc.Biol. Concepción. 51(1): 231-238.
PEQUEÑO. G. 1978. Doce nuevos registros de peces para la
costa valdiviana, Chile y su alcance ictiogeográfico.
Rev.Com.Perm. Pacífico Sur, 9: 1-139.
PEQUEÑO, G. 1980. Aspectos de la distribución geográfica de
algunos peces del litoral de Chile central. Actas VIII
Congr. Latinoam. Zool. Mérida, Venezuela, 2: 1405-
1415.
PORTER. C. 1909. Ictiología. Enumeración de especies
importantes comunes a las aguas de Chile y del Perú.
Rev.Chil.Hist.Nat., 13: 280-293.
QuijADa. B. 1913. Catálogo ilustrado y descriptivo de la
colección de peces chilenos y extranjeros.
Mus.Nac.Hist.Nat. Chile, Bol. 5(1): 1-139.
RANDALL. J.E. y A. CEA EGANA. 1984. Native names of
Easter Island fishes, with comments on the origin of
Rapanui people. Oc. Pap. B.P. Bishop Museum. 25(12):
1-16.
REGAN. C.T. 1912. The classification of the blennioid fishes.
Ann.Mag.Nat.Hist. 8th series, 57: 265-281.
SCHULTZ. L.P. and W.M. CHAPMAN. 1960. Subfamily
Salariinae. In fishes of the Marshall and Marianas
Islands. U.S. Nat.Mus.Bull. 202(2): 302-372.
SEPÚLVEDA. J. y G. PEQUEÑO. 1985. Fauna íctica del
Archipiélago Juan Fernández. Esc.Cienc. del Mar. U.
Católica de Valparaíso.: 81-91. Ed. Universitaria
Santiago.
SMITH - VANIZ, W. and V.G. SPRINGER. 1971. Synopsis of the
tribe Salariini, with description of five new genera and
three new species (Pisces: Blenniidae).
Smith.Contr.Zool. 73: 1-72.
SoKAL. R. and F.J. ROLHF. 1969. Biometry. Edit. W.H.
Freeman and Co. 776 pp. San Francisco.
SPRINGER. V.G. 1959. A new species of Labrisomus from the
caribbean sea. with notes on the other fishes of the
subtribe Labrisomini. Copeia. 1959(4): 289-292.
SPRINGER. V.G. 1962. A review of the Blenniid fish of the
genus Ophioblennius Gill. Copeia, 1962 (2):426-433.
SPRINGER, V.G, 1967a. Revision of the circumtropical
shorefish genus Entomacrodus (Blenniidae, Salariinae).
Proc. U.S. Nat.Mus., 122(3582): 1-150.
SPRINGER, V.G. 1967b. The Pacific South American Blenniid
fish Aypsoblennius sordidus (Bennett). Copeia, 1967(2):
461-465.
SPRINGER. V.G. 1968. Osteology and classification of the
fishes of the family Blenniidae. U.S. Nat.Mus.Bull. 284:
1-85.
SRINGER. V.G. 1982. Pacific Plate Biogeography, with
special reference to shorefishes. Smith. Contr. to Zool.
367:1-182.
SPRINGER. V.G. and E. SPREITZER. 1978. Five new species
and new genus of Indian ocean Blenniid fishes. tribe
Salariinni, with a key to genera of the tribe.
Smith.Contr. Zool., 268: 1-20.
STEINITZ. H. 1950. On the zoogeography of the teleostean
genera Salarias, Ophioblennius and Labrisomus. Arch.
Zool. Ital.. 35: 326-348, Jerusalem.
STEPHENS. J.S., R.K. JOHNSON. G.S. KEY and J.E.
MCCOoskKeRr. 1970. The comparative ecology of the three
sympatric species of California Blennies of the genus
Hypsoblennius Gill (Teleostomi, Blenniidae). Ecological
Monographs. 40(2): 213-233.
TAYLOR. W.R. 1967. An enzime method of clearing and
staning small vertebrates. Proc. U.S. Nat.Mus. 3596:
1-17.
TORTONESE, E. 1939. Risoltati ittiologici del viaggio di
circumnavigazione del globo della R.N. “Magenta”
(1865-68). Boll. Musei. Zool. Anat. Comp. Torino. 47,
serie HI, (100): 178-421.
ZAMA. A. and E. CARDENAS. 1984. Introduction into Aysen
Chile of Pacific salmon. Descriptive catalogue of
Marine and freshwater fishes from the Aysen, Southern
Chile, with a zoogeographical notes on the fish fauna.
SERNAP. N 9: 1-75.
Manuscrito aceptado en enero de 1989
3
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
ANEXO 1
Ordenación latitudinal de localidades citadas en el texto.
Localidad Latitud Sur Longitud Oeste
Callao 1206 7805
Bahía Independencia 14900" 7619
Islas Chinchas 1538" IST
Iquique 20912 70210"
Antofagasta 2339 7024
Isla San Félix 2617 80%05”
Isla de Pascua 2700 109930
Coquimbo 2953 IAUAMEY
La Serena 29954 IAS
Los Molles 32212 Sa
Zapallar 3233 Neo TA
Quintero 3246" IAS
Isla Juan Fernández 3300 80%00”
Valparaiso 3302" STE
Algarrobo 2 71940"
El Tabo 3307) 7141
San Antonio 3345 7140"
Caleta Leandro 3638 7305
Talcahuano 3645 7305
Arauco 3700" 22207
Mehuín 3926 7310
Chan-Chan 89050 TES
Valdivia 39950" 7245
Puerto Nuevo 4015 ES
Ralún 41%23 T2SNS
Chinquihue 41931 72202”
Talcán 4245 72958"
Huildad 4304 7334
Yaldad 43%08' 7344
Puerto Aguirre 45910" 782815
38
Los Blenniidae de Chile: OYARZUN Y PEQUEÑO
ANEXO 2
Datos de captura de H. sordidus, ordenados de Sur a Norte
N* ejemplares Localidad Fecha Colección
1 Yaldad 28-09-72 IZUA
1 Y aldad 31-03-78 IZUA
5 Yaldad 04-04-78 IZUA PM: 562
14 Yaldad 07-05-78 IZUA
2 Yaldad 06-06-78 IZUA
1 Yaldad 04-10-78 IZUA
1 Yaldad 21-10-78 IZUA
2 Y aldad 21-10-78 IZUA
5) Yaldad 25-10-78 IZUA
8 Yaldad 03-02-79 IZUA
1 Yaldad 24-02-79 IZUA
1 Yaldad 29-03-79 IZUA
2 Yaldad 29-03-79 IZUA
8 Yaldad 06-08-79 IZUA
9 Huildad 03-01-78 IZUA
8 Huildad 05-07-78 IZUA
11 Huildad 07-06-78 IZUA
14 Huildad 07-06-78 IZUA
9 Huildad 05-10-78 IZUA
8 Huildad 31-10-78 IZUA
3 Huildad 09-04-79 IZUA
10 Huildad 03-08-79 IZUA
1 Talcán 22-05-71 IZUA PM: 269
2 Chinquihue 30-08-73 IZUA PM: 193
1 Ralún 14-02-72 IZUA PM: 302
l Mehuín 15-01-67 IZUA PM: 122
3 Mehuín 01-07-73 IZUA PM: 177
1 Mehuin 06-12-76 IZUA PM: 496
l Mehuín 20-06-79 IZUA PM: 521
l Los Molles 11-05-79 M.N.H.N
1 Los Molles 26-05-79 M.N.H.N
89
Gayana, Zool. 53 (1), 1989
ANEXO 3
Datos de captura de especies de Scartichthys, N = Número de ejemplares.
Especies
S. fernandezensis
S. gigas
S. rubropunctatus
S. variolatus
S. viridis
S. xiphiodon
ZA
E O SNS IS SE SS SN SIS
Localidades
Juan Fernández
Juan Fernández
Bahía Independencia
Bahía Independencia
Bahía Independencia
Bahía Independencia
Bahía Independencia
Bahía Independencia
Iquique
Iquique
[Iquique
Los Molles
Los Molles
Valparaiso
Antofagasta
Arica
San Félix
San Félix
Juan Fernández
Coquimbo
Islas Chinchas
Callao
Callao
Fecha
31-03-35
31-01-35
10-11-35
10-11-35
10-11-35
10-11-35
10-11-35
16-02-35
12-12-75
10-01-76
23-01-76
11-05-79
11-05-79
27-02-52
15-02-74
19-05-85
18-02-35
31-07-62
27-01-66
24-02-35
-02-35
Colección
CAS 5557 (holotipo)
CAS (paratipo)
CAS
CAS
CAS
CAS
CAS
CAS
IZUA PM: 466
IZUA PM: 471
IZUA PM: 472
M.N.H.N.
M.N.H.N.
CAS 48835
MZUC 4459
IZUA
CAS 9829
MZUC 2761
CAS 24150
UN
CAS 5553-5545
CAS 5543 (holotipo)
CAS 5544-5545
Gayana Zool. 53(1), 1989. ISSN 0016-53 1X
NOTICIAS
NEWS
SYSTEMATICS AND BIOGEOGRAPHY OF THE AUSTRAL BIOTA
Ninth Meeting of the Willi Hennig Society
The ninth meeting of the Willi Hennig Society will take place in Canberra, Australia, 24-27
August 1990. The invited and contributed papers will be a mix of theory, methodology and
practice with the special theme of the systematics and historical biogeography of the Austral Biota.
Sessions planned include:
(1) Molecular biology and systematics (W. Wheeler, J. West).
(2) The use of phylogenetic information in ecological and evolutionary studies (D. Faith).
(3) Austral flora and fauna: systematics and evolution (M. Crisp, R. Raven).
(4) Austral biogeography (P. Ladiges, C. Humphries).
(5) Coevolution of plant and animal groups (R.T. O'Grady).
(6) Phylogenetic computing software (R.A. Pimental, P. Weston).
(7) Poster session (P. Cranston).
Excursions to eastern New South Wales and Queensland are planned. For suggestions, questions
and preliminary registration forms for the meeting, please write to Dr. Ebbe S. Nielsen, Division of
Entomology, CSIRO, GPO Box 1700, Canberra, ACT 2601, Australia.
REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA
1. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Uni-
versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias
Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea.
Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números: Gayana Miscelánea es
aperiódica.
. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros inves-
tigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es
permanente.
. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada pre-
viamente al Director.
4. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.
. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el ma-
nuscrito.
6. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.
7. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si
ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación.
8. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se
cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor).
9. Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros siste-
mas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).
10. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un
autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores to-
dos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las re-
ferencias posteriores serán: Smith et al. (1981)].
1. La biliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del pri-
mer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-
Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.
12. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.
13. Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150
mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo.
14. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.
15. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con número romanos.
Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
16. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen
contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.
17. En el reverso de las laminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas.
18. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.
19. El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract,
Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía.
20. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico ,
o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.
21.Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el
autor deberá+exponer su petición al Director antes de enviarlo.
tu
uy
un
PUDE
RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA
INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-
SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MA YUSCU-
LAS (AGRADECIMIENTOS).
Subtitulos: VERSALITA
Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva
Nombres de sinónimos: cursiva
Nombres científicos en el texto: cursiva
Material estudiado: ALTA (8/10)
Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)
En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en
Cursiva.
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:
Tipo impreso Nombre En manuscrito
Un probable origen Redonda no se señala
VALD ALTA se subraya tres veces: VALD
MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado
a) crecen bien baja no se señala
Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus
BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS
Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:
Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra
ondulada: Bromus racemosus
CONTENIDO / CONTENTS
OYARZÚN, F. y G. PEQUEÑO. Sinopsis de Blenniidae de Chile (Osteichthyes,
Synopsis of Blenniidae from Chile (Osteichthyes, Perciformes)
Deseamos establecer canje con revistas similares
Correspondencia, Biblioteca y Canje:
COMITE DE PUBLICACION:
CASILLA 2407 APARTADO 10
CONCEPCION, CHILE
EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
ISSN 0016-531X
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 53 NUMERO 2 1989
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL
Carlos von Plessing B.
PROPIETARIO ,
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL h A
Caupolicán 518, 3er. piso, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
Luis E. Parra
COMITE ASESOR TECNICO
MIREN ALBERDI JURKE GRAU
Universidad Austral de Chile Universidad de Múnchen, Alemania Federal
SERGIO AVARIA MARY KALIN ARROYO
Universidad de Valparaíso Universidad de Chile, Santiago
DANKO BRNCIC Luis RAMORINO
Universidad de Chile, Santiago Universidad de Valparaiso
EDUARDO BUSTOS BERNABÉ SANTELICES
Universidad de Chile, Santiago Universidad Católica, Santiago
HuGo CAMPOS FEDERICO SCHLEGEL
Universidad Austral de Chile Universidad Austral de Chile
JUAN CARLOS CASTILLA José STUARDO
Universidad Católica, Santiago Universidad de Concepción
FERNANDO CERVIGON Top STUESSY
Fundación Científica Los Roques, Venezuela Ohio State University, U.S.A.
MONICA DURRSCHMIDT GUILLERMO TELL
Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal Universidad de Buenos Aires, Argentina
RAÚL FERNÁNDEZ HAROLDO TORO
Universidad de Chile, Santiago Universidad Católica, Valparaíso.
ISSN 0016-531X
CAVA
ZOOLOGIA VOLUMEN 53 NUMERO 2 1989
CONTENIDO / CONTENTS
MOYANO, H.I. Epibiosis en Bryozoa Chilenos .......ococicioccornnncnnncnonenononanacanccnnnnncenenos 45
Epibiosis in chilean Bryozoa
JANA-SÁENZ, C. Las especies del género Agrotis Ochsenheimer (Lepidoptera:
Noctuidae) de importancia agrícola en Chile ...ooccicicncnonicnononnnenenonnanencnnnnennnnoreneneneos 63
Species from genus Agrotis Ochsenheimer (Lepidoptera: Noctuidae) of agricul-
tural importance in Chile
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente
conocerse sino luego que los sabios del país hagan
un especial estudio de ellos”.
CLAUDIO GA Y, Hist. de Chile, 1:14 (1848)
Portada:
Celleporella uberrima, briozoo epibionte de Serolis sp. (ver pág. 57)
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORA ANIBAL PINTO S.A
EN EL MES DE JULIO DE 1989
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA
PARA LA EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Gayana, Zool. 53(2):45-61, 1989
ISSN 0016-531X
EPIBIOSIS EN BRYOZOA CHILENOS*
EPIBIOSIS IN CHILEAN BRYOZOA
Hugo I. Moyano G.**
RESUMEN
Se revisan las epibiosis briozooicas previamente conocidas pa-
ra la fauna chilena y se aportan antecedentes sobre otras has-
ta ahora desconocidas. Dentro de las primeras se revistan:
Bryozoa-Mollusca; Bryozoa-Bryozoa; Bryozoa-
Echinodermata: Bryozoa-Annelida y Bryozoa-Algae. Se re-
describe y complementa la epibiosis del briozoo Catadysis
pygmaeum sobre los zoarios del briozoo Aspidostoma
giganteum.
Como nuevas se analizan: a) la epibiosis de Celleporella
uberrima sobre un isópodo magallánico del género Serolis: b)
la de 63 especies de Bryozoa sobre los grandes zoarios de los
briozoos queilostomados Smittina lebruni, Aspidostoma gi-
ganteum, Carbasea ovoidea, Sertella magellensis y del
briozoo ciclostomado Entalophora sp. y c) la aparente epi-
biosis de una especie del género Smittina sobre Smittina
ehrlichi.
Se discute el valor de las diferentes epibiosis para las espe-
cies involucradas.
PALABRAS CLAVES: Briozoos, Epibiosis, Colonias animales,
Asociaciones Biológicas, Pacifico Sudoriental.
INTRODUCCION
El examen de diversas especies de briozoos de la
fauna chilena demuestra la existencia de aso-
ciaciones entre ellas y diversos sustratos vivos
que van desde otros briozoos a cordados. Estos ti-
*
no de Zoología. Viña del Mar. Chile, octubre de 1986.
** Departamento de Zoología. Universidad de Concepción.
Casilla 2407. Concepción. Chile.
Trabajo expuesto durante el X Congreso Latinoamerica-
45
ABSTRACT
The hitherto known epibiosis of the Chilean Bryozoan fauna
are reviewed and some new ones are described. From the
former the following are reviewed: Bryozoa-Bryozoa;
Bryozoa-Mollusca; Bryozoa-Echinodermata; Bryozoa-
Annelida and Bryozoa-Algae. The epibiosis of the bryozoan
Catadysis pygmaeum On the zoarial slabs of Aspidostoma
giganteum is redescribed and complemented.
The following new bryozoan epibiosis are described and
analized: a) Celleporella uberrima encrusting living
Magellanic Serolis species; b) 63 bryozoan species growing on
the huge zoaria of the cheilostome bryozoans Smittina
lebruni, Aspidostoma giganteum, Carbasea ovoidea, Sertella
magellensis and on the cyclostome Entalophora sp., and c) an
apparent epibiotic Smittina sp. forming flat discs on large
zoaria of Smittina ehrlichi.
The biologic significance of epibiosis for the species
involved is discussed.
KEYWORDs: Bryozoa, Epibiosis, Animal colonies, Biological
associations, South Eastern Pacific.
pos de asociaciones, aparentemente menos im-
portantes que otras dentro de aquellas con bene-
ficio unilateral no trófico, son denominadas con
el poco comprometedor nombre de epibiosis
(Margalef, 1974:527). Según este autor, no es
siempre fácil tipificar este tipo de relación, lin-
dándose muchas veces en los terrenos del parasi-
tismo, mutualismo o comensalismo. Ya en 1847,
d'Orbigny había descrito la epibiosis de briozoos
ctenostomados sobre conchas de moluscos al
describir Terebripora ramosa proveniente de las
costas de Chile. La relación de esta especie con
moluscos cuyas conchas perfora es, sin embargo,
Gayana, Zool. 53(2), 1989
discutible como epibiosis ya que puede hacerse
sobre “sustratos (conchas) muertos”. No obstan-
te, Soule y Soule (1968) han descrito la epibiosis
perforante de Terebripora eltaninae sobre dos es-
pecies antárticas de Cephalodiscus (Hemichorda-
ta Pterobranchia). Otros briozoos perforantes de
conchas de moluscos, braquiópodos y otros in-
vertebrados han sido señalados desde diversos lu-
gares del mundo (Silén, 1946; Soule y Soule,
1969a,b, 1976).
Diversos cordados marinos soportan variados
epibiontes entre los que también aparecen briozo-
os. Entre éstos la asociación de briozoos con ser-
pientes marinas (Kropach y Soule, 1973) no sólo
tendría el valor de sustrato para los briozoos, sino
que constituiría un modo de aumentar su distri-
bución geográfica (Harmer, 1931, fide Kropach y
Soule, 1973). La mayoría de las asociaciones se
produce con invertebrados incluyendo otros
briozoos. Moyano (1972a) describe la presencia
de tres especies de briozoos sobre las grandes cer-
das parapodiales del poliqueto antártico Laetmo-
nice producta. D'Hondt y Moyano (1979) infor-
man de dos especies de Alcyonidium epibiontes
del briozoo Cellaria ornata (=C. malvinensis) y
del gastrópodo Tegula quadricostata. Moyano y
Wendt (1981) dan a conocer una asociación de ti-
po mutualista entre Fenestrulina malusi y la ho-
loturia antártica Psolus charcoti.
Stebbing (1971), junto con indicar que
muchos autores habían señalado hasta ese enton-
ces la existencia de epizoitos sobre el briozoo pe-
renne Flustra foliacea, expresa que la ecología de
la comunidad de epizoitos y su interacción con el
sustrato vivo no había sido estudiada con ante-
rioridad. Así, su estudio le permitió constatar la
existencia de otras 25 especies de briozoos que se
distribuían zonalmente, lo que implicaba que sus
larvas “eligieran” determinadas partes de la espe-
cie portadora.
Muy recientemente, Moyano (1985) descri-
bió la asociación de dos especies de Bryozoa: Ca-
tadysis pygmaeum y Aspidostoma giganteum. La
primera, de muy pequeño tamaño, se desarrolla
sobre la segunda empezando por penetrar los teji-
dos del borde en crecimiento de la portadora y
edificando desde dentro de ella su zoario. A dife-
rencia de las especies de Terebripora señaladas
más arriba, aquí la penetración de la larva es por
dentro de las partes vivas de la especie portadora.
Aparte del caso de Flustra foliacea, las aso-
ciaciones aparentemente mejor documentadas
46
son las que se refieren a algas y sus epibiontes
(Pinter, 1969; Ryland y Stebbing, 1971; Steb-
bing, 1972, 1973; Ryland, 1974; López-Gappa et
al., 1982; Muñoz y Moyano, 1988; Cancino,
1986). En ellas se descubre desde especificidad en
la selección de la especie portadora hasta la “elec-
ción” de determinadas porciones de ella para fi-
jarse.
Las asociaciones de hidrozoos del género
Zanclea con los briozoos Celleporaria brunnea y
Rhynchozoon larreyi (Osman y Haugness, 1981
y Ristedt y Schumacher, 1985, respectivamente)
son las de tipo simbiótico mutualista mejor estu-
diadas. En ellas se descubre que el briozoo prote-
ge al hidrozoo con su material esquelético, y que
este último ataca a los depredadores pequeños y
competidores cercanos. De esto resulta que el
briozoo sobrevive y crece más que las otras espe-
cies competidoras en el área. Así, esta forma de
mutualismo permite a las especies asociadas
cubrir un área mayor que la que abarcarían por
separado.
Cook (1985), en su monografía de los briozo-
us de Ghana, distingue, entre ellos y otros taxa,
cinco tipos de asociaciones: de sustrato, de depre-
dación, de limpieza, de simbiosis y de competen-
cia. El caso de Jullienella foetida (Protozoa, Rhi-
zopoda) que sobre la gran superficie doble y pla-
na de sus conchillas da sustrato a más de 50 espe-
cies de Bryozoa, ejemplifica la asociación de
sustrato. Varios nudibranquios doridáceos y cier-
tos picnogónidos se instalan permanentemente
sobre especies de briozoos a las que depredan,
constituyendo así una asociación de depredación.
También señala la autora el caso de otros nu-
dibranquios de muy pequeño tamaño que eligen
positivamente vivir sobre briozoos ctenostoma-
dos, rechazando en experiencias de laboratorio a
otros briozoos diferentes; esos nudibranquios co-
men constantemente el film de bacterias y mucus
presente sobre esos briozoos, limpiando superfi-
cialmente las colonias. Los casos más espectacu-
lares de simbiosis mutualistas entre bri0zoos,
hidrozoos y equinodermos son los señalados más
arriba. Las asociaciones de competencia se dan
sobre sustratos variados, donde diversas especies
compiten por el espacio disponible, logrando al-
gunas recubrir a otras. Otra asociación de sustra-
to, presente bajo los 2500 m de profundidad en el
Atlántico Nororiental, se realiza entre grandes ri-
zópodos komokiáceos de los géneros Lana y Ed-
gertonia y briozoos ctenostomados de los géneros
Epibiosis en Bryozoa chilenos: MOYANO, H.I.
Nolella y Victorella. (Gooday y Cook, 1984).
En este trabajo se demuestra la existencia de
algunas de estas asociaciones en la briozoofauna
chilena en una visión de conjunto, a través de re-
visar lo ya conocido y añadir nuevas observa-
ciones inéditas.
MATERIALES Y METODOS
A. EPIBIOSIS: Los resultados que siguen se han
obtenido del estudio de epibiosis sobre ejemplares
de las especies cuyos datos de recolección se ex-
ponen seguidamente:
Bryozoa-Bryozoa
a. Aspidostoma giganteum como sustrato de
variadas especies de briozoos. Una colonia
fragmentada en dos trozos principales de 14
x11x8cmy12x6 x 8 cm, proveniente de
Bahía Scotchwell en el lado sur de las islas
del grupo Guffern en Magallanes, 25 m,
20/01/80, recolector: Pablo Spórer.
Aspidostoma giganteum como sustrato de
Catadysis pygmaeum. Un zoario incompleto
de aproximadamente 6 x 5 x 6 cm obtenido
en Morro Yeli, Golfo Corcovado, 50-95 m,
30/04/66, recolectores: Villegas, Pequeño.
Un trozo de borde en crecimiento de A.
giganteum con 6 colonias nuevas de C. pyg-
maeum recolectado en Canal San Pedro
(Chiloé), 18 m, 1983, recolector: A. Wendt.
Smittina lebruni, varios fragmentos colo-
niales provenientes de Bahía Inútil, 30 m,
10/09/72, recolector: M.A. Retamal.
Carbasea ovoidea, varias colonias enlazadas
por sus rizoides, provenientes de Bahía Inú-
til, 30 m, 10/09/72, recolector: M.A. Reta-
mal.
e. Entalophora sp., un gran zoario de aproxi-
madamente 30 x 25 x 20 cm proveniente de
Caleta Cascabeles, 5 km al sur de Los Vilos,
10 m, 1984, recolector: César Villalba.
f. Sertella magellensis, un zoario de aproxima-
damente 5 x 5 x 5 cm, proveniente de Bahía
Scotchwell en el lado sur de las islas del gru-
po Guffern en Magallanes, 25 m, 20/01/80,
recolector: Pablo Spórer.
Smittina ehrlichi, varios trozos superiores a 1
cm de diámetro obtenidos de diversos luga-
res de Magallanes, que soportan incrusta-
47
ciones disciformes con la estructura del géne-
ro Smittina.
Bryozoa-Crustacea
Serolis sp. Se examinaron 137 especímenes de
una especie de este género de isópodos, recolecta-
dos en el sublitoral frente a Fuerte Bulnes en el
estrecho de Magallanes, entre 0,5 y 1 m de pro-
fundidad, en enero de 1985, por César Villalba.
De esta población obtenida al azar, se sacaron
también al azar 50 ejemplares. Se midieron en
sentido longitudinal, se sexaron y se examinaron
ventral y dorsalmente en busca de briozoos. Se
examinaron ventralmente por separado anténu-
las, antenas, primer pereiópodo, segundo pe-
relópodo, los cinco pereiópodos restantes en con-
junto, los tres primeros pares de pleópodos, el
cuarto par de pleópodos y las extensiones latera-
les de los segmentos torácicos. Los datos referen-
tes a ellos aparecen en la Tabla IL
Bryozoa-Mollusca
En este caso se tomaron en cuenta datos ya
publicados por el autor (D'Hondt y Moyano,
1979) referentes a la asociación de especies del
género Alcyonidium con gastrópodos del géne-
ro Tegula.
También se consideraron los datos inéditos de
una tesis de L. Coloma (1977) dirigida por el
autor sobre la relación del briozoo A/cyonidium
polyoum con el bivalvo Mytilus chilensis.
Bryozoa-Echinodermata
Lo referente a la asociación briozoos-holoturias
psólidas ha sido tomado de Moyano y Wendt
(1982).
Bryozoa-Annelida
Las informaciones que se presentan provienen de
lo ya publicado por el autor en 1972a.
Bryozoa-Algae
Lo que se expone proviene en parte de Moyano y
Bustos (1974) y de Muñoz y Moyano (1988).
B. El dendrograma de afinidad entre las fáunulas
Gayana, Zool. 53(2), 1989
briozoicas epibiontes sobre grandes colonias de
briozoos del norte y sur de Chile (Fig. 4) resulta
de los datos de la Tabla I, a los que se ha aplicado
el índice de afinidad de Kulczinsky-2 (ver Moya-
no, 1982) y el dendrograma mismo por el método
de la media no ponderada (Crisci y López, 1983).
C. Las fotografías de Entalophora sp. fueron to-
madas directamente de colonias preservadas en
seco. Las de Celleporella uberrima y las de Smitti-
na ehrlichi y sus epibiontes desde ejemplares her-
vidos en hipoclorito de sodio diluido, lavados en
agua corriente, secados desde etanol 96%,
sombreados con oro y fotografías al microscopio
electrónico de barrido en el Laboratorio de
Microscopía Electrónica de la Universidad de
Concepción.
RESULTADOS
A. EPIBIOSIS YA CONOCIDAS EN
LA BRIOZOOFAUNA CHILENA
Con excepción de los epibiontes cavadores de
sustratos calcáreos aludidos en la introducción,
en lo que sigue se pasará una breve revista a lo ya
conocido en relación con la briozoofauna chile-
na.
Bryozoa-Bryozoa: Recientemente Moyano
(1985) describió a Catadysis pygmaeum como
una nueva especie y a su relación con Aspidosto-
ma giganteum. En ella la larva de C. pygmaeum
presumiblemente comienza por incrustarse en los
tejidos del borde distal en crecimiento de (FIG. 1)
B
e
FIG. 1. Modo de desarrollo y crecimiento de C. pygmaeum. A. trozo bilaminar de A. giganteum con seis zoarios epibiontes
de C. pygmaeum en diversas etapas astogenéticas a partir del borde zoecial marcado por los zoarios más pequeños. (Ilustra-
ción semidigramática en la que el zoario más grande se ha hipertrofiado para ilustrar su morfología). B, C. D y E estados as-
togenéticos sucesivos desde el primer zoario postlarvario o ancéstrula (B) hasta un zoario de tres zooides (E) como los dos de
la parte superior derecha de la fig. A.
Epibiosis en Bryozoa chilenos: MOYANO, H.I.
la especie portadora, pues asoma al exterior
sólo el extremo superior del peristoma ancestru-
lar. Posteriormente se van yemando sucesiva-
mente los demás zooides postancestrulares que
edifican una colonia inicialmente cilíndrica que
se ensancha distalmente (FIG. 1 A). El análisis de
seis colonias cuyos tamaños van aumentando a
medida que se alejan del borde zoecial distal se
expresa en la FIG. 2. Los valores de las alturas en
mm de los seis zoarios graficados contra su dis-
tancia del borde en crecimiento de A. giganteum
origina una curva exponencial. La colonia porta-
dora reacciona frente a los epizoitos de C. pyg-
maeum, deformándose en el área afectada al le-
vantar y engrosar las paredes de los zooides. Apa-
rentemente no logra, sin embargo, englobar o ta-
par a las colonias epibiontes cuyos zooides pare-
cen crecer más rápidamente que los de la colonia
portadora.
FiG. 2. Curva que ilustra el crecimiento de seis colonias de
C. pygmaeum sobre A. giganteum. (Circulos= puntos de
colisión; estrellas = valores observados; ordenada= altu-
ra de las colonias en mm: abscisa= distancia en cm desde
el borde en crecimiento de A. giganteum).
Otro caso previamente descrito es el de
Aleyonidium cellaroides que crece sobre colonias
de briozoos celáridos (D'Hondt y Moyano,
1979). En este caso se ha conocido un solo caso
de la especie epibionte sobre el briozoo
magallánico Cellaria ornata. Sobre ella el briozoo
forma una capa envolvente que va a causar la
muerte funcional de los zooides de la especie
portadora que recubre.
49
Bryozoa-Mollusca: En 1977, Coloma describió
la incidencia del briozoo ctenostomado A/lcyoni-
dium polyoum sobre colectores de mitílidos en la
zona de Chiloé. En ese ambiente, esta especie de
briozoo se asocia frecuentemente con las valvas
de Mytilus chilensis al que llega a recubrir total-
mente formando una espesa costra hasta de 7 ca-
pas zooidales. El examen del contenido estoma-
cal del briozoo permitió reconocer frústulos de a
lo menos 20 especies de diatomeas. El análisis del
contenido gástrico del mitílido indica que tam-
bién filtra casi las mismas especies, por lo que se
puede suponer tentativamente una cierta compe-
tencia por la alimentación entre ambas especies
(Reid, 1974; Coloma, 1977). Así, Coloma (op.
cit.) señala que ambas especies ingieren principal-
mente diatomeas de los géneros Nitzschia y Coc-
coneis y que 15 de las 20 especies de diatomeas
halladas en estómagos de A. polyoum también se
encuentran en M. chilensis, no apareciendo en
este último las de los géneros Achnantes, Cerato-
neis, Cymatopleura, Cymbella y Gomphonema.
En ambos, sin embargo, apareció el silicoflagela-
do Distephanus speculum.
Sobre caracoles de la especie Tegula quadri-
costata se ubica con bastante frecuencia el
briozoo Alcyonidium nodosum (D'Hondt y Mo-
yano, 1979). A primera vista los caracoles pare-
cen estar recubiertos por una esponja, pero el
examen cuidadoso demuestra la existencia de es-
te briozoo carnoso. Esta es la tercera especie del
género Alcyonidium de las cuatro existentes en
nuestro país que se asocia a sustratos vivientes.
Sobre Tegula, parece buscar sólo sustrato.
Bryozoa-Polychaeta: El único caso conocido pa-
ra nuestro país (Moyano, 1972a) es el registrado
entre varias especies de briozoos que crecen sobre
las setas parapodiales del gran poliqueto antárti-
co Laetmonice producta. Las especies asociadas
eran Flustra tenuis, Melicerita latilaminata y
Celleporella antarctica (= Hippothoa bougain-
villei en el trabajo aludido). Las dos primeras es-
pecies cuando completamente desarrolladas se
convierten en zoarios de 5 o más centímetros de
alto. Esto significa que la especie portadora —de
unos 10 cm de largo por 1-2 cm de ancho— no
podría llevar colonias tan desarrolladas, las que
seguramente se desprenderían mecánicamente
antes de llegar a su tamaño definitivo. C. antarc-
tica tendría más probabilidades de supervivencia
Gayana, Zool. 53(2). 1989
sobre las setas parapodiales debido a su pequeñí-
simo tamaño y por su extrema precocidad para
formar individuos sexuados y cámaras de incuba-
ción (Moyano y Gordon, 1980). Por otra parte,
existen evidencias de que esta especie coloniza
epibióticamente a diversos briozoos arborescen-
tes de la Antártica (Moyano y Gordon, 1980:
figs. 8,A,C,F).
Bryozoa-Echinodermata: A pesar de que los
equinodermos en general no aceptan epibiontes,
es conocido el caso de los anélidos mizostómidos
que viven casi exclusivamente sobre crinoideos, y
el de varios invertebrados que recubren espinas
de erizos cidáridos (observaciones personales).
Un caso muy particular es el de la holoturia an-
tártica Psolus charcoti y varios briozoos (Moya-
no y Wendt, 1981). Sobre 4 ejemplares de ella,
cuyas áreas varían entre 1,08 y 51 cm?, se dispo-
nen zoarios de Fenestrulina malusi que forman
placas que tapizan todo el cuerpo con excepción
de la superficie ventral y de las áreas oral y anal.
En la mayor de ellas se añaden a F. malusi el en-
toprocto Barentsia discreta y los briozoos Celle-
porella antarctica, Cellarinella roydsi y Cellaria-
eforma aurorae. Se interpreta esta asociación co-
mo de tipo mutualista ya que la holoturia gana
protección y camuflaje, de los cuales
naturalmente carece. Los briozoos obtienen
sustrato y probablemente se benefician de las
corrientes de agua que esta holoturia
suspensivora debe producir con sus grandes
tentáculos orales ramificados. Por otra parte, esta
holoturia a pesar de pertenecer a la familia
Psolidae, carece de las placas calcáreas que la
mayoría de sus especies congéneres llevan sobre
el bivium. Las placas que F. malusi forma sobre
P. charcoti vendrían a corresponder a las placas
calcáreas que acorazan a las otras especies”
antárticas y subantárticas de Psolidae.
Bryozoa-Algae: A pesar de la gran abundancia a
lo largo de la costa chilena de algas laminariales
del género Macrocystis, hasta 1974 no se había
realizado ningún estudio sobre sus bri0zoos epi-
biontes (López-Gappa et al., 1982). Así, Moyano
y Bustos (1974), en un estudio muy elemental,
demostraron la existencia de 8 especies de briozo-
os que se distribuían desigualmente entre el
grampón y las frondas de plantas de M. pyrifera
en el Golfo de Arauco. Seis especies: Caulo-
ramphus spiniferum, Chaperia acanthina, Umbo-
nula alvareziana, Fenestrulina malusi, Schizopo-
S0
rella bifrons y Lagenicella sp. se encuentran
exclusivamente en el grampón. Las otras dos,
Celleporella hyalina (=Hippothoa hyalina) y
Membranipora isabelleana (=M. hyadesí), cre-
cian por sobre el grampón. En seis plantas de
Macrocystis, M. isabelleana se hallaba desde el
primero al sexto metro por encima del grampón,
en tanto que C. hyalina llegaba a lo más hasta el
segundo metro y en sólo dos de las seis plantas
examinadas. Más recientemente Muñoz y Moya-
no (1988) han dado a conocer un estudio similar
sobre los epibiontes coloniales —Hydrozoa y
Bryozoa— de M. pyrifera de la Bahía de
Concepción y áreas adyacentes. Las 16 especies
de briozoos y las 14 de hidrozoos demostraron
distribuirse selectivamente, encontrándose casi la
totalidad sobre el grampón, subiendo a los talos,
vesiculas flotadoras y frondas sólo M.
isabelleana. Los autores señalan también que las
larvas de esta última especie se establecen
selectivamente sobre la región meristemática
principal de la fronda, esto es, sobre su sector
proximal.
B. EPIBIOSIS NUEVAS PARA
LA BRIOZOOFAUNA CHILENA
Bryozoa-Bryozoa
Aunque la mayoría de las especies de briozoos
forma colonias que no sobrepasan los 3 cm de
diámetro o longitud, existen a lo largo del país
otras cuyos zoarios alcanzan importantes dimen-
siones (FIG. 3). En el área magallánica las espe-
cies Smittina lebruni, S. ehrlichi, S. ectoproctoliti-
ca, Aspidostoma giganteum, Osthimosia magna,
O. mamillata, Microporella hyadesi, Adeonella
sp. y Sertella magellensis forman grandes zoarios
calcáreos, rígidos que sobrepasan largamente los
cinco cm de diámetro o de altura. Por su natura-
leza pueden ser usados como sustrato, especial-
mente en los sectores bajos de sus zoarios donde
naturalmente se produce la degeneración o muer-
te de los zooides. De estas especies, las menos co-
lonizables por epizoos son las del género Osthi-
mosia, porque poseen proporcionalmente menos
superficie y por la enorme cantidad de avicularias
epi e interzoeciales que poseen. Por el contrario,
las de Smittina, con excepción de $. ectoproctoli-
tica que por su estructura nodular converge con
Osthimosia, ofrecen una gran superficie coloni-
zable. Fuera de estas especies rígidas y coralifor-
mes, Carbasea ovoidea, flexible y con forma de
Epibiosis en Bryozoa chilenos: MOYANO, H.I.
alga acepta gran cantidad de epibiontes. A pesar
de que en el norte de Chile, la mayoría de las es-
pecies forma zoarios de tamaño muy discreto, un
ciclostomado del género Entalophora produce
zoarios de dimensiones excepcionales, que
pueden llegar a tener 30 o más cm de diámetro
(FIG. 3).
Todas estas colonias gigantes, junto con ofre-
cer un sustrato potencial para que diversas espe-
cies de briozoos se asienten, representan igual-
mente un refugio contra depredadores grandes y
probablemente microambientes diversos. Igual-
mente constituyen un biotopo dinámico en tér-
minos del movimiento del agua que seguramente
estas grandes colonias con la actividad de sus mi-
les o millones de individuos causan (Vea Lidgard,
(081183).
En la TABLA 1 se señalan las diversas especies
de Bryozoa que han sido encontradas en cinco de
las grandes colonias antes mencionadas. El exa-
men de la Tabla demuestra que varias de las espe-
cies epibiontes se repiten, aunque cada especie
portadora quizás “favorezca” más el que ciertas
especies la colonicen o que las especies coloniza-
doras toleren de mejor manera los metaboli-
tos que la especie portadora pudiera producir
(Dyrynda, 1985). El dendrograma de la FIG. 4
muestra que las cuatro especies portadoras ma-
gallánicas de acuerdo a la fáunula epibionte que
soportan, se agrupan en un conjunto, en tanto
que Entalophora sp. y sus epibiontes queda aisla-
da. Esto viene a demostrar que los epibiontes que
una especie portadora soporta son los que se en-
cuentran en su área zoogeográfica particular. En
este caso, cuatro de las especies portadoras son
zoogeográficamente de la provincia magallánica
y la quinta lo es de la peruano-chilena. Sólo algu-
nas especies euribióticas son comunes a todas las
portadoras, v. gr. Beania magellanica que ha de-
mostrado ser casi cosmopolita.
FIG. 3. Aspecto de colonias gigantes de briozoos del Pacífico Sudoriental ilustradas por Entalophora sp.
51
Gayana, Zool. 53(2), 1989
TabLa | Especies de Bryozoa más comunes sobre grandes zoarios provenientes de la costa chilena entre Los Vilos y Tierra del
Fuego. j
ESPECIES EPIBIONTES ESPECIES SUSTRATO
S. lebruni A.giganteum Entalophora sp.
C. ovoidea S. magellensis
. Caberea darwini Ñ
. Hippomenella vellicata
. Celleporella patagonica
. Beania magellanica
. Foveolaria falcifera
. Cellaria ornata
. Carbasea ovoidea
. Arachnopusia monoceros
. Nevianipora milneana
- Parafigularia patagonica
. Beania costata
. Cellaria variabilis
. Bugula hyadesi
4. Parasmittina sp. |
. Fenestrulina aff. mutabilis
- Smittina sp. 1
. Aetea ligulata
- Smittina jullieni
. Osthimosia sp.
. Hippopodina sp.
21. Amastigia gaussi
- Smittina sp. 4
. Exochella longirostris
. Fenestrulina malusi
- Disporella sp.
. Aetea anguina
. Osthimosia signata
. Beania inermis
29. Callopora deseadensis
. Escharella spinosissima
- Diastopora ridleyi
. Lacerna hosteensis
- Smittina sp. 2
. Celleporina sp. 1
. Lichenopora canaliculata
. Osthimosia eatonensis
. Microporella ciliata
. Tubulipora organisans
. Aimulosia australis
. Ellisina antarctica
. Schizoporella patagonica
. Andreella uncifera
. Micropora brevissima
4. Chaperia acanthina
. Stomatopora eburnea
. Osthimosia bicornis
. Hornera Sp.
- Smittina lebruni
. Liripora sp.
. Lichenopora sp.
. Celleporella patagonica
52. Fasciculipora sp.
. Aplousina Sp.
. Tubulipora sp.
- Lagenicella sp.
. Porella sp.
. Smittina maplestonei
. Smittina jacquelinae
. Fenestrulina sp. 1
. Fenestrulina sp. 2
. Crisia sp.
. Celleporina sp. 2
Disporella nanozoifera
DA A o er al ar lan te teo
SA A AS
A A IS
SN A AS
Epibiosis en Bryozoa chilenos: MOYANO, H.L
B. magellanica cubre casi totalmente a algunos
zoarios de Sertella magellensis. Como no se ce-
menta sobre la superficie portadora al fijarse me-
diante cortos rizoides dispersos y por formar un
retículo abierto, quizás no bloquee funcional-
mente los zooides de S. magellensis, entre cuyos
espacios podrían operar los polípidos de la especie
portadora.
CR AG EN
SL SM
100
90
80
70
60
50
40
30
“lo
Fic. 4. Dendrograma que muestra la afinidad entre las
fáunulas epibiontes de los zoarios de cinco grandes espe-
cies de Bryozoa. AG= 4. giganteum; CR= C. ovoidea;
EN= Entalophora sp., SL= S. lebruni, SM=S. ma-
gellensis.
La mayoría de las especies epibiontes crece sobre
las partes basales y no funcionales de las especies
portadoras. No obstante, Foveolaria falcifera
puede crecer sobre las zonas vivas y funcionales
de la colonia portadora causando la muerte o de-
generación de los zooides que recubre. Esta si-
tuación ha sido observada sobre S. magellensis y
A. giganteum. En estas especies FF. falcifera no
forma, sin embargo, zoarios muy grandes a dife-
rencia de B. magellanica citada más arriba.
Esta forma de epibiosis parece basarse en la
necesidad de sustrato de las especies epibiontes,
pues la mayoría de ellas no son específicas como
se desprende de la TABLA l, y porque se les puede
encontrar además sobre rocas y otros tipos de
sustratos. No obstante, en otras especies de la
misma zona zoogeográfica, se observan preferen-
cias. Así Hippopodinella adpressa se encuentra
invariablemente sobre conchas de moluscos en
las que parcialmente se entierra por su base e
Hippoflustra variabilis se halla normalmente
sobre tubos de grandes poliquetos quetoptéridos
y sobre otros briozoos. Algunos briozoos lequito-
póridos parecen crecer obligadamente sobre otros
briozoos. Orthoporidra claviformis se desarrolla
sobre zoarios de Adeonella sp. en Magallanes y
Catadysis pygmaeum lo hace sobre Aspidostoma
giganteum en Chiloé. Este último lequitopórido
no se incluye en la TABLA I, porque los zoarios
de A. giganteum sobre los que se desarrolla sólo
se conocen de la zona del Golfo Corcovado en
Chiloé. La FIG. 1 muestra seis zoarios de C. pyg-
maeum cuyo tamaño aumenta desde el borde en
crecimiento hacia la base de la especie sustrato.
Esta observación expresada en la curva exponen-
cial de la FIG. 2 indica que las colonias del epi-
bionte van aumentando rápidamente de altura a
medida que la especie portadora crece e igual-
mente significa que las larvas del epibionte eligen
el borde en crecimiento de la especie sustrato.
De difícil evaluación es un tipo de “epibiosis”
observada sobre Smittina ehrlichi, especie que
forma grandes zoarios escariformes, de láminas
anchas y anastomosadas que forman un conjun-
to sumamente intrincado. Sobre su superficie es
muy fácil observar colonias de briozoos también
del género Smittina y del mismo color anaranja-
do que la especie portadora (FIG. 5). Al extraerlas
se advierte que más se apoyan que se cementan
sobre la superficie zoarial portadora, estando
fuertemente adheridas por su parte central de la
que se originan. La mayoría de los zooides de es-
tos “epizoos” lleva ovicelas o cámaras de incuba-
ción denotando una gran precocidad reproducti-
va. El análisis de su estructura Zzoecial muestra
una clara afinidad con la colonia portadora de la
que difiere por ser unilaminar, incrustante y de
zooides más pequeños. En decenas de ejemplares
observados, tanto juveniles como bien desarrolla-
dos, no se han encontrado indicios inequívocos
de una ancéstrula o primer zooide posterior a la
larva. No obstante, la FIG. 5 C ilustra una posible
ancéstrula, aunque también podría tratarse de un
primer zooide yemado frontalmente desde la es-
pecie portadora.
Bryozoa-Crustacea
Bryozoa-Isopoda
En la TABLA Il se señalan las características de la
epibiosis de Celleporella uberrima, única especie
de briozoo encontrada sobre una población del
Gayana, Zool. 53(2), 1989
7
Qi"
FIG. 5. Epibios
cios de Smittina sp. x 14. C= estado inicial de Smittina sp. x 240; D= colonia joven de Smittina sp. x 110; E= colonia epi-
bionte desarrollada. x 73; F= colonia ovicelada del epibionte. x 70. (Figuras dispuestas consecutivamente (A-F) desde arri-
ba izquierda hasta abajo derecha).
54
Epibiosis en Bryozoa chilenos: MOYANO, H.I.
isópodo marino Serolis sp. del Estrecho de Ma-
gallanes. (FIG. 6). El análisis más elemental de la
TABLA Il indica que todos los isópodos están cu-
biertos en mayor o menor grado por el briozoo C.
uberrima independientemente del sexo, puesto
que por azar en la muestra salieron exactamente
25 machos y 25 hembras. En general los
ejemplares de menos de 34 mm de longitud, y en
especial las hembras, tenían una baja carga de
epibiontes, como lo indican los ejemplares 10, 16,
28, 40, 42, 44 y 50, de los que sólo el último es un
macho.
La superficie dorsal del isópodo está mucho
menos cubierta por los epizoos que la ventral. La
cobertura llega a lo más a un 10%, pero en la ma-
yoría es de menos de un 5%. Las antenas y anté-
nulas presentaban briozoos en casi el 90% de los
ejemplares examinados. Seguramente por razón
de una mayor superficié disponible la mayor
abundancia se observó en las antenas. En la
mayoría de los casos la cobertura dorsal es el
resultado de la continuación de los zoarios que
crecen en el lado ventral de las expansiones
torácicas laterales; con todo, se observan
ancéstrulas recién fijadas cerca de los ojos, en la
base de antenas y anténulas.
FIG. 6. Superficies dorsal y ventral de Serolis sp. e identificación de las distintas partes del cuerpo de acuerdo a la leyenda de
la Tabla IL
En la cara ventral del isópodo la mayor carga de
epibiontes se desarrolla sobre los oostegitos, las
expansiones torácicas laterales y en los cuartos
pleópodos. En el área de los oostegitos el prome-
dio cubierto en 46 ejemplares llega a 30,85%, os-
cilando entre 1% y 85%; en 40 ejemplares el pro-
medio de cobertura de las expansiones laterales
alcanza al 62,18%, mientras que en los pleópo-
dos iv el promedio alcanza sólo al 46,43% en 46
ejemplares observados. De estas tres áreas la ma-
yor en superficie es la de las expansiones latera-
55
les, equivaliendo a unas tres veces la de los ooste-
gitos y a unas seis la de los pleópodos iv.
Salvo los pleópodos iv, la cobertura epizo-
oidal sobre los demás apéndices es de menor im-
portancia, como se aprecia en la TABLA II. Con
todo, llama la atención la presencia de C. uberri-
ma en el segundo par de pereiópodos, que en
forma de gnatópodos parecen servir a la boca. En
ellos los epibiontes pueden llegar a cubrir el 60%
de su superficie, aunque un 36% de todos los
isópodos examinados carecía de ellos.
Gayana. Zool. 53(2), 1989
TABLA IL Epibiosis de Celleporella uberrima sobre una población de Serolis sp. del Estrecho de Magallanes
Sexo y longitud P4-8 Pl 13 P14
en mm del isópodo
alte)
(¡SMS tata) dao
o
UU Un pps») mv
Un O un Un Un Un "Y »
A
un
UI
lla
ta ia — un Un
[99]
|
3
l
5
nba
A
E
O<VOO<0|UUUUU TY ut
<<
br
Sun
A
A
UM —= UU iO nu —— UN UN Un
hoola <<9 <
A
?
<
PP
UNS IIS UIT (SS
nus=h4a-—
SIMBOLOGÍA DELA TABLA Il
Do= lado dorsal del isópodo; O= oostegitos; A1= anténula; A2= antena; P2= segundo par de pereiópodos; P3= tercer
par de pereiópodos; P4-8= pereiópodos ambulatorios; P1 1-3= pleópodos 1 a 3; P14= cuarto par de pleópodos; Exl= ex-
tensiones laterales del tórax; D y V = lados dorsal y ventral de anténula y antena; A-M-P= expansiones torácicas laterales
anterior, media y posterior respectivamente; a y P= ausente y presente. Todos los números, con excepción de los referentes
a la secuencia de 1 a 50 y a los milímetros, indican porcentajes de cobertura de la estructura aludida.
S6
Epibiosis en Bryozoa chilenos: MOYANO, H.I.
El briozoo epibionte C. uberrima (FIG. 7) se
caracteriza por formar zoarios plurilaminares y
por su estrategia r. En relación con lo primero,
presenta sobre la capa basal de autozooides otra
(s) de zooides reproductores representados por
pequeños gonozooides masculinos, que ya apare-
cen en la segunda o tercera generación de zooides
después de la ancéstrula, y por todavía más pe-
queños gonozooides femeninos provistos de ovi-
celas caracterizadas por presentar dos perfora-
ciones frontales. La proporción de los zooides fe-
meninos versus autozooides es aproximadamente
de tres a uno, lo que sugirió a su descriptor el
nombre de uberrima, esto es, fertilísima. Esta ca-
racterística permite suponer que gran parte del
esfuerzo vital de la especie epibionte se vuelca en
la formación de larvas, lo que sumado a su preco-
cidad y abundancia sobre el sustrato efímero que
representa la superficie del isópodo entre dos ec-
disis sucesivas, lleva a afirmar su estrategia r. La
relación entre el isópodo y el briozoo parece ser
de tipo comensal, ganando el segundo sustrato y
probablemente también mayor acceso a particu-
las alimenticias durante los movimientos del pri-
mero.
FIG. 7. Celleporella uberrima. briozoo epibionte de Serolis
sp. La imagen representa un zoario maduro densamente
ovicelado. x 52.
DISCUSION
Los ejemplos de epibiosis briozooicas aquí señala-
dos representan sólo una pequeña parte de los
que se conocen, puesto que la observación fre-
cuente de muestras de briozoos tanto de terreno
como de laboratorio demuestra la alta frecuencia
del fenómeno. No se han consignado aquí las epi-
biosis comunes de briozoos sobre crustáceos de-
cápodos incluyendo formas de profundidad.
Tampoco lo han sido las epibiosis o comensalis-
mos de briozoos en la cavidad branquial de diver-
sos crustáceos. Igualmente en Chile no se ha
evaluado las posibles epibiosis de brizoos con ver-
tebrados marinos, como en el caso de Membrani-
pora tuberculata hallada como incrustante de la
serpiente marina Pelamis platurus por Kropach y
Soule (1973). Aunque esta serpiente ha sido
hallada en la Isla de Pascua (Colecciones del Mu-
seo Zoológico de la Universidad de Concepción)
parecen ser sustratos más probables, debido a su
gran superficie, las diversas tortugas marinas que
aparecen frecuentemente en las costas chilenas
(Donoso-Barros, 1966).
En lo precedente se analizaron nuevos casos
de epibiosis como los de las existentes sobre gran-
des colonias de briozoos y sobre crustáceos isópo-
dos. En relación con los primeros, el estudio es
inicial pues sólo registró presencia o ausencia de
las especies epibiontes. Falta —y es materia de
un estudio posterior— averiguar si las diferentes
especies se estratifican sobre las grandes colonias
portadoras como Aspidostoma giganteum, como
se sabe lo hacen sobre Flustra foliacea del Hemis-
ferio Norte (Stebbing, 1971) y sobre algas lamina-
riales (Pinter, 1969; Moyano y Bustos, 1974;
Muñoz y Moyano, 1988). No obstante, y sobre la
base de las observaciones realizadas, se puede
afirmar que, al menos en parte, sí existe: así A. gl
ganteum soporta sobre su base la mayor parte de
los epibiontes conocidos, en su parte media se fija
frecuentemente Foveolaria falcifera y sobre su
borde en crecimiento Catadysis pygmaeum.
Las especies de la familia Flustridae soportan,
en general, bastantes epizoos. Esto se corrobora
fácilmente estudiando la riquísima fauna antárti-
ca de flústridos cuyas especies son recubiertas
parcialmente por briozoos queilostomados y
ciclostomados. Allí parece haber una distribución
espacial como la observada por Stebbing (op. ci.)
sobre F. foliacea, la que será materia de un traba-
jo posterior. Aunque esta familia está muy poco
Gayana, Zool. 53(2), 1989
representada en el área magallánica, Carbasea
ovoidea soporta gran cantidad de epizoos. La ra-
zÓn de ello parece estar en la gran cantidad de ri-
zooides que las colonias producen y en la gran
“área” dorsal zoarial desprovista de avicularias.
En la misma área magallánica, tanto en los la-
dos Pacífico como Atlántico abundan las grandes
colonias de A/lcyonidium australe que no llevan
epibiontes a pesar de la gran superficie expuesta
resultante de medir hasta más de 20 cm de alto y
poseer ramas cilíndricas de 5-10 mm de diámetro
(d'Hondt y Moyano, 1979). Esto podría deberse a
que toda la superficie consiste en áreas zooidales
orales, esto es, lugares de salida de los tentáculos
polipidianos, los que al funcionar mueven el agua
impidiendo así probablemente el asentamiento de
larvas de epibiontes. Por otra parte es altamente
probable que 4. australe produzca metabolitos
biológicamente activos como los de A. diapha-
num (= A. gelatinosum) (Dyrynda, 1985). Esta
especie de los mares del norte de Europa, de
estructura muy semejante a la especie
magallánica, causa una dermatitis severa al
tocarla frecuentemente debido a la secreción del
ion dimetilsulfoxonio (Carlé, Thybo y
Christophersen, 1982; fide Dyrynda, 1985). Sin
embargo, se sabe que Flustra foliacea puede
soportar decenas de especies de briozoos
epibiontes (Stebbing, 1971) a pesar de producir
alcaloides y monoterpenos y mostrar una fuerte
actividad antibacteriana (Dyrynda, 1985).
En la literatura briozoológica parece no ha-
ber un caso semejante al de Celleporella uberri-
ma Moyano, 1986, como incrustante único del
isópodo Serolis sp. En este caso se tomaron al
azar 137 ejemplares del isópodo, todos los cuales
poseían al menos larvas recién implantadas del
briozoo. La mayoría de los ejemplares sin distin-
ción de sexo estaban fuertemente incrustados, in-
dicando una fijación masiva de larvas sobre ellos,
pues los zoarios del epibionte son muy pequeños.
Por otra parte, el briozoo parece estar completa-
mente adaptado para vivir en este sustrato móvil
y caduco. Así, produce gran cantidad de gonozo-
oides femeninos y masculinos muy temprana-
mente en su astogenia. La superficie zoarial se ve
completamente cubierta por ovicelas o cámaras
de incubación en una proporción de tres por cada
autozooide. Esta proporción no se da en ninguna
de las otras especies de Celleporella de la costa de
Chile (Moyano, 1986). La única especie que se
acerca es la muy conocida y cosmopolita C. hya-
58
lina que se desarrolla sobre todo tipo de sustratos.
C. hyalina puede ser considerada como una espe-
cie oportunista y de estrategia r, por su carácter
euribiótico y su enorme capacidad de producir
descendientes. C. uberrima presenta estas mis-
mas características pero sin ser cosmopolita y por
vivir —hasta donde se sabe— sólo sobre isópo-
dos. Su estrategia r estaría ligada a su modo de vi-
da sobre un sustrato caduco como lo es el exos-
queleto de los isópodos, el que se muda mientras
éstos crecen y probablemente también después de
alcanzar la madurez sexual. Citando a Moyano
(1986:113) se puede añadir que “este briozoo ac-
túa como un comensal obteniendo sustrato y par-
tículas alimentarias cuando el isópodo se arrastra
o nada sobre los fondos blandos. El isópodo pare-
ce obtener sólo un segundo “caparazón” que pro-
bablemente le cause problemas por el excesivo
grosor del depósito calcáreo exógeno”. Entonces,
esta relación no es comparable a la de Zanclea
(Hydrozoa) y Celleporaria (Bryozoa) (Osman y
Haugness, 1981), sino que aparentemente se
parece a la de los briozoos que crecen sobre
Laetmonice producta (Polychaeta) en la
Antártica. (Moyano, 1972a).
En relación con la posible epibiosis de una es-
pecie de Smittina sobre los grandes Zzoarios escari-
formes de Smittina ehrlichi, parece probable que
las aparentes colonias epizoicas del mismo color y
aspecto parecido sean parte de la especie portado-
ra yemándose a partir de ella. Esto estaría de
acuerdo con la capacidad que muchos esmitíni-
dos muestran de yemar frontalmente producién-
dose zooides plurilaminares. Tal caso se observa
en Parasmittina dubitata Hayward y en Smittina
ectoproctolitica Moyano, ambas de la Región
Magallánica a la que Smittina ehrlichi López-
Gappa también pertenece. En esta epibiosis, sin
embargo, los zooides en apariencia yemados
frontalmente por S. ehrlichi, no lo son uno a uno
y en correspondencia con otro subyacente que lo
yema, sino que todo el conjunto “epibionte” se
origina y radía desde un discreto punto central. Si
lo que se describe e interpreta es correcto, podría
compararse entonces a lo que sucede en Flustra
thysanica Moyano, donde quenozooides margi-
nales producen ramas nuevas y caducas desde un
solo punto quenozooidal (Moyano, 1972b). En
F. thysanica las ramas laterales “epibiontes” se
desprenden reproduciendo así asexualmente a la
colonia que les dio origen. En S. ehrlichi los “epi-
biontes” tendrían por objeto producir grandes
Epibiosis en Bryozoa chilenos: MOYANO, H.L
cantidades de larvas, ya que concentran una
enorme cantidad de ovicelas en una superficie
proporcionalmente menor que la correspondien-
te en la parte portadora. Una situación de este ti-
po se observa igualmente en algunas especies an-
tárticas del género Camptoplites donde a partir
de las ramas principales se producen frontalmen-
te muchísimas ramas pequeñas portadoras de zo-
oides ovicelados de morfología ligeramente dife-
rente (Kluge. 1914). Esta “particular epibiosis” de
una especie sobre sí misma —si se ha interpreta-
do bien— podría llevar el nombre de *“homoepi-
biosis”.
Una segunda interpretación de la epibiosis
sobre S. ehrlichi sería considerar a las colonias
epibiontes como resultantes de larvas que al fijar-
se sobre zoarios de su misma especie modifican su
morfología y aceleran su capacidad reproductiva.
Si ésta fuera la interpretación correcta, a este fe-
nómeno habría que llamarlo “autoepibiosis”.
Una tercera explicación sería la de considerar al
epibionte como una especie diferente del mismo
género Smittina caracterizada por su precocidad
reproductiva y un pequeño tamaño zoarial. Esta
vendría a corresponder a la “epibiosis”” conven-
cional, al involucrar a dos especies diferentes.
Cualquiera que fuere la interpretación correcta,
las colonias epibiontes son del mismo color que el
de la colonia soporte y por su pequeño tamaño y
reproducción precoz, aparentemente no inter
fieren en gran medida el funcionamiento de la co-
lonia soportante.
¿Cuál es la causa de que tantas especies de
briozoos y otros organismos no considerados en
este trabajo se fijen sobre otros briozoos? Varias
son las respuestas posibles. La que parece más ob-
via se refiere a la disponibilidad de sustrato. Una
eran colonia de Smittina ehrlichi que mida 30 x
30 x 20 cm y que se componga de hojas convolu-
tas y anastomosadas podría ofrecer una superfi-
cie de unos 600 cm2 por cada una de las caras de
cada hoja calcárea que la componen. Si en la co-
lonia señalada hay unas 20 de estas hojas calcáre-
as y si se las considera por ambas caras, la superfi-
cie disponible alcanzaría entonces a ¡24.000
em?!, es decir, ca 2,5 m2. Pero no toda esta área
está disponible. ya que la más ocupable es la
basal. donde los zooides ya no son funcionales. Si
se aceptara que sólo un tercio está disponible, la
superficie máxima ocupable llegaría a unos 0.8
m2. Una segunda respuesta a esta interrogante
yace en los microhábitats que se forman entre las
hojas calcáreas irregularmente convolutas y
anastomosadas más los posteriores resultantes de
la fijación de los primeros epibiontes o de la
ubicación allí de crustáceos, ofiuroídeos y
poliquetos. Ellos representan zonas protegidas,
con menos turbulencia, menos luz y con menos
exposición a posibles depredadores. Una tercera
respuesta es considerar a la gran colonia
portadora como un ente vivo capaz de mover
grandes cantidades de agua y con ello atraer
partículas de alimento. A este respecto Lidgard
(1981:138) indica que para Membranipora villosa
una superficie de 592 mm puede tratar (limpiar,
mover) 1480 mm»: seg!, si la velocidad media del
agua que entra es de 2.50 mm-seg!. Si una
colonia como la de arriba puede presentar 1,6 m?
de superficie portadora de autozooides
funcionales (pues se descuenta el tercio basal
muerto u ocupado por epibiontes) y sus zooides
equivalen a los de M. villosa en tamaño y
capacidad para mover agua, entonces podría
tratar 4.000.000 mm3-seg!, o sea, 4 litros:seg!.
Si se acepta que el agua aporta partículas y que
no todas son filtradas por los zooides de la especie
portadora, es entonces dable pensar que los
epibiontes podrían hacerse cargo del excedente.
Vistos así, los epibiontes pasan a ser algo más que
colonizadores de sustrato disponible.
Una cuarta respuesta a la interrogante de más
arriba es la que provee Catadysis pygmaeum en
su relación con Aspidostoma giganteum. Aquí el
primero parece precisar absolutamente de la espe-
cie portadora para comenzar su vida. Sus larvas
se fijan en el borde en crecimiento de la especie
portadora, y todo parece indicar que este asenta-
miento implica hundirse en los tejidos o cavida-
des entre éstos. El objetivo de esta conducta
podría estimarse como la adquisición de protec-
ción contra posibles depredadores y/o el usar las
corrientes de alimentación que deben crear los
grandes polípidos de 4. giganteum, que como su
nombre lo indica son varias veces más grandes
que los de C. pygmaeum. Esta segunda suposi-
ción supondría visualizar a las pequeñas colonias
de este último casi inmersas en un bosque de zo-
oides funcionales del primero. La colonia porta-
dora reacciona deformándose a nivel zooidal pa-
ra recubrir a las larvas epibiontes allí donde se
asentaron. debiendo el epibionte crecer con la su-
ficiente rapidez para no quedar sepultado. A me-
dida que la especie portadora crece por sus bor-
des hacia arriba, los epibiontes van creciendo
Gayana, Zool. 53(2). 1989
también y quedando cada vez más abajo y prote-
gidos entre las láminas retorcidas de ella.
CONCLUSIONES
Los resultados más la discusión inmediatamente
precedente permiten esbozar las siguientes
conclusiones:
a) Las epibiosis briozooicas sobre diversos sustra-
tos vivientes son considerables en la fauna chi-
lena y están relativamente bien documentadas
cualitativamente.
b) Se conocen con cierta precisión casos dentro
de los siguientes tipos de epibiosis: Bryozoa-
Bryozoa; Bryozoa-Mollusca; Bryozoa-
Echinodermata; Bryozoa-Crustacea; Bryozoa-
Annelida y Bryozoa-Algae.
Se demuestra que las grandes colonias de los
Bryozoa Cheilostomata magallánicos Aspidos-
toma giganteum, Smittina ehrlichi, Sertella
magellensis, Carbasea ovoidea y de la de Bryo-
zoa Cyclostomata del norte de Chile Enta-
lophora sp. soportan en conjunto 63 especies
epibiontes de briozoos.
c)
d) Con contadas excepciones las especies epi-
biontes no son específicas. Muchas se en-
cuentran indiferentemente sobre las diversas
especies sustrato estudiadas. Comparando epi-
biósicamente las especies portadoras del norte
y sur, se separan de acuerdo a la briozoofauna
característica de cada área reflejando la pro-
vincia zoogeográfica en la que se desarrolla la
epibiosis.
Se postula como asociación de sustrato a la
que se establece entre la mayoría de las espe-
cies epibiontes y las portadoras.
e)
Se considera como asociación simbiótica mu-
tualista la epibiosis del briozoo Fenestrulina
malusi sobre la holoturia Psolus charcoti.
Se estima como asociación simbiótica comen-
salista la unión del briozoo Celleporella uberri-
ma con el isópodo Serolis sp.
E
h) Las especies Catadysis pygmaeum, Membra-
60
nipora ¡isabelleana y Celleporella uberrima,
hasta donde se sabe, se asocian obligadamente
con sustratos vivientes únicos y sobre partes
muy definidas de los mismos.
1) Se postula que la aparente epibiosis sobre
Smittina ehrlichi de otra especie del género
Smittina correspondería a la formación de ca-
pas zooidales superpuestas de la misma S.
ehrlichi con función esencialmente reproducti-
va.
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece a la Dirección de Investigación
de la Universidad de Concepción que a través del
Proyecto 20.38.08 ha financiado parte de esta in-
vestigación.
A los distintos recolectores de las muestras ya
mencionados en los Materiales y Métodos. Entre
ellos, especialmente a César Villalba, Alfredo
Wendt y Mauricio Muñoz —todos ex alumnos
de la carrera de Biólogo Marino de la
Universidad de Concepción—, quienes
aportaron los mejores ejemplares estudiados.
A todo el personal del Laboratorio de Micros-
copía Electrónica de la Universidad de Concep-
ción por microfotografías SEM.
A los dos revisores anónimos por sus justas y
valiosas observaciones.
Y al señor José Bustos, del Depto. de Zoolo-
gía de la Universidad de Concepción, por los di-
bujos incluidos.
LITERATURA CITADA
CANCINO, M.J. 1986. Marine microalgae as a substratum for
sessile invertebrates: a study of Celleporella hyalina
(Bryozoa) on fronds of Laminaria saccharina
(Phaeophyta). Monografías Biológicas, 4:279-308.
COLOMA, S., L.A. 1977. Estudios biológicos sobre
Alcyonidium polyoum (Hassall, 1841)(Bryozoa,
Ctenostomata, Alcyonidiidae), en el Estero de Castro,
Chiloé. Tesis mimeografiada para optar al título de
Licenciado en Biología. Universidad de Concepción,
102 págs.
Cook, L., P. 1985. Bryozoa from Ghana, a preliminary
survey. Zoologische Wetenschappen. Ann. Vol. 238.
Sciences Zoologiques. 315 págs.
Crisct, J.V. y M. LÓPEZ. 1983. Introducción a la Teoría y
Práctica de la Taxonomía Numérica. Monografías
científicas de la OEA, Ser. Biol. Monogr. 261-iv, 1-132.
Epibiosis en Bryozoa chilenos: MOYANO, H.I.
DoNoso-BARROS, R. 1966. Reptiles de Chile. Ediciones de la
Universidad de Chile. 1-458, ¡-xlvi págs.
DYRYNDA P.; EJ. 1985. Functional allelochimestry in
temperate waters: Chemical defenses of Bryozoa: 95-
100. In C. Nielsen and G.P. Larwood (Eds.) Bryozoa:
Ordovician to Recent. Olsen £ Olsen, Fredensborg.
Denmark, 364 págs.
GOooDAY, A.J. y P.L. COOK. 1984. An association between
komokiacean foraminifers (Protozoa) and Paludicelline
ctenostomes (Bryozoa) from the abyssal northeast
Atlantic. Journal of Natural History, 1984, 18:765-784.
HonbrT, J.-L.d' y H.I. MOYANO. 1979. Notes sur trois especes
chiliennes du genre Alcyonidium (Bryozoa-
Ctenostomida). Cah. Biol. Mar. 20:361-369.
KLuGE, H. 1914. Die Bryozoen der deutschen Súdpolar-
Expedition, 1901-1903. 1. Deutsche Sudpolar-Exped.
15(7):671-678.
KROPACH, C. y J.D. SouLE. 1973. An unusual association
between an ectoproct and a sea snake. Herpetologica,
29:17-19.
LIDGARD, S. 1981. Water flow, feeding, and colony form in
an encrusting Cheilostome. /n: G.P. Larwood £ C.
Nielsen (Eds.) Recent and Fossil Bryozoa: 135-142.
Olsen € Olsen. Denmark.
LÓPEZ-GAPPA, J.J., ROMANELLO, E.E. y D.A. HERNÁNDEZ.
1982. Observaciones sobre la macrofauna y flora aso-
ciadas a los grampones de Macrocystis pyrifera (L) C.Ag.
en la Ría Deseado (Santa Cruz, Argentina). Ecosur
9(17):67-106.
MARGALEF, R. 1974. Ecología. Ediciones Omega, Barcelona,
951 págs.
MOYANO G., H.I. 1972a. Briozoos epizoos de Laetmonice
producta Grube. (Annelida, Polychaeta). INACH, Ser.
Cient. 3(1-2):3-10.
MOYANO G., H.I. 1972b. Familia Flustridae: Ensayo de
redistribución de sus especies a nivel genérico. Bol. Soc.
Biol. Concepción, 44:73-101.
MOYANO, G., H.I. 1982. Magellanic Bryozoa: Some
ecological and Zoogeographical Aspects. Marine Biol.
67:81-96.
MOYANO, G., H.I. 1985. Bryozoa Lekythoporidae: Discusión
general y nuevas especies de los géneros Catadysis y
Orthoporidra de Chile austral y de la Antártida.
Gayana Zool. 49(3-4):103-149.
MOYANO, G.. H.I. 1986. Bryozoa Marinos Chilenos VI.
Cheilostomata Hippothoidae: South Eastern Pacific
species. Bol. Soc. Biol. Concepción, 57:89-135.
MOYANO, G., H.1. y H.F. Bustos. 1974. Distribución vertical
de briozoos sobre algas del género Macrocystis en el
Golfo de Arauco. Bol. Soc. Biol. Concepción, 47:171-
179.
MOYANO, G., H.I. y D.P. GORDON. 1980. New species of
Hippothoidae (Bryozoa) from Chile, Antarctica and
New Zealand. Journal of the Royal Society of New
Zealand, 10(1):75-95.
MOYANO. G.. H.L y A. WENDT, S.. 1981. Bryozoa epizoos de,
Psolus charcoti Vaney, 1907 (Holothuroidea, Psolidae).
INACH Ser. Cient. 27:5-11.
MUNÑoz, M. y H. MOYAnNo. 1988. Distribución espacial de
epibiontes coloniales sobre Macrocystis pyrifera en tres
localidades de la VIII Región, Chile. Bol. Soc. Biol.
Concepción, 59:115-132.
ORBIGNY, A. d' 1841-1847. Zoophytes. Voyage dans
l'Amérique Meridionale. 4(4):7-28(1847); Atlas 9, láms.
1,3,.5(1841), láms. 2,4,6,13(1842).
OSMAN, R.; W. y JA. HAUGNESS. 1981. Mutualism among
sessile invertebrates: A mediator of competition and
predation. Science 211:846-848.
PINTER, P. 1969. Bryozoan-algal association in Southern
California waters. Bull. Sth. Calif. Acad. Sci. 68(4):199-
218.
RelD, H., P.C. 1974. Estudios preliminares sobre la biología
de Mytilus chilensis Hupé, 1854 (Mollusca, Bivalvia,
Mytilidae). Tesis mimeografiada para optar al título de
Licenciado en Biología. Universidad de Concepción. 85
págs.
RisTeDT, H. y H. SCHUMACHER. 1985. The bryozoan
Rhynchozoon larrey (Audouin, 1826) a succesful
competitor in coral reef communities of the Red Sea.
P.S.Z.N.: Marine Ecology, 6(3):167-179.
RYLAND, J.S. 1974. Observations on some epibionts of
Gulfweed Sargassum natans (L.) Meyen, J. exp. mar.
Biol. Ecol. 14:17-25.
RYLAND, J.S. y A.R.D. STEBBING. 1971. Settlement and
orientated growth in epiphytic and epizoic bryozoans.
In Proc. 4th. European mar. Biol. Symp., edited by D.J.
Crisp. Cambridge University Press, Cambridge, págs.
283-300.
SILEN 1. 1946. On two new groups of Bryozoa Living in shells
of molluscs. Arkiv. fór Zoologi, 28b(1):1-7.
SouLE, J.D. y D.F. SouLE. 1968. A new species of
Terebripora (Ectoprocta Ctenostomata) from Antarctic
Cephalodiscus. Bulletin of the Southern California
Academy of Sciences. 67(3):178-181.
SouLE, J.D. y D.F. SouLE. 1969a. Systematics and
biogeography of burrowing bryozoans. Am. Zoologist,
9:791-802.
SouLE, J.D. y D.F. SouLE. 1969b. Three new species of
burrowing bryozoans (Ectoprocta) from the Hawaiian
Islands. Occas. Paps. California Acad. Sci. 78:1-9.
SOULE, J.D. y D.F. SOULE. 1976. Spathipora mazatlanica, a
new species of burrowing Bryozoa (Ctenostomata) from
Mazatlán, Sinaloa, México. Bulletin of the Southern
Academy of Sciences. 75(1):38-42.
STEBBING. A.R.D. 1971. The epizoic fauna of Flustra fo-
liacea (Bryozoa). J. mar. Biol. Ass. U.K. 51:283-300.
STEBBING. A.R.D. 1972. Preferential settlement of a
bryozoan and serpulid larvae on the younger parts of
Laminaria fronds. J. mar. Biol. Ass. U.K. 52:765-772.
STEBBING. A.R.D. 1973. Competition for space between the
epiphytes of Fucus serratus L. J. mar. Biol. Ass. U.K.,
53:247-261.
Manuscrito aceptado en marzo de 1989
61
o Ñ
vi a? eme a 1 o ÓN
o
d ao y Or Ps e NA
Ag yryadrs $ rá O
e 1 vea AA
. ' E UN hr
: E TS 4 A NA a?
Ú A $ ' Dd
val 4
11M A A ae y 3 e
A al MA WM RA EN y nh
4 o q edi q
an A dr SUITE
AN RATA ra AN N
ef mi en > dy 1 y p
io AO ds ma em Me
hl pu sl ql -
a e? a bl ' MTRO] a a ) v=4 UN pe mu
UA EAN 19 Pi L
MW Y V» Í dl. AN le 416 e Ye a. AD 1]
hedrdi S e tm TN A as «eta? dad Es
Ml qu Y) E ao | ud ' Ñ
crun y pu e X pt pra ara a
nn a el p ¿ , 5 bo Mi l LIO S
rel ¡E AAA MS
.a PS muaa b pa
Ga. ¡hh hd ? $ 5] | A
Mn A y e Ap pr ha dar
a IS ! - i !
pe de EN A A MUA a
TOY de Y Ae A aria ate %
e ARA) AA de a ANA nñña 4
o e pa p 2. yo 4
1: e o ce w» el 1) ]
Apis y..
i7 ¡ed g Sal «enn |
h 4D. + e A y .$
la OÍ A |) AAA AA
LED IZA a Aa AMA A
a | 6? pd A
“q, LU ee UN ANA
k_ ques Pú > ñ
OO AO ta »
D Wer APA AD O pe quis
100 Drs A aye o
et pr dis pi ol q O E
y Son 1 A a Ad añ
ma Y pa pi dy nd ls pr.
e SA dl Ls e ro A y
Ea a IRAN de a +
E A pu dy rt
at ly 1er ML ALBA ¿Miri
Gayana, Zool. 5$3(2):63-71. 1989
ISSN 0016-531X
LAS ESPECIES DEL GENERO AGROT/S OCHSENHEIMER
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) DE IMPORTANCIA
AGRICOLA EN CHILE'
SPECIES FROM GENUS AGROTIS OCHSENHEIMER
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) OF AGRICULTURAL
IMPORTANCE IN CHILE
Carmen Jana-Sáenz?
RESUMEN
Se describe la morfología externa y genitalia de los machos de
cinco especies de Agroris Ochsenheimer. 4. hilitura Guen..
A. edmondsi Butlr.. A. hispidula Guen.. A. ipsilon (Hufng.) y
A. lutescens (BL). Se propone una clave basada en la genitalia
del macho y se discuten algunos caracteres de las genitalias.
PALABRAS CLAVES: Gusanos cortadores. Agrotis. Chile.
INTRODUCCION
Entre las plagas agrícolas de mayor importancia
económica se cuentan aquellas originadas por los
miembros de la familia Noctuidae. los cuales ge-
neralmente bajan el rendimiento de los cultivos,
llegando en casos extremos a inutilizarlos. El gé-
nero Agrotis Ochsenheimer, perteneciente a es-
ta familia. reúne a un grupo importante de espe-
cies dañinas. conocidas como gusanos cortado-
res.
Los últimos estudios conocidos en Chile para
las especies de este género fueron hechos por
l Trabajo presentado a la VI Reunión Nacional de Entomo-
logía (Dic. "84, Santiago, Estación “La Platina”). Versión
póstuma. Con textos complementarios sistemáticos de
Andrés O. Angulo.
2 Depto. de Zoología. Facultad de Ciencias Biológicas y de
Recursos Naturales. Universidad de Concepción. Casilla
2407-10. Concepción. Chile.
63
ABSTRACT
External morphology and genitalia of males from five species
of Agrotis Ochsenheimer. 4. bilitura Guen.. A. edmondsi
Butlr.. A. hispidula Guen.. A. ipsilon (Hufng.) and A.
lutescens (BL.), are described.A key based on male genitalia is
provided. Some account on genitalia characters are discussed.
KEYWORDS: Cutworms. Agrotis. Chile.
Hampson, 1903, quien basó su trabajo en la
descripción de las características externas de los
adultos. Sin embargo, estas características, en la
actualidad, no son suficientes para asegurar su es-
tatus O permanencia dentro del género.
Las características diagnósticas de las espe-
cies del género Agrotis. basadas en las genitalias,
principalmente la de los machos, conduce a una
conclusión más o menos práctica y certera. Las
hembras en su genitalia. aparte de la posesión de
sienum, no entregan ningún otro carácter dife-
rencial diagnóstico útil (Common, 1958); en cam-
bio, la genitalia de los machos presenta una ri-
queza enorme de caracteres que aportan aspectos
diagnósticos distintivos.
Las especies chilenas pertenecientes a Agrotis
no han sido estudiadas en lo que a sus genitalias
se refiere, es así que no existe descripción de ellas
salvo la de la especie cosmopolita A. ipsilon (Hutf-
nagel).
Existen 10 especies reunidas —hasta el mo-
mento— en el catálogo de este género, ellas son:
Gayana, Zool. 53(2), 1989
l.- Agrotis araucaria (Hampson, 1903): Valpa-
raíso.
2.- A. dimidiata (Philippi, 1860): Chile.
3.- A. dissociata Staudinger, 1899: Punta Are-
nas.
4.- A. edmondsi Butler, 1882: Concepción y
Coquimbo.
5.- A. glottuloides (Butler, 1882): Chile.
6.- A. hispidula (Guenée, 1852): Magallanes,
Islas Falkland.
7.- A. ipsilon (Hufnagel, 1766): Cosmopolita.
8.- A lutescens (Blanchard, 1852) Argentina:
Neuquén; Chile: Santiago, Concepción Biobío, y
gran parte del sur de Chile.
9.- A. mamestrina Butler. 1882: Valparaíso.
10.- A. bilitura Guenée, 1852: Centro y sur de
Chile.
De estas 10 especies reconocidas del género
Agrotis Ochs. generalmente cinco de ellas (N*9 4,
6,7, 8 y 10) —que son tratadas en este trabajo —
se encuentran en los cultivos agrícolas de Chile.
Debe destacarse que de las cinco especies trata-
das, se desconocen los estados inmaduros de 4.
edmondsi Butler y de A. hispidula (Guenée).
MATERIALES Y METODOS
En el presente trabajo se usaron especímenes de
las colecciones CICA, PENA y MZUC: las dos
primeras se encuentran en calidad de préstamo
en el Museo de Zoología de la Facultad de Cien-
cias Biológicas y de Recursos Naturales de la
Universidad de Concepción. El material estu-
diado corresponde a 30 ejemplares machos. 5 por
cada especie.
REDESCRIPCIÓN DE LOS EJEMPLARES
La redescripción de la anatomía externa de los
machos del género Agrotis fue hecha sobre la ba-
se de la maculación alar (Fig. 1) y de las estructu-
ras presentes en el tórax. La descripción de las ge-
nitalias se hizo sobre la base de numerosas prepa-
raciones elaboradas para el presente trabajo.
PREPARACIÓN DE GENITALIA
La extracción de la genitalia de los especimenes
se efectuó de la siguiente manera: mediante pin-
zas se separó el abdomen de los ejemplares de
museo disecados, estas estructuras se sumer-
gijeron durante algunos minutos en alcohol etílico
al 70% W/V para humedecerlas, luego fueron
transferidas a KOH al 10% W/V, en el cual se
dejó durante aproximadamente 15 horas, al tér-
mino de las cuales se procedió a abrir cada abdo-
men lateralmente y a lo largo para extraer el ápi-
ce de ellos junto con las genitalias, las que luego
de haber sido limpiadas de elementos extraños
(tráqueas, restos de digestivos, etc.) fueron obser-
vadas y dibujadas. En algunos casos, para apurar
el procedimiento de la despigmentación, se calen-
tó la solución de KOH a baño maría, proceso
que se redujo a no más de 2 horas. Los dibujos
fueron hechos con la ayuda de una cámara clara
Able, Carl Zeiss, incorporada a un estereomicros-
copio IV de la misma marca.
ABREVIATURAS USADAS
AA apófisis anteriores
AP ¿apófisis posteriores
bat ¿banda anterior transversa alar
bb ¿banda basal alar
bpt ¿banda posterior transversa alar
bst ¿banda subterminal alar
bt banda terminal alar
cerb ¿2 cervix bursae
CICA Colección del Centro de Investigación y Capa-
citación Agrícola de Arica.
cla clasper
co 2 cornuli
cu 2 cucullus
C.V.V. ¿costa valvar ventral
ds + ductus seminalis
fun funda
loup ¿lóbulos del ovopositor
ma ¿mancha apical alar
me ¿mancha claviforme alar
mo ¿mancha orbicular alar
mr ¿mancha reniforme alar
MZUC Museo de Zoología. Universidad de Concep-
ción
PEÑA Colección Luis E. Peña
sac 2 SACCUS
leg 3 tégula
bra transtilla
un 2 UNCUS
va ¿O valva
ves ; vesica
RESULTADOS
Género Agrotis Ochsenheimer, 1816
Especie tipo: Noctua segetum Schiffer Múller.
El género Agrotís en Chile: JANA-SAENZ, C.
Probóscide bien desarrollada. palpo labial fuerte-
mente oblicuo, segundo segmento con escamas
fuertes proyectándose hacia adelante. segmento
apical dirigido hacia adelante: frente redondeada.
algunas veces con una leve o notoria prominen-
cia. y en ocasiones con escasos levantamientos en
el borde. Ojos sin pelos. Antenas de los machos
bipectinadas hasta más allá de la porción media.
desde ahí ciliadas. En las hembras las antenas
presentan. a veces. cilias diminutas. Tibias ante-
riores con fuertes espinas. Valva de la genitalia
en el macho angosta. de lados casi paralelos. con
cucullus y clasper simples; transtilla siempre pre-
sente y pilosa. Vesica desarmada o provista de 1
Ó 2 placas escobinadas (cornuti). Bursa seminal
de la genitalia de la hembra con lados paralelos,
formando un lazo circular a los lados de la bursa
copulatrix.
Agrotis bilitura Guenée. 1852
(Figs. 3, 19, 20, 24 y 25)
Cabeza y tórax ocre: patas teñidas con negro: ab-
domen ocre: patagias y tégulas concoloras con el
tórax; ala anterior café claro suavemente teñida
con blanco y con un leve tinte rojizo. Línea sub-
mediana doble y ondulosa desde la costa a la ve-
nal Línea antemediana doble angulosa bajo la
costa para continuar ondulada: claviforme ausen-
te: orbicular y reniforme pequeñas. ocres y
suavemente definidas por negro: la primera re-
dondeada. con una suave línea negra ante ella y
una línea prominente café entre la orbicular y la
reniforme. Linea postmediana doble. dentada.
originando puntos sobre las venas. se dobla hacia
afuera bajo la costa y se excurva hasta la vena 4
para luego continuar oblicua. Linea submargimnal
poco conspicua. Línea marginal notoria. con una
serie de puntos negros terminales a lo largo de su
recorrido. Ala posterior blanca. semihialina con
visos nacarados.
Gesirarta pero macho (Figs. 19 y 20): Uncus largo.
curvado, de grosor homogéneo hasta el último
tercio apical. donde se adelgaza para terminar en
punta. Valvas alargadas 5 veces más largas que
su ancho medial. delgadas en su base. anchas en
el ápice. el cual termina en una protuberancia ro-
ma curvada hacia la costa valvar dorsal. Costa
valvar ventral lisa: clasper alargado. 1/5 del largo
de la valva. levemente sinuoso. de ápice modera-
65
damente agudo: transtilla notablemente alarga-
da, aproximadamente la mitad del largo del clas-
per, de ápice redondeado. Saccus subtriangular
con una saliente medial en su borde apical. Aede-
agus alargado, de ancho uniforme. Vesica 5 veces
más larga que la funda, con espinas pequeñas en
toda su superficie. Cornuti representado por una
placa escobinada reniforme ubicada cerca de su
base.
GENITALIA DE La HEMBRA (Figs. 24 y 25): Bursa copu-
latrix formada por un corpus bursae globoso su-
bigual en longitud al cervix bursae. apófisis poste-
riores 2,5 veces más largas que las apófisis ante-
riores.
Agrotis edmondsi Butler, 1881
(Figs. 5, 15, 16,21 y 22)
Cabeza, tórax y abdomen café grisáceo. tégulas
grises delineadas por negro. patagias concoloras
con el tórax. abdomen gris. Ala anterior café cla-
ro, con escamas blancas en todas las venas, línea
submediana ocre, delineada por café. línea ante-
mediana representada por unas pocas escamas
negras entre la celda discal y el margen interno:
claviforme. café delineada por negro. orbicular y
reniforme con centro de color café suavemente
definido por negro: línea postmediana represen-
tada por algunas escamas negras entre las venas 7
y 1. suavemente anguladas hacia la parte interna
en el pliegue discoidal: línea submarginal denta-
da. con escamas blancas. linea marginal dentada
con escamas negras.
GeniTanta DeL Macho (Figs. 15 y 16): Uncus largo,
curvado. de grosor homogéneo. con ápices romos
provistos de fuertes y cortas espinas. Valvas alar-
gadas. subrectangulares. 6 veces más largas que
su ancho medial (de grosor más o menos homogé-
neo). ápice redondeado: costa valvar ventral lisa:
clasper corto. doblado hacia la costa valvar dor-
sal y con extremo terminado en punta, 1/7 del
lareo de la valva: transtilla poco conspicua:; sac-
cus subtriangular. proyectándose en una pe-
queña espina hacia adelante. Aedeagus alargado.
de ancho uniforme: vesica 5 veces más larga que
la funda, con pequeñas espinas en toda su super-
ficie. Cornuti ovalado, ubicado cerca de su base.
GeniTaLIa Dr La HemBRa (Figs. 21 y 22): Corpus bur-
sae alargado algo globoso en el ápice. lugar donde
Gayana, Zool. 53(2), 1989
se adelgaza para terminar en punta. Cervix bur-
sae alargado de grosor homogéneo, se enrolla 2
veces sobre sí mismo y es 4 veces más largo que el
corpus bursae, apófisis posterior 2 veces más lar-
go que las anteriores.
Agrotis hispidula (Guenée, 1852)
(Figs. 4,17,18 y 23)
Cabeza y tórax café mezclado con gris y negro,
abdomen café teñido con gris, superficie ventral
blanquecina con café; patagias y tégulas concolo-
ras con el tórax. Alas anteriores café claro teñi-
das con blanco. Línea submediana doble, ondula-
da desde la costa al pliegue submediano; línea an-
temediana doble, sinuosa, formando un fuerte
ángulo hacia la parte externa sobre el margen in-
terno, claviforme, gris, algo pequeña, delineada
por negro, orbicular y reniforme, con centros gri-
ses definidos por negro, la primera redonda o
elíptica, con una banda negra entre ella y la reni-
forme. Línea postmediana doble, dentada, dobla-
da hacia la parte externa bajo la costa hasta la ve-
na4, luego se incurva hasta su término. Línea
submarginal dentada, algo difusa; línea marginal
oscura y termina en una serie de puntos negros.
Alas posteriores blanco hialinas o fuscas; las ve-
nas del área costal, radial y medial están teñidas
de café.
GeniTaLia DEL Macho (Figs. 17 y 18): Uncus largo,
curvado, de grosor homogéneo, con ápice romo
provisto de fuertes y cortas espinas, valvas alar-
gadas, 7 veces más largas que su ancho medial,
delgadas en su base, muy anchas en el ápice, el
cual termina en una saliente aguda la que se cur-
va hacia la costa valvar dorsal. Costa valvar
ventral sinuosa; clasper 1/7 del largo de la valva,
curvado hacia el lado costal dorsal de la valva, de
ápice agudo; transtilla pequeña; saccus subrec-
tangular con una saliente medial en su borde api-
cal. Aedeagus alargado, de ancho más o menos
uniforme; vesica 5 veces más larga que la funda,
provista de pequeñas espinas en su superficie.
Cornuti representado por una placa escobinada,
subovalada, ubicada cerca de su porción basal.
GENITALIA DE La HEMBRA (Fig. 23): Corpus bursae
alargado, en su tercio final se dobla en ángulo
recto y termina en punta.
Cervix bursae largo, delgado, de grosor homogé-
66
neo en casi toda su longitud, algo globoso en su
ápice. Se enrolla 3 veces sobre sí mismo y es 4,5
veces más largo que el corpus bursae. Apófisis
posteriores 1,5 veces más largas que las ante-
riores.
Agrotis ipsilon (Hufnagel, 1766)
(Figs. 2,7, 8, 11 y 12)
Cabeza y tórax café y a veces algo rojizo; pata-
glas con una banda negra en su parte basal; tégu-
las y abdomen concoloros con el tórax. Ala ante-
rior ocre, área costal café fusco. Línea subme-
diana doblemente curvada. Línea antemediana
doble, ondulada y dentada, claviforme, pequeña,
eris, delineada por negro; orbicular y reniforme
con sus centros grises delineados por negro, la
primera pequeña, elíptica, con su lado externo
proyectado en una punta, la segunda con una
mancha negra trianguliforme en su borde exter-
no. Línea mediana dentada, poco notable; línea
postmediana doble, escasamente dentada,
doblándose hacia afuera bajo la costa. Línea sub-
marginal dentada con bandas negras y blancas.
Línea marginal con una serie de puntos negros.
Ala posterior blanca, semihialina, con visos naca-
rados, margen externo con puntos café.
GENITALIA DEL MACHO (Figs. 7 y 8): Uncus largo, cur-
vado, de grosor uniforme; ápice agudo, termina-
do en punta; valvas alargadas, 6 veces más largas
que su ancho medial, algo delgadas en su base,
más anchas en el ápice. Costa valvar ventral si-
nuosa; clasper 1/5 del largo de la valva, curvado
hacia el lado dorsal de la valva, con ápice agudo;
transtilla poco conspicua, saccus subrectangular,
con una saliente medial en su borde apical. Aede-
agus alargado, de ancho más o menos uniforme,
vesica 4 veces más larga que la funda, provista de
pequeñas espinas en su superficie; cornuti repre-
sentado por una placa escobinada, sigmoidal, ubi-
cada entre la funda y el comienzo de la vesica.
GENITALIA DE LA HEMBRA (Figs. 11 y 12): Corpus bur-
sae alargado, globoso en la región apical; cervix
bursae alargado de grosor homogéneo en toda su
longitud, se enrolla 2 veces sobre sí mismo y es 3
veces más largo que el corpus bursae. Apófisis
posteriores 2,6 veces más largas que las apófisis
anteriores.
El género Agrotis en Chile: JANA-SAENZ, C.
Agrotis lutescens (Blanchard, 1852)
(Figs. 1,6,9, 10,13 y 14)
Cabeza y tórax café rojizo mezclado con ocre;
patagias ocre con una línea medial negra; tégulas
ocre bordeadas con negro y café: abdomen ocre.
Ala anterior ocre moteada con café, bajo la base
de la celda discal aparece una línea negra definida
por ocre. Línea submediana ocre definida por
negro; línea antemediana dentada, la cual se hace
más pronunciada cerca de la orbicular a la cual
casi toca, luego sigue su trayectoria normal; cla-
viforme, alargada, delineada por negro; orbicular
y reniforme, alargada, delineada por negro; orbi-
cular y reniforme pequeñas, ocre, delineada por
negro, la primera oblicua abierta hacia arriba;
franja negra prominente entre la orbicular y la re-
niforme. Línea postmediana doble, suavemente
dentada, se dobla hacia la parte externa bajo la
costa, excurvada hasta la vena4, luego oblicua.
Línea submarginal representada por una serie po-
co notable de pequeñas marcas dentadas y
manchas oscuras. Línea marginal notoria con
una serie de puntos negros. Alas posteriores blan-
cas, semihialinas con visos nacarados.
GENITALIA DEL Macho (Figs. 9 y 10): Uncus largo,
curvado, de grosor homogéneo, ápice terminado
en punta, valvas subrectangulares, 4,5 veces más
largas que su ancho medial, con ápice triangular:
costa valvar lisa; clasper de la mitad del largo de
la valva; digitus pequeño y romo, transtilla poco
conspicua; saccus subtriangular. Aedeagus corto,
de grosor variable; vesica 4,5 veces más larga que
la funda, provista de pequeñas espinas en toda su
superficie, ¡nerme.
GENITALIA DE La HEMBRA (Figs. 13 y 14): Corpus bur-
sae sigmoidal globoso en el ápice.
Cervix bursae corto, de grosor homogéneo, 2 ve-
ces más corto que el corpus bursae. Apófisis pos-
teriores 1,8 veces más largas que las anteriores.
DISCUSIONES Y CONCLUSIONES
Las especies del género Agrotis externamente
presentan una marcada afinidad cromática, y en
repetidas oportunidades ha habido confusión en
67
su identificación; sin embargo, al analizar las dis-
tintas estructuras que conforman las genitalias,
se observan diferencias sustanciales, especialmen-
te relacionadas con los machos.
Dentro de las especies más comunes que exis-
ten en Chile, 5 presentan características en la ge-
nitalia del macho que las coloca con seguridad
dentro del género Agrotis.
Valvas. En general, dentro de las 5 especies,
las valvas tienen una forma más o menos similar,
observándose sólo leves diferencias en las costas
valvares, a excepción de A. lutescens, la cual las
tiene más cortas y gruesas.
Transtilla. A pesar de ser una característica
distintiva del género, es conspicua y notable sólo
en A. bilitura, en el resto es más pequeña y poco
notable.
Harpe o clasper. Son similares en forma, va-
riando su grado de curvatura, longitud y ápice, el
cual puede ser muy agudo o algo romo, como en
A. bilitura.
Uncus. En todas las especies es largo y curva-
do, presenta variaciones notables en su ápice, el
cual puede terminar romo como en A. hispidula
y A.edmondsi, o en punta, como en 4. ¡psilon, A.
bilitura y A. lutescens.
Saccus. Dentro de las 5 especies se distinguen
dos formas generales, A. bilitura, A. lutescens y
A. edmondsi es subtriangular, con leves diferen-
cias, y en A. hispidula y A. ipsilon es cuadrangu-
lar.
Aedeagus. A. lutescens es la única especie
que presenta vesica desarmada o inerme, las otras
4 especies restantes presentan un cornuti forma-
do por una placa escobinada de diferentes for-
mas: ovalado en A.edmondsi y A. hispidula, arri-
ñonado en A. bilitura y sigmoidal en A. ¡psilon.
Estructuras tales como: el saccullus, ampulla
y funda del aedeagus no presentan una variación
morfológica notable.
Las genitalias de las hembras, a pesar de ser
diferentes en su morfología, no entregan caracte-
res diferenciales diagnósticos muy útiles; el tener
la bursa copulatrix doble no es una característica
típica del género, esta característica la presentan
también los géneros Peridroma y Feltia entre
otros. Además la genitalia de A. ¿psilon es morfo-
lógicamente semejante a la de Feltia malefida.
Gayana. Zool. 53(2). 1989
CLAVE PARA SEPARAR LOS MACHOS DE LAS 5 ESPECIES REDESCRITAS EN EL PRESENTE TRABAJO
EA A IÓ 3
Ls a APIS dE UACUSCOMO A A ES A a A 2
2. IASACCUS UCA A A. hispidula
ESAS A A Rc A. edmondsi
SN Transtilla al menos la mitad del largo del clasper...........o.ocoiocinccncccconacaconconaconoso A. bilitura
AA A a 4
4. Clasper notablemente desarrollado, la mitad del largo de la
ValVa Pesca EMO A. lutescens
4. Clasper menos de la mitad del largo de la valva, vesica
ammada Costa valvas DOS A aa A. ipsilon.
CLAVE PICTORICA PARA SEPARAR LOS MACHOS DE LAS ESPECIES DEL GENERO AGROTI/S
DESCRITAS EN EL PRESENTE TRABAJO
U INCUS EN mo | UNCUS ROMO
TRANSTILLA DE MENOR E
SACCUS SACCUS
OadE É
TRANSTILLA MITAD DEL
) J
LARGO DEL CLASPER su El LAR SUBTeENCUEAN
Ñ
v
!
!
y '
'
'
A. edmondsi
1
l
I
E '
Ah
ispidula
biliar
CLASPER MITAD DEL CLASPER DE MENOR TAMANO
LARGO DE LA VALVA, — COSTA VALVAR SINUOSA
COSTA VALVAR LISA EN
ES Nx
AS
A. ipsili
A. lutescens A. ipsilon
68
El género Agrotis en Chile: JANA-SAENZ, C.
LITERATURA CITADA HaMmPSoN. G. 1903. Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae
in the British Museum. 1V: 363-462
Common. 1.B.F. 1957. The australian cutworms of the genus
Agrotis (Lepidoptera: Noctuidae). Aust. J. Zool. 6:69- KOHLER. P. 1945. Los Nóctuidos argentinos. Subfamilia
88. Agrotinae. Actas Zoológicas Lilloanas. MI: 63-134
Manuscrito aceptado en mayo de 1989
69
Gayana, Zool. 53(2). 1989
ElGs. 1-6: FIG. 1 Vista dorsal de las alas anterior y posterior de A. lutescens (Bl.); FIG. 2. A. ipsilon (Hfng.); FIG. 3 A. bilitu-
ra Guen.: FIG. 4 A. hispidula Guen.: FIG. 5 A. edmondsi Butl. y FIG. 6 A. lutescens (BL.).
70
El género Agrotis en Chile: JANA-SAENZ, C.
7
FlGs. 7-14: FIG. 7 Genitalia del macho y FIG. 8 aedeagus y vesica de A. ipsilon (Hfng.); FIG. 9 genitalia del macho y FIG. 10
aedeagus y vesica de A. lutescens (Bl); FIGS. 11 y 12 ovopositor y bursa copulatrix de A. ipsilon (Hfng); FIGS. 13 y 14 bursa
copulatrix y ovopositor de A. lutescens (Bl).
Fiús. 15-25: Fis. 15 y 16 Genitalia del macho y aedeagus con vesica de A. edmondsi Butl.: FIGS. 17 y 18 genitalia del
macho y aedeagus con vesica de A. hispidula (Guen): Fiús. 19 y 20 aedeagus con vesica y genitalia del macho de A. bilitura
Guen.: FlGs. 21 y 22 hursa copulatrix y ovopositor de A. edmondsi Btl.: FIG. 23 bursa copulatrix de A. hispidula (Guen) y
FlGS. 24 y 25 bursa copulatrix y ovopositor de A. bilitura Guen
71
e
sueo t y |
Y!
%
] dl de PA
o) a)
Gayana Zool. 5312). 1989 ISSN 0016-53 1 X
NOTICIAS
NEWS
SYSTEMATICS AND BIOGEOGRAPHY OF THE AUSTRAL BIOTA
Ninth Meeting of the Willi Hennig Society
The ninth meeting of the Willi Hennig Society will take place in Canberra, Australia, 24-27
August 1990. The invited and contributed papers will be a mix of theory, methodology and
practice with the special theme of the systematics and historical biogeography of the Austral Biota.
Sessions planned include:
(1) Molecular biology and systematics (W. Wheeler, J. West).
(2) The use of phylogenetic information in ecological and evolutionary studies (D. Faith).
(3) Austral flora and fauna: systematics and evolution (M. Crisp, R. Raven).
(4) Austral biogeography (P. Ladiges, C. Humphries).
(5) Coevolution of plant and animal groups (R.T. O'Grady).
(6) Phylogenetic computing software (R.A. Pimental, P. Weston).
(7) Poster session (P. Cranston).
Excursions to eastern New South Wales and Queensland are planned. For suggestions, questions
and preliminary registration forms for the meeting, please write to Dr. Ebbe $. Nielsen, Division of
Entomology, CSIRO, GPO Box 1700, Canberra, ACT 2601, Australia.
ba
us
in
mn
oo
14.
REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA
. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Uni-
versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias
Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea.
Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es
aperiódica.
. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros inves-
tigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es
permanente.
. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada pre-
viamente al Director.
. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.
. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el ma-
nuscrito.
. El manuscrito será enviado a pares para Su revisión técnica.
.La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si
ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación.
. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se
cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor).
. Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros siste-
mas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).
. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un
autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores to-
dos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las re-
ferencias posteriores serán: Smith et al. (1981)).
«La biliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del pri-
mer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-
Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.
12. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.
«Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150
mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo.
Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.
Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con número romanos.
Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
.Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen
contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.
. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas.
. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.
El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract,
Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía.
. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico
o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.
«Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el
autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.
RUDA to
RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA
INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-
SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MA YUSCU-
LAS (AGRADECIMIENTOS).
Subtítulos: VERSALITA
Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva
Nombres de sinónimos: cursiva
Nombres científicos en el texto: cursiva
Material estudiado: ALTA (8/10)
Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)
En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en
cursiva.
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:
Tipo impreso Nombre En manuscrito
Un probable origen Redonda no se señala
VALD , ALTA se subraya tres veces: VALD
MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado
a) crecen bien baja no se señala
Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus
BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS
Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:
Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra
ondulada: Bromus racemosus
AP —————
CONTENIDO / CONTENTS
MOYANO, H.I. Epibiosis en Bryozoa chilenos .............occononmnomonmencrnranaranninocncnenios 3
Epibiosis in chilean Bryozoa
JANA-SÁENZ, C. Las especies del género Agrotis Ochesenheimer (Lepidoptera:
Noctuidae) de importancia agrícola en Chil8 .....oconiniccicninnanccnanninccninnnnsonancocrnrararesnaros 21
Species from genus Agrotis Ochesenheimer (Lepidoptera: Noctuidae) of agricul-
tural importance in Chile
Deseamos establecer canje con revistas similares
Correspondencia, Biblioteca y Canje:
COMITE DE PUBLICACION"
CASILLA 2407 APARTADO 10
CONCEPCION, CHILE
EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
ISSN 0016-531 Xx
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 53 NUMERO 3 1989
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL
Carlos von Plessing B.
PROPIETARIO:
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL
Caupolicán 518, 3er. piso, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGÍA
Luis E. Parra
COMITE ASESOR TECNICO
MIREN ALBERDI
Universidad Austral de Chile
(92)
ERGIO AVARIA
Universidad de Valparaiso
DANKO BRNCIC
Universidad de Chile, Santiago
EDUARDO BusTos
Universidad de Chile, Santiago
HuGo CAMPOS
Universidad Austral de Chile
JUAN CARLOS CASTILLA
Universidad Católica, Santiago
FERNANDO CERVIGON
Fundación Científica Los Roques, Venezuela
MONICA DURRSCHMIDT
Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal
RAUL FERNANDEZ
Universidad de Chile, Santiago
JURKE GRAU
MARY KALIN ARROYO
Universidad de Chile, Santiago
Luis RAMORINO
Universidad de Valparaiso
BERNABÉ SANTELICES
Universidad Católica, Santiago
FEDERICO SCHLEGEL
Universidad Austral de Chile
JosÉ STUARDO
Universidad de Concepción
ToD STUESSY
Ohio State University, U.S.A.
GUILLERMO TELL
Universidad de Buenos Aires, Argentina
HAROLDO TORO
Universidad Católica, Valparaíso.
Universidad de Múnchen, Alemania Federal
ISSN 0016-531X
IAWAINA
ZOOLOGIA VOLUMEN 53 NUMERO 3 1989
CONTENIDO / CONTENTS
JANA-SÁENZ, C. Estudio crítico del género austral Caphornia Koehler, 1958
Leioa INOAnEO) ooo coo ooo 711
Critical study of the southern genus Caphornia Koehler, 1958 (Lepidoptera:
Noctuidae).
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.
CLAUDIO GA Y, Hist. de Chile, I: 14 (1848)
Portada:
Caphornia nigrolineata n. sp. lepidóptero nóctuido
sudamericano de distribución austral (ver pág.
87).
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS
TALLERES DE
EDITORA ANIBAL PINTO S.A.,
EN EL MES DE SEPTIEMBRE DE 1989.
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA LA
EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Gayana, Zool. 53 (3): 77-111,1989
ESTUDIO CRITICO DEL GENERO AUSTRAL
CRITICAL STUDY OF THE SOUTHERN
CAPHORNIA KOEHLER,
1958 (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
GENUS CAPHORNIA KOEHLER,
1958 (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
ISSN 0016-531X
o Carmen Jana-Sáenz*
RESUMEN
Se hace la revisión sistemática del género americano suban-
tártico Caphornia Koehler, 1958 (Lepidoptera: Noctuidae).
Las 12 especies nominales anteriores quedan reducidas a 4 es-
pecies válidas. Dos de ellas pertenecen al género: C. flavicosta
(Wallengreen) y C. gravida (Mabille), una es nueva para la
ciencia: C. nigrolineata n. sp., y hay una nueva combinación,
C. perdita (Staudinger) n. comb. Cada una de las especies se
acompaña de sinonimia, descripción o redescripción sobre la
base del holotipo, período de vuelo y distribución geográfica.
Las 4 especies se distribuyen entre los 36” y 55% Lat. Sur,
y vuelan aproximadamente entre octubre y mayo.
El estudio fenético de las especies muestra un alto grado
de similitud entre C. gravida, C. perdita y C. flavicosta, y el
estudio filogenético sugiere que la especie C. nigrolineata es
la que conserva el mayor número de caracteres plesiomórfi-
cos. La que tiene el mayor número de caracteres apomórficos
es C. perdita.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Caphornia Ko-
ehler, 1958, Sistemática, Filogenia, Chile.
*El autor, ya fallecido, dejó el presente manuscrito en manos
de Luis E. Parra, de la Universidad de Concepción. editor
de la presente revista, bajo cuya responsabilidad se publica.
El manuscrito sólo ha sido alterado en su forma para aco-
modarse al estilo de la revista Gayana Zoología.
Depto. de Zoología. Casilla 2407-10. Universidad de Con-
cepción, Concepción, Chile.
77
ABSTRACT
The subantarctic genus Caphornia Koehler, 1958
(Lepidoptera: Noctuidae) is revised. Twelve nominal species
are reduced to four valid species. Two of these old species
retained: C. flavicosta (Wallengreen) and C. gravida
(Mabille), one is new to science C. nigrolineata n. sp. and the
fourth is a new combination C. perdita (Staudinger) n. comb.
Synonymies, descriptions of holotypes and redescriptions are
given for each species.
The species approximately fly between October to May.
Their distribution ranges between 36” and 55% S, Lat.
The phenetic study of characters suggests a high degree
of similitude between C. gravida, C. perdita and C. flavicosta.
The phylogenetic approach suggests C. nigrolineara is the
species that retains more plesiomorphic characters. The more
apomorphic species is C. perdita.
KEYWORDS: Lepidoptera, Noctuidae, Caphornia Koehler,
1958, Systematic, Phylogeny, Chile.
Gayana, Zool. 53(3), 1989
INTRODUCCION
La familia Noctuidae es una de las que presenta
mayor número de especies entre los lepidópteros.
Más del 50% de las especies de esta familia
están en la región Neotropical (Watson, A.,
1981). Esto corrobora lo dicho por Draudt, M.,
1919, quien expresa: “En América los nóctuidos
predominan por su tamaño, polimorfismo y can-
tidad, la que corresponde, en número de especies,
a más del doble de la fauna Indoaustraliana, a
tres veces la fauna Africana y a cuatro veces la
fauna Paleártica”.
A pesar de lo anterior y de saber que los nóc-
tuidos constituyen un grupo de insectos en los
que abundan las especies nocivas para los culti-
vos agrícolas y forestales, el estudio de los lepi-
dópteros nocturnos de la fauna de esta región ha
sido casi siempre efectuado, y con pocas excep-
ciones, sobre grupos que ofrecen especies grandes
y vistosas en detrimento de aquellas de menor ta-
maño y poca suntuosidad. Por ello, son escasos
los trabajos sistemáticos completos y relevantes
sobre Noctuidae (Koehler, 1945).
Las obras clásicas para las especies de esta fa-
milia, tales como la de Druce, H., 1881-1900,
Hampson, G., 1903, 1907, 1909, 1911 y Draudt,
M., 1909, entre otras, son en la actualidad insufi-
cientes para determinar con exactitud los géneros
y especies. Con frecuencia se hallan descripciones
a las cuales se ajustan bien diferentes especies.
Koehler, P., 1947, 1958, 1959, 1967 y 1973 y
Angulo, A., 1973, Angulo, A. y G. Weigert
1975, 1976, Angulo, A.O. y C. Jana, 1983, 1984,
son los únicos autores que con posterioridad a los
ya mencionados se han dedicado al estudio de los
nóctuidos sudamericanos, con énfasis en las espe-
cies de Argentina y Chile.
Koehler, P. creó numerosos taxa a nivel gené-
rico y específico, especialmente de la región
Andino-Patagónica, lugar donde existe un alto
porcentaje de endemismo (Fittkau, E., 1974). Sin
embargo, su obra necesita ser actualizada, debido
a que carece de descripciones acabadas de las
morfologías externa e interna, lo que en oca-
siones lleva a confusiones o dudas.
Iniciar cualquier tipo de trabajo sobre subfa-
milias y géneros de nóctuidos de esta región se
ve, por estas razones, entorpecido. En el caso de
la subfamilia Noctuinae, existen en la actualidad
numerosos géneros australes, de significativo in-
terés biológico y económico, cuyos estatus siste-
78
máticos son inciertos. Entre estos géneros se en-
cuentran las especies del género Caphornia Ko-
ehler, 1958.
Numerosos autores europeos adscribieron va-
rias especies patagónicas principalmente al géne-
ro Epipsilia Húbner, 1827. P. Koehler analiza las
características morfológicas de cada una de estas
especies y demuestra fehacientemente que no
pertenecen a este taxón ni a ningún otro descrito
para Sudamérica u otro continente del Hemisfe-
rio Sur. Sin embargo, todas ellas presentan en las
estructuras de las genitalias de los machos,
muchas similitudes y, sobre la base del holotipo
de Mabille, depositado en el Museo de París
(Epipsilia xanthostola), crea el genero Caphornia.
Este nombre alude al término geográfico Cap
Horn (Cabo de Hornos) y ubica en él a E.
xanthostola Mabille, 1885 (especie tipo del géne-
ro), E. flavicosta Wallengreen, 1882, E. bicolor
Mabille, 1885, E. ochricraspia Hampson, 1911 y
E. atristriata Dognin, 1907.
Posteriormente Koehler, P. (1959), sobre la
base de abundante material, amplía los límites del
género Caphornia conforme a ciertos detalles de
la genitalia de los machos, y coloca en él a las es-
pecies E. nelidae Orfila y Schajovskoi, 1959, E.
typhlina Mabille, 1885 y Richia carnea Druce,
1903.
En 1967, agrega al género las especies Agrotis
dalei Butler, 1893, E. gravida Mabille, 1885,
Ochropleura magellanica Butler, 1881 y como
probablemente congenéricas a E. coppingeri
Butler, 1881 y Lycophotia ecliptica Hampson,
1967. Y, en 1973 coloca a E. typhlina Mabille,
1885 en el género Beriotisia Koehler, 1967.
Todo lo anteriormente expuesto ha conduci-
do a una incertidumbre en el status sistemático
actual de las especies involucradas en este
complejo, lo cual merece un estudio acabado y
crítico para su resolución. Así, los objetivos del
presente trabajo apuntan en esta dirección, y
son:
l. Establecer el estatus taxonómico de Caphor-
nia Koehler, 1958.
2. Conocer el estatus taxonómico de cada una de
las especies que conforman el género Caphor-
nia Koehler, 1958.
3. Construir claves hechas sobre la base de la ma-
culación alar, genitalia masculina y femenina,
para la correcta identificación de las especies
del género.
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
4. Conocer la distribución geográfica del género
y de sus especies.
5. Establecer las relaciones filogenéticas entre las
especies del género.
MATERIALES Y METODOS
a) OBTENCIÓN DE LAS MUESTRAS
Los ejemplares utilizados para el presente trabajo
se obtuvieron de diversos museos y colecciones
privadas.
Se estudiaron 702 especímenes procedentes
de: Instituto Patagónico de Ciencias Naturales,
San Martín de Los Andes, Argentina (IPCN)
(493 ejemplares); Zoologisk Museum Universi-
tets Copenhagen, Copenhagen, Dinamarca
(ZMUC) (130 ejemplares); Museo de Historia
Natural de Chile (MHNS) (16 ejemplares); Mu-
seo Zoológico de la Universidad de Concepción,
Chile (MZUC) (59 ejemplares); Colección de la
Fundación Bariloche, Argentina (FB) (3 ejempla-
res); Colección del Instituto Profesional de Osor-
no (CIPO) (2 ejemplares); Colección Rodríguez,
adquirida por el MZUC (CR); (7 ejemplares); Co-
lección particular de Ernesto Krahmer, Chile
(CK) (3) y colección particular de Miguel Cerda
(CC) (6 ejemplares).
El material tipo fue facilitado por las siguien-
tes instituciones: British Museum (Natural His-
tory), London (BMNH); Naturhistoriska Riks-
museet, Stockholm (NRS); Muséum National
d'Histoire Naturelle, Paris (MNHP) e Instituto
Patagónico de Ciencias Naturales, San Martín de
Los Andes, Argentina.
b) EsTuDIO SISTEMÁTICO:
La redescripción y/o la descripción de machos y
hembras de las especies del género fueron hechas
sobre la base de la maculación alar (Fig. 1); colo-
ración de las tégulas y patagias (Fig. 1); estructu-
Tas presentes en las patas protorácicas y de las ge-
nitalias de los machos y hembras.
C) PREPARACION DE GENITALIAS
Las genitalias fueron preparadas de la siguiente
manera: mediante pinzas se separó el abdomen
79
de los ejemplares, luego se sumergió durante al-
gunos minutos en alcohol etílico al 70% w/v con
el fin de humedecerlo. A continuación se transfi-
rió a KOH 10% p/v, en el cual se dejó aproxima-
damente 15 horas a temperatura ambiente. Al
término de este período se lavó con agua corrien-
te y se disecó, despejando las estructuras genita-
les. La parte correspondiente a la terminalia ex-
terna se montó en un portaobjeto con gelatina-
glicerina, para obtener una preparación tempo-
ral. Los aedeagi se insuflaron con una jeringa
provista de una aguja de 0,01 mm de diámetro
con el objeto de evertirlos y facilitar la observa-
ción en detalle de las estructuras ubicadas en ca-
da vesica. Finalmente se guardaron en frascos pe-
queños de genitalia, unidos al espécimen.
Las observaciones se hicieron con lupa estere-
oscópica Carl Zeiss IVb y los dibujos con ayuda
de una cámara clara Abbe Carl Zeiss incluida en
el estativo de la lupa.
Para denominar las estructuras de la genitalia
masculina se siguió a Sibatini, A., M. Ogata, J.
Okada y H. Okagaki (1954) y a Ogata, M., J.
Okada, H. Okagaki y A. Sibatini (1957) (Fig. 2).
La división zoogeográfica utilizada sigue a la
propuesta por Cabrera, A.L. y A. Willink (1973).
d) CONFECCIÓN DE CLAVES
Las claves elaboradas para los machos de las es-
pecies fueron hechas sobre la base de maculación
alar y genitalia.
€) TAXONOMÍA NUMÉRICA
Para confeccionar el dendrograma fenético (fe-
nograma) se usó el programa TAXNUM (Depto.
Zoología, U. de Concepción). En este programa
se ha adoptado el Coeficiente de similaridad de-
sarrollado por Rogers y Tanimoto en “A compu-
ter program for classifying plants”, 1960, y el al-
goritmo de agrupación (“clustering”) de C.J. Van
Rigsbergen, 1970.
f) SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
Para hacer los dendrogramas filogenéticos (cla-
dogramas) se usaron algunos de los programas
del paquete “Phylip” (Phylogeny Inference Pac-
Gayana, Zool. 53(3), 1989
kage) de Joseph Felsenstein, versión 2.5. Estos
programas fueron: “MIX” (Wagner, Camin-
Sokal) y Camin-Sokal. El primero entrega cla-
dogramas con o sin raíz, lo que depende de la in-
formación que se entregue, y el segundo genera
dendrogramas con raíz. Se confeccionó además,
manualmente, un cladograma hecho sobre la ba-
se de los postulados de Hennig (1968), modifica-
dos por Wiley (1981).
En la reconstrucción de la filogenia se distin-
guieron los siguientes pasos:
1. Elección de los caracteres.
2. Confección de la matriz básica de datos con
caracteres homólogos binarios (0-1).
3. Determinación de la polaridad, estimación del
estado más primitivo (plesiomórfico) y más
avanzado (apomórfico) de un carácter.
4. Eliminación de los caracteres simplesiomórfi-
COS.
5. Construcción del o los árboles filogenéticos.
Numerosos autores han tratado de resumir la
situación actual del conocimiento sobre criterios
para definir polaridad, es decir, si el estado de un
carácter es plesiomórfico (primitivo) o apomórfi-
co (derivado) (Crisci y Stuessy (1980); De Jong
(1980); Eldredge y Cracraft, (1980), entre otros).
Crisci y Stuessy, por ejemplo, proponen 9 crite-
rios para definir la polaridad de los estados de ca-
racteres de un grupo, de los cuales cabe men-
cionar los más atingentes:
l. Organos vestigiales: Si un carácter pertene-
ciente a un órgano o estructura presenta los si-
guientes tres estados:
— Presente y funcional,
— Presente y no funcional,
— Ausente,
el estado presente y funcional es probablemen-
te el primitivo.
2. Concurrencia de estados primitivos: Si dos o
más estados de dos o más caracteres se en-
cuentran frecuentemente en los mismos taxa,
esos estados son plesiomórficos, ya que los es-
tados primitivos tienden a encontrarse juntos
más a menudo que los estados apomórficos.
En el presente trabajo se usó, además, el mé-
todo comparativo del grupo externo (“out
group”), según la metodología de Hennig (1968),
ampliada por Wiley (1981), donde el grupo exter-
no debe ser un grupo afín (próximo) al estudiado
y más primitivo que él; una vez elegido el grupo
externo, se recurre a la comparación. Si los esta-
dos de los caracteres del grupo en estudio son
idénticos al grupo externo, se considera a estos
estados de caracteres como plesiomórficos; sin
embargo, en caso de duda, para asegurar las ple-
siomorfías resultantes se recurre a un segundo O
tercer grupo externo, para dilucidar convergen-
cia o paralelismo (homoplasias).
Para determinar el grado de parsimonia en los
árboles filogenéticos (cladogramas) obtenidos por
el método manual de Hennig, se usó el criterio
propuesto por Wiley, op. cit., quien afirma que
los dendrogramas filogenéticos más parsimo-
niosos son aquellos que presentan el menor nú-
mero de caracteres convergentes o paralelos (ho-
moplasias) entre las especies en estudio.
g) ABREVIATURAS USADAS EN LAS FIGURAS
A.an : Apófisis anteriores del ovopositor
A.po : Apófisis posteriores del ovopositor
Am : Ampulla de la valva
Ba : Banda anterior transversa del ala anterior
Bb : Banda basal del ala anterior
Bm : Banda medial del ala anterior
Bpt : Banda posterior transversa del ala anterior
Bst : Banda subterminal del ala anterior
Bt : Banda terminal del ala anterior
C.V. : Costa valvar
Co : Cornutus
Ce.bu Cervix bursae
Co.bu Corpus bursae
Cu : Cucullus
d.ey. : ducto eyaculador
Es : Espina de la yuxta
Fiae : Funda del aedeagus
Ha : Harpe
L.ov. : Lóbulo del ovopositor
Ma : Mancha apical del ala anterior
Me : Mancha claviforme del ala anterior
Mo : Mancha orbicular del ala anterior
Mr : Mancha reniforme del ala anterior
Pat : Patagias
Sa + Saccus del vinculum
Si Signum
So Socius
te : Tegumen
Teg : Tegula
Un Uncus
Ve Vesica
MUI UA
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
RESULTADOS
| TAXONOMÍA ALFA
CAPHORNIA Koehler, 1958, p. 9
EspEcIE TIPO DEL GÉNERO: Agrotis xanthostola Ma-
bille, 1885, por designación original.
DESCRIPCIÓN ORIGINAL: “Antenas masculinas bipecti-
nadas, hacia la punta gradualmente serradas. Pal-
pos dirigidos hacia adelante, con densos pelos lar-
gos y con el tercer artejo poblado de pelos más
cortos. Frente sin proceso, lisa, algo saliente. Ca-
beza con largos pelos y escamas piliformes igual
al tórax. Abdomen con pelos cortos dorsales y
ventrales, más largos lateralmente y en la base en
ambas faces. Tibias con espinas.
GENITALIA DEL MAcHo: Tegumento amplio y ancho;
uncus corto dilatado en su extremo y con
muchos pelos en su faz inferior; yuxta en forma
de escudo pentagonal con proceso digitiforme
central; valva sin corona y con harpe grueso en
su base, doblado hacia abajo y atrás, que termina
en punta sobre el extremo de la valva; borde ba-
sal inferior de la misma reforzada; saccus largo y
puntiagudo; aedeagus algo corto, vesica con
cuatro espinas y un cornutus de tamaño algo me-
nor”.
Estudios posteriores, a base de abundante
material, permiten a Koehler (1959) ampliar los
límites del género Caphornia; conforme a ciertos
detalles de la genitalia de los machos, éstos son:
“El desarrollo del digitus es variable y puede lle-
gar a hallarse ausente; la extensión de la corona
puede reducirse a unas pocas débiles espinas y
cornuti que oscilan entre tres y diez en total; la
faz externa del epifalo puede llevar una quitiniza-
ción más débil o más gruesa”.
Caphornia flavicosta (Wallengreen, 1860)
(Figs. 3-6, 12-16 y 29)
Noctua flavicosta Wallengreen, 1860: 169
Agrotis flavicosta Berg, 1882: 282
Episilia (sic) flavicosta (Wallengreen). Hampson,
1903: 489
Epipsilia flavicosta (Wallengreen). Draudt, 1924:
65
81
Caphornia flavicosta (Wallengreen). Koehler,
1958:10
Agrotis xanthostola Mabille, 1885: 61
Episilia (sic) xanthostola (Mabille). Hampson,
1903: 483
Epipsilia xanthostola (Mabille). Draudt, 1924: 64
Caphornia xanthostola (Mabille). Koehler, 1958:
10
Ochropleura magellanica Butler, 1881: 83
Caphornia magellanica (Butler). Koehler, 1967:
310
Agrotis dalei Butler, 1893: 207
Caphornia dalei (Butler). Koehler, 1967: 301
Epipsilia atristriata Dognin, 1907: 230
Caphornia atristriata (Dognin). Koehler, 1967:
297
Epipsilia ochricraspia Hampson, 1911: 418
Caphornia ochricraspia (Hampson). Koehler,
1958: 10
Tipos: C. flavicosta Wallengreen. 1 hembra,
Río Aysén, P. Aysén, Patagonia, 32.
156-84. Depositado en el Museo de Es-
tocolmo; visto el Holotipo.
C. xanthostola Mabille. 1 macho, Pata-
gonia, Santa Cruz. Depositado en el Mu-
seo de París; visto el Fotoholotipo.
C. magellanica Butler. 1 hembra, Pata-
gonia, Sandy Point Cunningham. 69-42.
Depositado en el Museo Británico; visto
el Fotoholotipo. p
C. dalei Butler. 1 macho, Falkland ls.
Darwin Marb. Dr. Dale. 93-69. Deposi-
tado en el Museo Británico; visto el Fo-
toholotipo.
C. atristriata Dognin. 1 macho, Punta
Arenas, Chile. Depositado en el Museo
de París; visto el Fotoholotipo.
C. ochricraspia Hampson. 1 macho,
Falkland Is., East Island. X-08-11-09.
A.M. Reid 1909-289. Depositado en el
Museo Británico; visto el Fotoholotipo.
REDESCRIPCIÓN DEL HOLOTIPO. (corresponde al cromo
oscuro). (Figs. 12 y 13).
Tama ceráLico: Frente con escamas piliformes,
ferrugíneas, antenas bipectinadas; segmentos ba-
sales con escamas estramíneas; cada pectina es de
tamaño subigual al largo del primer segmento an-
tenal. adornada con cilias cortas; ojos glabros,
Gayana, Zool. 53(3), 1989
oblicuos, con cilias blancas, palpos oblicuos, al-
canzando la altura del margen superior del ojo;
segmento basal con escamas piliformes ferrugíne-
as mezcladas con negras y estramíneas; segmento
basal con escamas plateadas salpicadas de negras.
TacmMaA torácico: Dorsalmente cubierto por esca-
mas piliformes ferrugíneas. Patagias y tégulas
con escamas piliformes ferrugíneo-oscuras. Dor-
salmente y a los lados, cerca del nacimiento del
segundo par de alas, hay 2 largos mechones de es-
camas piliformes pardas que cubren la cavidad
timpánica. Ventralmente con escamas piliformes
ferrugíneas entremezcladas con estramíneas. Pa-
tas con el fémur con largas escamas piliformes
rojizo- oscuras en el borde látero-ventral. Tibias
con escamas estramíneas rojas oscuras; espolones
con escamas estramíneas en su base y ápice y en
su porción medial negras; alrededor de toda la ti-
bia existen espinas rojizas. Tarsos con escamas
estramíneas negras y con espinas rojizas en toda
su superficie.
Alas anteriores (Fig. 3): cara dorsal ferrugínea-
oscura, con los dos tercios basales del área costal
estramínea; banda basal formada por dos puntos
de color castaño oscuro, de ubicación costal y
medial; banda anterior transversa poco notoria
en el área costal, se manifiesta como un punto,
luego se pierde y sólo se hace algo visible en la
parte medial; banda medial indistinta; banda pos-
terior transversa, formada por numerosos puntos
negros, incurvada fuertemente en la región costal
para luego excurvarse cerca de la región apical de
la reniforme, siguiendo luego una dirección más
O menos uniforme hasta el borde anal; banda
sub-terminal gruesa a lo largo de todo su recorri-
do, tendiendo a castaño-oscuro; banda terminal
con una serie de puntos negros a lo largo de su re-
corrido. Claviforme estramínea, pequeña. Orbi-
cular elíptica, en su región dorsal se conecta con
el área estramínea costal; reniforme estramínea,
su borde dorsal toca el área estraminea costal;
mancha apical trianguliforme con escamas roji-
zas. Cara ventral con escamas pardas y en el área
costal estramínea-oscura.
Alas posteriores: cara dorsal con escamas pardas
claras, con intensificación del color en la parte
distal del borde costal y posterior del ala; mancha
discoidal parda oscura; cara ventral con escamas
82
castañas claras, área costal rojiza; mancha dis-
coidal más marcada.
TAGMA ABDOMINAL: Dorsalmente con una capa de
escamas pardas y una densa cantidad de escamas
piliformes del mismo color, cubriendo las esca-
mas; pleura con mechones de escamas piliformes
pardas oscuras; pigidio con escamas estramíneas,
erguidas y dirigidas hacia atrás al igual que en las
pleuras.
REDESCRIPCIÓN DEL CROMO CLARO DE C. flavicosta (Figs. 5
y 6).
TaGmMa ceFÁLICO: Frente con escamas piliformes
estramíneas; antenas bipectinadas, segmentos ba-
sales con escamas blanquecinas; cada pectina es
subigual en tamaño al primer segmento antenal,
adornada con cilias cortas; ojos glabros, ovoides,
con cilias blancas; palpos oblicuos alcanzando la
altura del margen superior del ojo, segmento ba-
sal con largas escamas piliformes rojizo-oscuras
mezcladas con ferrugíneas, segmento terminal
con escamas salpicadas con escamas castañas Os-
curas.
Tacma torácico: Dorsalmente cubierto por una
mezcla de escamas piliformes densas, estramíneas
y ferrugíneas, dominando las primeras. Patagias
con escamas piliformes, estramíneas; tégulas con
escamas piliformes estramíneas delineadas con
ferrugíneas. Dorsalmente y a los lados, algo arri-
ba del nacimiento del segundo par de alas, hay
dos largos mechones de escamas piliformes blan-
quecinas que cubren la cavidad timpánica.
Ventralmente cubierto con escamas piliformes
estramíneas.
Alas anteriores (Fig. 6): cara dorsal de tono gene-
ral estramíneo y ferrugíneo; banda basal formada
por dos puntos de color castaño de ubicación cos-
tal y medial, banda anterior transversa de color
castaño oscura en casi toda su extensión, en el
área costal cerca de su nacimiento, pierde el co-
lor, luego lo recobra con gran intensidad, forman-
do un lóbulo en la parte media y otro en la región
anal; banda medial indistinta; banda posterior
transversa, castaña incurvada fuertemente en la
región costal para luego excurvarse cerca de la re-
gión apical de la reniforme, siguiendo luego una
dirección más o menos uniforme hasta el borde
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
anal; banda subterminal gruesa en toda su exten-
sión, ferrugínea; banda terminal formada por una
serie de puntos negros a lo largo de su recorrido;
claviforme ausente; orbicular elíptica y reniforme
normal, ambas poco visibles, ferrugíneas, deline-
adas por escamas estramíneas. Mancha apical
trianguliforme con escamas ferrugíneas; cara
ventral con escamas pardas, en el área costal
ferrugíneas oscuras.
Alas posteriores: cara dorsal con escamas estra-
míneas claras, observándose en el área costal y en
la base del ala reflejos dorados. Mancha discoidal
delgada, parda. Cara ventral con escamas estra-
míneas claras; área costal ferrugínea; mancha dis-
coidal más marcada.
Tama abpoMINAL: Dorsalmente con una capa de
escamas ferrugíneas oscuras y una densa canti-
dad de escamas piliformes del mismo color
cubriendo a las escamas; pleura y pigidio con
mechones de escamas piliformes ferrugíneas os-
curas, erguidas y dirigidas hacia atrás. Genitalia
de la hembra (Holotipo) (Figs. 12 y 13): corpus
bursae trianguliforme, con un signum lateral
ovoidal, cervix bursae tres veces más largo que el
corpus bursae, apófisis posteriores dos veces más
largas que las anteriores.
Macho (Figs. 3 y 5): Ambos cromos presentan
machos similares a las hembras, antenas con pec-
tinas cortas. Genitalia del macho: Tegumen
ancho y globoso (Fig. 14), en su borde distal, cer-
ca del nacimiento del uncus, crenado. Uncus
grueso y corto, dilatado en su porción media; ba-
se estrecha, ápice globoso con cortas y robustas
espinas terminando en una aguda espina; valvas
simétricas, rectangulares, tres veces más largas
que su ancho basal; ápice terminado en punta,
sin cucullus, harpe curvo, grueso en su base, de
ápice agudo, tres veces más corto que el largo to-
tal valvar, débilmente crenado en la porción me-
dia de su borde ventral; ampulla débil, poco noto-
ria. Socii desarrollados, delgados, de ápices agu-
dos y adyacentes; yuxta subtriangular, ovalada;
saccus subtriangular largo y de ápice agudo, al-
canza al tercio distal del harpe. Aedeagus largo
(Figs. 15 y 16), de grosor variable, vesica 3,5 ve-
ces más larga que la funda; cornutus formado por
una hilera de 5 espinas cercanas a la funda del
aedeagus y una espina con inserción globosa ubi-
cada ventralmente proximal a la vesica.
83
EXPANSIÓN ALAR: hembra, 35 mm (Holotipo)
PERIODO DE vueLO: Octubre a mayo, siendo muy
abundante en enero, febrero y marzo.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA (Fig. 29): Región Suban-
tártica, de acuerdo a los autores indicados en la
sinonimia. Los especímenes aquí estudiados pro-
vienen de localidades ubicadas entre los 36% y
55% Lat. Sur. En Argentina esta especie se en-
cuentra en forma abundante en las Provincias de
Neuquén, Río Negro y Chubut, sobre los 800 m.
s.n.m. y en Chile en la Provincia de Magallanes.
MATERIAL EXAMINADO.
ARGENTINA: 1 hembra, Pto. Blest (RN), 4-1-79 (?MUC); 2
hembras, Pto. Blest (RN), 1-111-79 (ZMUC); 1 macho, Pucara
(Ngn.), 9-111-79 (ZMUC); 1 hembra, Alumine (Ngn.), 14-111
79 (ZMUC); 1 hembra, Lo. Menéndez (Ch.), 20-11-79
(ZMUC); 1 macho, Lo. Argentino, 9-1-79 (Z?MUC); 1 macho,
Lo. Argentino, 11-1-79 (Z?MUC); 1 hembra, Kaikén (TF), 11-
1-79 (ZMUC); 3 hembras, Kaikén (TF), 18-179, (ZMUC); 4
machos y 4 hembras, Kaikén (TF), 19-1-79; 6 machos y 4
hembras, Kaikén (TE), 20-1-79 (ZMUC); 2 hembras, Kaikén
(TF), 21-179 (ZMUC); 1 macho, Kaikén (TF), 23-1-79
(ZMUC); 1 macho, La Pataia (TF), 27-1-79 (ZMUC); 1
macho, La Pataia (TF), 28-1-79 (Z?MUC); 1 macho, La Patata
(TF), 29-179 (ZMUC); 4 machos y 1 hembra, La Pataia (TF),
30-1-79 (ZMUC); 2 machos y 1 hembra, La Pataia (TF), 1-11
79 (ZMUC); 1 macho y 1 hembra, La Pataia (TF), 2-11-79
(ZMUC); 1 hembra, La Pataia (TF), 3-11-79 (ZMUC); 1
hembra, La Pataia (TF), 4-11-79 (ZMUC); 3 machos, Po. Ga-
ribaldi (TF), 22-179 (Z?MUC); | hembra, Ea. Viamonte (TF),
23-179; 2 hembras, Lo. Hantú (TF), 23-1-79 (Z2MUC); 2
machos y 2 hembras, Ea. Haberton (TF), 24-1-79 (ZMUC); 2
machos, S.M. Andes (Ngn.), 1-1V-64 (FB); 1 macho, SMA,
11-11-82 (IPCN), 1 macho, SMA, 21-X11-82 (IPCN); 1
hembra. Chapelco (1700 mts h), 23-X1-82 (IPCN); 1 macho,
Chapelco (1700 mts h), 24-X11-81 (IPCN); 1 macho, Chapel-
co (1750 m h), 14-1-82 (IPCN); 1 macho, Chapelco (1700 m
h), 14-1-82 (IPCN); 1 macho, Chapelco (1400 m h), 21-1-82; 4
hembras, Chapelco (1700 m h), 21-1-82 (IPCN); 1 macho y 3
hembras, Chapelco (1750 m h), 21-1-82 (IPCN); 8 machos y 1
hembra, Chapelco (1400 m h), 24-1-82 (IPCN); 1 macho, Cha-
pelco (1600 m h), 28-1-82 (IPCN); 1 macho, Chap. (1600 m h),
28-1-82; 3 machos, Chapelco (1750 m h), 28-1-82 (IPCN); 5
machos y 1 hembra, Chapelco (1400 m h), 30-1-82 (IPCN); 1
macho y 1 hembra, Chapelco (1400 m h), 12-11-82 (IPCN); 1
macho y 1 hembra, Chapelco (1400 m h), 19-2-82 (IPCN); 1
macho y 1 hembra, Chapelco (1750 m h), 19-2-82 (IPCN); 1
macho, 3 hembras, Chapelco (1400 m h), 21-11-82 (IPCN); 1
macho, 1 hembra, Chapelco (1400 m h), 23-11-82 (IPCN); 7
machos, 1 hembra, Chapelco (1650 m h), 23-11-82 (IPCN); 2
hembras, Chapelco (1750 m h), 23-11-82 (IPCN); 3 machos,
hembra, Chapelco (1400 m h), 25-11-82 (IPCN): 2 machos, 3
hembras, Chapelco, Arroyo partido (Nqn.) (1200 m h), 26-1-
82 (IPCN); 3 machos, 1 hembra, Chapelco (1400 m h), 16-3-
uu —
Gayana, Zool. 53(3), 1989
82 (IPCN); 2 machos, 1 hembra, Chapelco (1400 m h), 12-3-
82 (IPCN); 3 hembras, Chapelco (1400 m h), 24-3-82 (IPCN);
1 hembra, Nonthue, 27-111-82 (IPCN); 1 macho, Nonthue,
3-V-82 (IPCN); 1 hembra, Lago Verde, Parque Nac. Los
Alerces (Chubut) ($60 m h), 28-11-82 (IPCN); 3 machos, El
Escorial, Curshue (Ngn.) (1000 m h), 29-111-82 (IPCN); 1
hembra, Paso Córdova (Ngn.) (1200 m h), 12-111-82 (IPCN);
l hembra, Cerro Pultriquitrun (Río Negro) (1000 m h), 22-
11-81 (IPCN); 2 machos, 1 hembra, Chapelco (1400 m h),
9-11-82 (IPCN); 1] macho, 2 hembras, Escorial, 2-111-83
(IPCN); 1 macho, Chapelco (1400 m h), 14-11-82 (IPCN); 1
hembra, Chapelco (1400 m h), 21-X1-82 (IPCN); 1 macho,
Chapelco (1400 m h), 10-1-83 (IPCN); 1 macho, Chapelco
(1700 m h), 11-1-83 (IPCN); 1 macho, 1 hembra, Chapelco
(1750 m h), 11-1-83 (IPCN); 3 machos, Chapelco (1650 m h),
19-183; 1 macho, Corcovado, Cerro Cuche (800 m h), 29-1-
83; 5 machos, 2 hembras, La Hoya-Squel (Ch.) (1350 m h),
31-1-83 (IPCN); 1 hembra, S.M. Andes (Ngn.), 15-1V-58
(IPCN); 1 hembra, S.M. Andes (Ngn.) 1-111-61 (IPCN); 2
hembras, S.M. Andes (Ngn.), 1-1V-61; 1 hembra, S.M. An-
des, 15-1V-61 (IPCN); 1 hembra, S.M. Andes, 30-1-63; 1
hembra, S.M. Andes, 16-111-64 (IPCN); 1 hembra, Lo. Meli-
quina (Ngn.), 20-11-63 (IPCN); 1 hembra, Cancha Carrera
(SC), 25-176 (IPCN); 2 hembras, El Turbio (SC), 20-1-76
(IPCN), 1 hembra, La Pataia (TF), 21-1-77 (Leg. L. Stange)
(MZUC); 1 hembra, Moquehue (Ngn.), 28-11-78 (IPCN); 1
macho, Chapelco Graeff (Ngn.), 26-X11-80; 1 macho, Lo.
Queñi (Ngn.), 10-11-81 (IPCN); 1 macho, Chapelco-Techos
(Ngn.), 9-11-82 (IPCN); 1 macho, Ea. Haberton (TF), 24-1-79
(IPCN); 2 hembras, S.M. Andes (Ngn.), 1-1V-62 (CB); 3
machos, Lo. Futalaufquen, 12-11-82 (IPCN); 1 hembra, San
Martín Andes (Ngn.), 1-1V-61 (gen. prep. N* 620) (IPCN); 1
macho, Chapelco, 1400 m h, 9-11-82 (gen. prep. N* 624)
(IPCN); 1 hembra, El Turbio, Santa Cruz, 200 m h, 20-1-76
(gen. prep. N* 628) (IPCN); 1 macho, Lago Queñ:, Neuquen
(875 m h), 10-11-81 (gen. prep. N* 632) (IPCN); 1 hembra,
S.M. Andes (Ngn.), 630 m h, 30-111-68 (gen. prep. N* 603)
(IPCN); 1 macho, Chapelco Graeff (Ngn.), 1750 m h, 25-XII-
80 (gen. prep. N* 732) (IPCN); 1 hembra, S.M. Andes (Ngn.),
15-1V-65 (gen. prep. N” 621) (IPCN); 1 hembra, Lago Meli-
quina (Ngn.), 20-11-62 (gen. prep. N* 629) (IPCN); 1 macho,
La Pataia, T. Fuego, 21-1-77 (gen. prep. N* 633) (IPCN); 1
hembra, Pucara (Ngn.), 20-111-71 (gen. prep. N* 641) (IPCN);
1 hembra, La Pataia, T. Fuego, 50 m h, 21-1-77 (gen. prep.
N* 602) (IPCN); 1 macho, Chapelco Graeff (Ngn.), 1750 m
h, 4-1-75 (gen. prep. N” 175) (IPCN); 1 macho, La Pataia, T.
Fuego, 50 m h, 21-1-77 (prep. gen.) (IPCN); 1 macho, Chapel-
co (Ngn.), 1750 m h, 30-1-77 (prep. gen. N* 728); 1 macho,
Cancha Carrera, Sta. Cruz, 240 m h, 26-1-76 (gen. prep. N*
173 ) (IPCN); 1 macho, Argentina, (TF), Lago Fagnano,
Kaikén, 100 m h, 19-1-1979 (gen. prep. N” 698) (IPCN); 1
macho, Chapelco, (Ngn.), 1750 m h, 14-1-82 (gen. prep. N*
908) (IPCN); 1 macho, S.M. Andes (Ngn.), 18-111-58 (gen.
prep. N* 909) (IPCN); 1 hembra, Noquehue (Nqn.), 1200 m
h, 28-11-78 (gen. prep. N* 910) (IPCN); CHILE. 4 machos,
Isla Guarello, 19-V-76, Cekalovic coll. (MZUC); 1 macho,
Isla Guarello, Feb. 75, Madrid coll. (MZUC); 2 machos, Pun-
ta Arenas. 4-1-1952, Cekalovic coll. (MZUC); 2 machos, Pto.
Natales, 6-11-1960, Cekalovic coll. (MZUC); 1 hembra, Llan-
quihue, 5-V-1972. T. Malaise coll. (MZUC); 2 machos, Te-
muco, Cautín, 25-11-76 (MZUC); 1 macho, Maullin, 9-11
1942 (MZUC); 1 macho, Maullín, 22-11-1942 (MZUC); 2
84
hembras, Puerto Natales, 11-53, Alarcón coll. (CR); 1
hembra, Puerto Natales, 13-11-53, Alarcón coll. (CR); 2
machos, T. del Fuego, 4-XI1I1-1953, Rodríguez coll. (CR); 1
macho, Tres Puentes, 11-11-Rodríguez coll. (CR); 1 macho,
Termas Río Blanco, 28-11-62, Rodríguez coll. (CR); 1 macho,
Valdivia (Santo Domingo). 16-1V-60, coll. Kramer (CK); 1
macho, Valdivia (Santo Domingo) 31-3-60, Kramer coll.
(CK); 1 macho, Valdivia (Santo Domingo), 21-1V-60, Kramer
coll. (CK); 2 hembras, 1 macho, Quellón, 15-1V-1955 (MH-
NS); 2 machos, Quellón, 16-1V-1955 (MHNS); 1 macho,
Quellón, 18-1V-1955 (MHNS); 1 macho, Quellón, 19-1IV-
1955 (MHNS); 1 macho, Termas Rio Blanco, 20-1-1955 (MH-
NS); 1 macho, Puerto Octay, 15-X-1955, E. Oehrens coll.
(MHNS); 1 hembra, Puyehue-Anticura, 8-111-79 (MZUC); 1
hembra, P. Arenas-Pto. del Hambre, 8-11-79 (MZUC); 1
macho, 1 hembra, Concepción, 6-1V-60, col. Tramp. Fot.
(MZUC); 1 hembra, Concepción, 29-I11-61, col. Tramp. Fot.
(MZUC); 1 hembra, 4-1V-84, Osorno, Instituto Profesional
Osorno, col. A. Zapata; 2 machos, 29-1V-84, Osorno, Institu-
to Profesional Osorno, col. A. Zapata (MZUC); 1 macho,
Chamiza, 15-Dic.-1972, Stange coll. (MZUC); 1 hembra y 7
machos, Espora, 4-Dic.-1953, Chile, Magallanes (CR); 1 (sola
ala 1 y 2) Magallanes, Pto. Natales, Feb. 1953, Alarcón coll.
(CR); 1 macho Chahillo, Esperanza, M. Codoceo, 1-55 (CR);
1 hembra, Quinchol, 3-V-1949 (CR); 1 macho, 26-1V-85, Val-
divia (MZUC); 1 macho, Punta Arenas, 20-11-1976, coll. V.
Pérez C. (MZUC); 1 macho, Punta Arenas, 14-X11-1974,
coll. V. Pérez D'A. (MZUC); 1 hembra, 1 macho, Maullín,
21-11-1942 (MZUC); 1 hembra, Punta Arenas, 22-X11-1976,
col. V. Pérez C. (MZUC); 1 hembra, 1 macho, Pta. Arenas,
5-Enero-1960, Cekalovic coll. (MZUC); 2 machos, Punta
Arenas, 11-11-1976, coll. V. Pérez C. (MZUC); 2 machos,
Punta Arenas, Magallanes, T. Cekalovic, 4-1-52 (MZUC); 1
macho, P. Arenas, Ojo Bueno, 28-X1-1972, Dr. Cerda
(MZUC); 4 machos, P. Arenas, Ojo Bueno, 13-11-1974, P.
Cerda (CC); 1] macho, P. Arenas, Ojo Bueno, 4-X11-1972, Dr.
Cerda (MZUC); 3 machos, P. Arenas, ciudad, 19-11-1973, Dr.
Cerda (CC); 1 macho, 1 hembra, P. Arenas, Parcela, 6-11-72,
Cerda (MZUC); 1 hembra, P. Arenas, Parcela, 5-11-72, Cerda
(CC); 2 hembras, 1 macho, P. Arenas, Parcela, 1-4-72, Dr.
Cerda (CC); 1 hembra, 17-5-85, Carillanca TMCO. (MZUC;:
l hembra, Sto. Domingo, 18-1V-60 (CK): 1 hembra, Concep-
ción, 16-1V-61, Trampa coll. (MZUC); 1 macho, Concepción.
20-1V-60, Trampa coll. (MZUC); 1 hembra, Concepción, 15-
IV-1961, Trampa coll. (MZUC); 1 hembra, Concepción
Abr. 11-63, Trampa coll. (MZUC); 1 hembra, Curacautín.
132-1951 (MZUC); 1 hembra, Termas Río Blanco, 28-11-62.
Krahmer (CK); 1 macho, 1 hembra (copula), Quellón, 16-1V-
1955 (MZUC); 2 hembras, Quellón, 16-1V-1955 (MZUC).
OBSERVACIONES
Esta especie presenta un fuerte policromismo.
Las diferencias más importantes están en la colo-
ración de las estructuras del tórax, siendo la más
notable la tonalidad de las escamas del ala, la que
origina 2 cromos característicos en cuanto a ma-
culación alar. Esto llevó a numerosos autores a
describirlos como especies diferentes, uno de los
|
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
cuales corresponde a la descripción original de C.
flavicosta (cromo oscuro) (Figs. 3 y 4) y otro al de
C. xanthostola (cromo claro) (Figs. 5 y 6). Entre
ambos hay un cline continuo del color que las re-
laciona. Ambos cromos son simpátricos y no pre-
sentan diferencias en sus estructuras genitales
masculina y femenina, lo que confirma que se
trata de una sola especie.
Esta especie vive en zonas boscosas y en zo-
nas de transición con zona esteparia; asociada a
formaciones vegetacionales de Nothofagus pumi-
lio (P. et E.) Krasser y Nothofagus antarctica (G.
Foster) Oerst.
Caphornia gravida (Mabille, 1885)
» (Figs. 7-8, 17-21 y 30)
Agrotis gravida Mabille, 1885: 15.
Episilia (sic) gravida (Mabille). (error) Hampson,
1903: 469.
Epipsilia gravida (Mabille), Draudt, 1924: 62.
Caphornia gravida (Mabille). Koehler
(Caphornia), 1967: 305.
Epipsilia nelidae Orfila y Schachowskoy, 1957:
7
Caphornia nelidae (Orfila y Schachowskoy).
Koehler, 1959:99.
C. gravida Mabille. 1 hembra, Tierra del
Fuego, Estrecho de Magallanes, Puerto
Charrúa (J.J. Walker). Depositado en el
Museo de París; visto el Fotoholotipo.
€. nelidae Orfila y Schachowskoy. 1
macho, Pucará, 111-1954, 1 hembra, San
Martín de los Andes. Depositados en el
Instituto Patagónico de Ciencias Natu-
rales, San Martín Andes; visto el Holoti-
po y el Alotipo.
Tipos:
REDESCRIPCIÓN DE La ESPECIE (Figs. 7-8, 17-21).
MAcHo. TAGMA CEFALICO: Frente con escamas pilifor-
mes, grisáceas y estramíneas; antenas bipectina-
das; con pectinas cortas; segmentos basales con
escamas blanquecinas; cada pectina está adorna-
da con cilias cortas. Ojos glabros, ovoides, con cl-
lias negras. Palpos oblicuos, llegando hasta la
porción media del ojo; segmento basal con largas
escamas piliformes ferrugíneas; segmento termi-
nal dorado salpicado con escamas pardas oscuras.
85
TaGMa TORÁCICO: Dorsalmente cubierto de densas
escamas pardas y estramíneas. Tégulas y patagias
con escamas piliformes del mismo tipo y color, al-
go arriba del nacimiento del segundo par de alas
hay dos largos mechones de escamas piliformes
blanquecinas doradas que cubren la cavidad tim-
pánica, ventralmente las escamas piliformes son
pardas doradas. Patas: fémur con largas y densas
escamas piliformes rojizo-oscuras entremezcladas
con blanquecinas en el borde látero ventral; tibia
con espolones y escamas blancas en su base y ápi-
ce y en su porción medial castañas oscuras. alre-
dedor de toda la tibia existen espinas rojizas.
Alas anteriores (Figs. 7 y 8): cara dorsal de color
general pardo cobrizo salpicado de negro, banda
basal negra aterciopelada formada por dos mácu-
las, una costal y otra subdiscal; banda anterior
transversa, negra en la región costal, pudiendo o
no llegar al borde anal; banda medial gris, poco
contrastada; banda posterior transversa gris, bor-
deada internamente por una línea de color básico
del ala, excurvada hacia la parte externa bajo la
costa, hasta la región apical de la reniforme,
luego incurvada hasta su término; banda subter-
minal gruesa en toda su extensión; banda termi-
nal formada por una serie de puntos negros a lo
largo de su recorrido. Claviforme ausente; orbi-
cular grande, elíptica, del color básico del ala, de-
lineada por un anillo más claro; reniforme del co-
lor básico del ala delineada por un anillo más cla-
ro. Mancha apical notoria cerca del ala costal, se
desvanece al llegar a la post-medial. Cara ventral
de color uniformemente pardo claro.
Alas posteriores: cara dorsal con escamas grisáce-
as, con reflejos dorados. Mancha discoidal delga-
da, gris oscura; cara ventral más parda y mancha
discoidal muy marcada.
Tama ABDOMINAL: Dorsalmente cubierto, con una
capa de escamas doradas pálidas y densas esca-
mas piliformes del mismo color cubriendo a su
vez a las escamas; ventralmente con densas esca-
mas y escamas piliformes pardas claras entre-
mezcladas. Pleuras y pigidio con bandas de
mechones de escamas piliformes erguidas y dirigi-
das hacia atrás, todas de color pardo. Genitalia
del macho: Tegumen ancho (Fig. 17), trianguli-
forme, borde distal bilobulado; uncus grueso y
corto, dilatado en su porción media; ápice globo-
Gayana, Zool. 53(3), 1989
so, con espinas cortas y robustas en su porción
ventral y una robusta espina en su porción dor-
sal; socii gruesos y cortos, de ápices romos. Val-
vas simétricas subtrianguliformes, tres veces más
largas que su ancho basal; ápice truncado; cu-
cullus formado por espinas débiles; harpe curvo,
grueso, en su base de ápice agudo, cuatro veces
más corto que el largo máximo de la valva, crena-
do desde su base hasta la porción media de su
borde ventral, ampulla corta y gruesa, alcanza
hasta el tercio distal del harpe; yuxta subtriangu-
lar ovalada, con un proceso digitiforme central;
saccus subtriangular, de ápice truncado. Aede-
agus (Figs. 18 y 19) largo, de grosor variable, vesi-
ca 3,2 veces más larga que la funda, cornutus for-
mado por cinco fuertes espinas ubicadas cerca de
la funda, y una espina más alargada y otra
ventral de inserción globosa ubicada casi paralela
a las anteriores.
Hembra (Fig. 8): Similar al macho, antenas con
pectinas cortas. Genitalia de la hembra (Fig. 20),
corpus bursae triangular, globoso; cervix bursae
globoso proyectándose algo helicoidalmente ha-
cia la región ventral; apófisis posteriores (Fig. 21)
cuatro veces más largas que las anteriores.
EXPANSIÓN ALAR: Hembra, 41 mm (Holotipo).
PeErioDo DE VUELO: Noviembre a marzo, siendo muy
abundante en diciembre y enero.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: (Fig. 30). Tierra del
Fuego, Río Grande (Hampson, 1903). Las
muestras aquí estudiadas provienen de localida-
des ubicadas entre los 38% y 55% Lat. Sur.
MATERIAL EXAMINADO
ARGENTINA: 2 machos, C. Suiza - Bariloche (RN), 5-1X-
78 (Z?MUC); 1 hembra, C. Suiza - Bariloche (RN), 22-X1-78
(ZMUC); 1 macho, C. Suiza - Bariloche (RN), 6-XI1-78
(ZMUC); 2 machos, 1 hembra, C. Suiza - Bariloche (RN),
8-XI1-78 (ZMUC); 2 machos, C. Suiza - Bariloche (RN),
9-X11-78 (ZMUC); 1 macho, C. Suiza - Bariloche (RN), 11-
X11-78 (ZMUC); 1 macho, C. Suiza - Bariloche (RN), 24-XII-
78 (ZMUC); 1 macho, C. Suiza - Bariloche (RN), 1-1-79
(ZMUC); 1 macho, C. Suiza - Bariloche (RN) 3-1-79 (7?MUC):
l macho. 1 hembra, Pto. Blest (RN), 16-X11-78 (ZMUC); 1
macho, 1 hembra, Pto. Blest (RN), 20-X11-78 (ZMUC); 4
machos, Pto. Blest (RN), 22-X11-78 (ZMUC); 3 machos, Pto.
Blest (RN), 23-X11-78 (ZMUC); 2 hembras, Pto. Blest (RN),
86
27-X11-78 (Z?MUC); 1 macho, 1 hembra, Pto. Blest (RN), 16-
XII-78 (ZMUC); 2 machos, Pucana (Ngn.), 25-XI-78
(ZMUC); 2 machos, Pucana (Ngn.). 3-X11-78 (ZMUC); 1
macho, Pucana (Ngn.), 27-X11-78 (ZMUC); 1 macho, Ni-
rihuao - Bariloche (RN) 2-1-79 (ZMUC); 1 hembra, Ushuaia
(TF), 27-179 (ZMUC); 1 macho, Ushuaia (TF) 29-1-79
(ZMUC); 1 macho, S.M. Andes (Ngn.). 14-111-58 (IPCN); 1
macho, S.M. Andes (Ngn.), 30-1-59 (IPCN); 1 hembra, S.M.
Andes (Ngn.), 15-1-63 (IPCN); 1 macho, S.M. Andes (Ngn.),
21-163 (IPCN); 1 macho, S.M. Andes (Ngn.), 30-1-63
(IPCN); 1 macho, S.M. Andes (Ngn.). S-111-65; 1 hembra,
S.M. Andes (Ngn.), 21-1-63 (IPCN); 1 macho, S.M. Andes
“[Ngn.), 30-1-63 (IPCN); 1 macho, S.M. Andes (Nqn.), 5-111-65
(IPCN); 1 hembra, S.M. Andes (Ngn.), 26-1-68 (IPCN); 1
hembra, S.M. Andes (Ngn.), 20-111-78 (IPCN); 1 macho, Cha-
pelco (Ngn.), 21-1-63 (IPCN); 1 macho, Chapelco (Nqn.), 3-1-
67 (IPCN); 1 macho, Chapelco (Ngn.), 27-11-71 (IPCN)-1
macho, Chapelco (Nqn.), 29-1-81 (IPCN); 1 hembra, Chapel-
co (Ngn.), 30-1-81 (IPCN); 1 macho, Co. Malo (Nqgn.), 2-1-60
(IPCN); 2 machos, Pampa Quillen (Ngn.), 28-X11-67 (IPCN);
l macho, Lo. Paimun (Ngn.), 27-176 (IPCN); 1 macho,
Quilahuintos (Ngn.), 8-1-80 (IPCN); 1 macho, Lo. Queñi
(Ngn.), 10-11-81 (IPCN); 5 machos, 2 hembras. Isla Victoria
(Ngn.), X1171 (FB); 1 hembra, Isla Victoria (Nqn.), 28-X1-71
(FB); 1 macho, Lo. Guillelmo (RN) (Giai), 19-1-65 (FB); 3
machos, Chapelco, 1400 m h, 30-XI-81 (IPCN); 1 macho,
Chapelco, 1500 m h, 2-XI1-81 (IPCN); 3 machos, Chapelco,
1400 m h, 7-XI1-81 (IPCN); 5 machos, Chapelco, 1400 m h,
24-X11-81 (IPCN); 1 macho, Chapelco, 1400 m h, 28-11-81
(IPCN); 4 machos, Chapelco, 1400 m h, 1-1-82 (IPCN); 1
macho, 1 hembra, Chapelco, 1700 m h, 1-1-82 (IPCN); 1
macho, Chapelco, 1750 m h, 14-1-82 (IPCN); 1 macho, Cha-
pelco, 1400 m h, 19-1-82 (IPCN); 2 machos, Chapelco, 1400
m h, 21-1-82 (IPCN); 1 macho, 1 hembra, Chapelco, 1700 m
h, 21-182 (IPCN); 6 machos, Chapelco, 1600 m h, 30-1-82
(IPCN); 4 machos, Chapelco, 1400 m h, 24-1-82 (IPCN); 5
machos. 1 hembra, Chapelco, 1400 m h, 30-1-82 (IPCN); 1
macho, Chapelco, 1400 m h, 25-11-82 (IPCN); 1 macho,
Nonthue (Lago Lacar, Ngn., 650 m h), 19-1-82 (IPCN); 5
machos, Chapelco, 1400 m h, 15-XI1-81 (IPCN); 1 macho,
Chapelco, 1400 m h, 14-1-82 (IPCN); 3 machos, Chapelco,
1400 m h, 9-11-82 (IPCN); 4 machos, Trompul (Lago Lacar),
1000 m, 6-1-83 (IPCN); 1 hembra, Escorial, 2-111-83 (IPON);
l macho, Chapelco, 1400 m h, 24-X1-82 (IPCN); 1 macho,
Chapelco, 1400 m h, 30-XI-82 (IPCN); 2 machos, Chapelco,
1400 m h, 2-12-82 (IPCN); 1 macho, Chapelco, 1400 m h,
4-X11-82 (IPCN); 1 macho, Chapelco, 1500 m h, 4-X11-82
(IPCN); 1 macho, Chapelco: 1400 m h. 8-X11-82 (IPCN); 7
machos, Chapelco, 1400 m h, 8-1-83 (IPCN); 7 machos, Cha-
pelco, 1500 m h, 8-1-83 (IPCN); 2 machos, Chapelco, 1400 m
h. 11-183 (IPCN); 2 machos, Chapelco, 1700 m h, 11-1-83
(IPCN); 1 hembra, Chapelco, 1750 m h, 11-1-83 (IPCN); 4
machos, Chapelco, 1400 m h, 19-1-83 (IPCN); 3 machos,
Chapelco, 1650 m, 19-1-83 (IPCN); 7 machos, 2 hembras,
Hoya; 2 hembras, 31-1-83 (IPCN); 1 macho, Lago Menendez,
brazo sur, Chubut, Parque Nacional Los Alerces, 3-11-83
(IPCN); 1 hembra. Lago Verde (Chubut), 4-11-83 (IPON); 2
machos, Chapelco, 1400 m h, 3-1-84 (IPCN); 2 machos, Cha-
pelco, 1650 m h, 3-1-84 (IPCN); 2 machos, Chapelco, 1700 m
h, 24-1-84 (IPCN); 2 machos, Nonthue, 2-X11-83 (IPCN); 1
macho, Yuco, 950 m h, 25-X1-83 (IPCN); 1 macho, Trompul
(Ngn.), 1000 m h, 6-XI11-83 (IPCN); 1 hembra, S.M. Andes
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
(Nan.), 15-1-68 (gen. prep. N* 622 IPCN); 1 hembra, S.M.
Andes (Ngn.), 640 m h, 20-111-79 (gen. prep. N* 630, IPCN);
l hembra, S.M. Andes (Ngn.), -111-62 (gen. prep. N* 642
IPCN); 1 macho, S.M. Andes (Nan.), 30-1-63 (gen. prep. N?
626 IPCN); 1 macho, C. Meliquina (Ngn.), 1700 m h, 2-1-60
(gen. prep. N” 634 IPCN); 1 macho, S.M. Andes, Arrayan
(Ngn.), 950 m h, 2-XIL-80 (gen. prep. N* 730 IPCN); 1
macho, Lago Lacar, Pucara (Ngn.), 750 m h, I-XI1-78 (gen.
prep. N* 168 IPCN): 1 macho, Santa Cruz, Argentina, 250 m
h, 15-X1-83 (gen. prep. N* 900 IPCN); 1 macho, Cancha
Carrera, Santa Cruz, Argentina, 240 m h, 25-1-78 (gen. prep.
IPCN); 1 macho, Lago Fagnano, Kaikén (TF), 100 m h, 11-I-
1979 (gen. prep. N* 901 IPCN); 1 macho, Lago Argentino,
Santa Cruz, Peninsula de Magallanes, Argentina, 250 m h,
10-1-1979 (gen. prep. N” 902 IPCN); 1 macho, Quilahuintos
(Ngn.), 1000 m h, 8-1-80 (gen. prep. N* 903 IPCN) 1
hembra, Chapelco-Lengo (Nqn.), 1500 m h, 8-1-83 (gen. prep.
N* 904 IPCN); 1 hembra, S.M. Andes (Ngn.), 630 m h, 26-1-
68 (gen. prep. N” 905 IPCN); 1 macho, Rio Negro, Lago
Nahuel-Huapi, Puerto Blest, 770 m h, 18-XI1-1978 (gen.
prep. N* 643 IPCN); 1 macho, Lago Argentino, Santa Cruz.
Península de Magallanes, Argentina, 250 m h, 9-1-79 (gen.
prep. N” 644 IPCN); 1 macho, Lago Argentino, Santa
Cruz,Península de Magallanes, Argentina, 250 m h, 9-1-79
(gen. prep. N” 646 IPCN); 1 macho, Lago Argentino, Santa
Cruz, Península de Magallanes, Argentina, 250 m h, 9-1-79
(gen. prep. N” 645 IPCN). CHILE: 1 hembra, Curacautín,
19-11179 (IPCN); 4 machos, Punta Arenas, 4-X11-72, coll.
Cerda (CC); 3 machos, Punta Arenas, I. Riesco, 31-1-76. coll.
Cekalovic (MZUC); 2 machos, 4 hembras, Puerto Natales,
Feb.-1953, coll. Alarcón (MZUC); 1 hembra, P. Arenas, Par-
cela, 1-4-72 (CC): 1 macho, P. Arenas, ciudad, 19-11-973, Cer-
da (CC); 1 macho, P. Arenas, Ojo Bueno, 5-X11-972, Dr. Cer-
da (CC); 4 machos, P. Arenas, Ojo Bueno, 4-12-972, Cerda
(MZUC): 1 macho, P. Arenas, Ojo Bueno, 30-11-972, Cerda
(CC); 1 macho, Magallanes, P. Arenas, Ojo Bueno, 9-12-972
(CC); 1 macho, P. Arenas. Ojo Bueno, 28-X1-972, Cerda
(MZUC):; 1 hembra. Concepción, 16-11-60, Trampa Fototrop.
(MZUC).
OBSERVACIONES
Esta especie posee ejemplares cuyo colorido varía
desde rojizo oscuro a rojizo claro, encontrándose
algunos con tonalidad gris. Es próxima, externa-
mente, a la especie C. favicosta de la cual se dis-
tingue por la forma de las bandas alares y la colo-
ración corporal.
Vive en la zona boscosa y de transición con la
zona esteparia, subiendo en las montañas hasta el
límite del bosque, aproximadamente a los 600 m.
s.n.m. (Orfila y Schajovskoi, 1957). Está asociada
a formaciones vegetacionales de Nothofagus pu-
milio (P. et E.) Krasser y Nothofagus antarctica
(G. Foster) Oerst., distribución muy similar a la
de C. flavicosta.
87
Caphornia nigrolineata n. sp.
(Figs. 9-10, 22-25 y 31)
TIPOS
Holotipo: macho, Lo. Lácar - Nonthue (05) 640
m Neuquén - Argentina, 2-X11-83.
Leg. M. y P. Gentili. Depositado en
el Museo de Zoología de la Universi-
dad de Concepción.
hembra, L. Lácar - Nonthue (05) 640
m Neuquén - Argentina, 2-XI1-83,
Leg. M. y P. Gentili. Depositado en
el Instituto Patagónico de Ciencias
Naturales, San Martín de los Andes.
Alotipo:
DESCRIPCIÓN DEL HOLOTIPO: (Figs. 9, 22-23).
TAGMA cerALICO: Frente con escamas piliformes
estramíneas; antenas bipectinadas, con las pecti-
nas dos veces el largo del primer segmento basal,
adornadas con cilias cortas. Ojos glabros,
ovoides, con cilias castañas oscuras; palpos obli-
cuos alcanzando la mitad del ojo; segmento basal
con escamas piliformes castañas oscuras en casi
toda su extensión, en la porción media son estra-
míneas claras, al igual que el segmento terminal;
probóscide bien desarrollada.
TacMa TorRacico: Dorsalmente cubierto por una
mezcla de densas escamas piliformes, estramíneas
claras mezcladas con castaño claras, tégulas y pa-
tagias concoloras con la región dorsal; dorsal-
mente y a los lados algo arriba del nacimiento del
segundo par de alas, hay dos largos mechones de
escamas piliformes blanquecinas que cubren la
cavidad timpánica. Ventralmente las escamas pi-
liformes son castañas rojizas. Patas: fémur con
largas y densas escamas piliformes rojizas oscuras
mezcladas con algunas blanquecinas en el borde
látero ventral; tibias con espolones y escamas
blanquecinas en su base y ápice; en su porción
medial castañas oscuras; con numerosas espinas
en su superficie, subiguales en tamaño al último
segmento tarsal.
Alas anteriores (Fig. 9): cara dorsal con escamas
estramíneas claras, con una línea castaña oscura
paralela a la celda bajo ella, que se extiende desde
la base del ala hasta la porción media de la celda;
banda basal, banda anterior transversa y medial
Gayana, Zool. 53(3), 1989
indistinta; banda posterminal definida por una se-
rie de puntos negros a lo largo de todo su recorri-
do; banda subterminal castaña clara, banda ter-
minal definida por una serie de puntos negros a
lo largo de su recorrido; claviforme ausente; orbi-
cular difusa, pequeña, elíptica, castaña clara; re-
niforme pequeña, castaña, color que se intensifi-
ca en la porción interna; cara ventral parda con
tintes nacarados rojizos en el área costal y termi-
nal.
Alas posteriores: grises; mancha discoidal poco
notoria; cara ventral concolora con la cara
ventral del ala anterior; mancha discoidal noto-
ria.
Tama ABDOMINAL: Dorsalmente presenta un
mechón de escamas piliformes, estramíneas, par-
das o grises; pleuras con mechones de escamas pi-
liformes rojizas, erguidas y dirigidas hacia atrás;
mechón anal estramíneo-rojizo. Area ventral con
escamas rojizas.
GENITALIA DEL MACHO: ZTegumen ancho (Fig. 22),
subtriangular, en su borde distal cerca del naci-
miento del uncus ondulado; uncus grueso y cor-
to, dilatado en su porción media y basal; ápice glo-
boso, con espinas cortas y robustas en su porción
ventral, terminando en una espina aguda en su
lado dorsal; valvas simétricas, rectangulares, 3,5
veces más largas que su ancho basal; ápice trun-
cado, corona del cucullus con espinas débiles;
harpe curvo, grueso en su base, de ápice romo,
3,2 veces más corto que el largo máximo de la
valva, crenado en la porción media de su borde
ventral. Ampulla grande, subigual en tamaño al
harpe, cucullus con espinas débiles; socii muy de-
sarrollados, gruesos, ápices romos y adyacentes,
yuxta cuadrangular, con un proceso digitiforme
central, saccus subtriangular, alargado y de ápice
truncado. Aedeagus de grosor variable (Fig. 23),
vesica 3,6 veces más larga que la funda; cornutus
formado por 2 ó 3 espinas ubicadas cerca de la
funda, una de ellas presenta inserción globosa y
se ubica ventralmente.
DESCRIPCIÓN DEL aLoTIpO (Figs. 10, 24-25): Hembra
similar al macho, antenas con pectinas más cor-
tas. Genitalia de la hembra (Figs. 24 y 25): Cor-
pus bursae globoso, subtriangular, signum lateral
ovoidal; cervix bursae dos veces más largo que el
88
corpus bursae; apófisis posteriores siete veces
más largas que las anteriores.
EXPANSIÓN ALAR: Macho: 40 mm (Holotipo), 45 mm
(Alotipo).
Perlopo bE vueLo: Octubre a enero, siendo más
abundante en diciembre y enero.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Región Subantártica,
entre los 40% y 45% Lat. Sur, con predominio en
el lado argentino sobre los 800 m s.n.m. (Fig. 31).
MATERIAL EXAMINADO:
l macho, C. Suiza - Bariloche (RN), 7-X11-78 (ZMUC); 1
macho, C. Suiza - Bariloche (RN), 8-X11-78 (ZMUC); 1
macho, C. Suiza - Bariloche (RN), 12-X11-78 (ZMUC); 1
macho, C. Suiza - Bariloche (RN), 24-X11-78 (ZMUC); 1
macho, C. Suiza - Bariloche (RN), 3-1-79 (ZMUC); 1 macho,
Pto. Blest (RN), 16-X11-78 (ZMUC); 4 machos, Pto. Blest, 17-
X-78 (ZMUC); 1 macho, Pto. Blest, 20-X11-78 (ZMUC); 2
machos, 1 hembra, Pto. Blest (RN), 21-X11-78 (ZMUC); 2
machos, Pto. Blest (RN), 23-X11-78 (ZMUC); 1 macho, 3
hembras, Pto. Blest (RN), 26-X11-78 (Z2MUC); 1 macho, Pto.
Blest (RN), 27-X11-78 (ZMUC); 2 machos, Pto. Blest (RN),
30-X11-78 (ZMUC); 1 macho, Pucara (Nqn.), 1-X11-78
(ZMUC); 3 machos, Pucara (Ngn.), 2-X11-78 (ZMUC); 10
machos, Pucara (Nqn.), 3-X11-78; 1 hembra, Pucara (Nqn.),
27-X11-78 (ZMUC); 1 hembra, S.M. Andes (Ngn.), 20-1-58
(IPCN); 1 macho, Lo. Hermoso (Nqgn.), 15-1-59 (IPCN); 1
hembra, Pucara (Ngn.), 1-1-60 (IPCN); 2 machos, Co. Mallo
(Ngn.). 2-1-60 (IPCN); 1 macho, Lo. Guillelmo (RN), 15-1-65
(IPCN); 1 macho, S.M. Andes (Ngn.), 26-1-68 (IPCN); 1
macho, Pucara (Ngn.), 3-X11-78 (IPCN); 1 macho,
Quilahuintos (Ngn.), 8-1-78 (IPCN); 1 macho, Quilahuintos
(Ngn.). 26-X1-80 (IPCN); 2 machos, Quilahuintos (Nqn.), 4-1-
81 (IPCN); 1 macho, Chapelco (Nqn.), 26-XI1-80 (IPCN); 1
macho, Chapelco (Ngn.), 30-1-81 (IPCN); 4 machos, Chapel-
co (Ngn.). 1400 m h, 23-X1-81 (IPCN); 1 macho, Chapelco
(Ngn.), 1400 m h, 25-XI-81 (IPCN), 2 machos, Chapelco
(Ngn.), 1400 m h, 30-X1-81 (IPCN); 3 machos, Chapelco
(Ngn.), 1-X11-81 (IPCN); 3 machos, Chapelco (Ngn.). 1400 m
h, 7-XI1-81 (IPCN); 7 machos, 1 hembra, Chapelco (Nqn.),
1400 m h, 15-XI1-81 (IPCN); 11 machos, Chapelco (Nqn.),
1400 m h, 24-XI1-81 (IPCN); 5 machos, Chapelco (Nqn.),
1400 m h, 28-XI1-81 (IPCN); 4 machos, Chapelco (Ngn.),
1400 m h, 1-1-82 (IPCN); 3 machos, 1 hembra, Chapelco
(Ngn.), 1400 m h, 14-1-82 (IPCN); 3 machos, Chapelco
(Ngn.), 1400 m h, 19-1-82 (IPCN): 3 machos, Chapelco
(Ngn.), 1400 m h, 21-1-82 (IPCN); 2 machos, Chapelco
(Ngn.), 1400 m h, 28-1-82 (IPCN); 1] macho, Chapelco (Ngn.).
1400 m h, 30-1-82 (IPCN); 4 machos, Chapelco (Ngn.), 1500
m h, 23-X1-81 (IPCN); 1 macho, Chapelco (Nqn.), 1550 m h,
2-XI1-81 (IPCN); 2 machos, Chapelco (Ngn.), 1700 m h, 1-1-
82 (IPCN); 1 macho, Chapelco (Ngn.), 1700 m h, 14-1-82
(IPCN);, 1 macho, Nonthue (Ngn.), 27-X11-81 (IPCN); 2
machos, Nonthue (Ngn.), 19-1-82 (IPCN): 1 hembra,
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
Nonthue (Ngn.), 26-1-82 (IPCN); 1 macho, Currhue, Lo. Ver-
de (Nan.), 28-11-82 (IPCN); 4 machos, Pucara (Ngn.), 28-X1-
81 (IPCN); 1 macho, Chapelco (Nqn.), 1400 m h, 4-XI1-82
(IPCN); 2 machos, Chapelco (Ngn.), 1400 m h, 8-1-83
(IPN); 1 macho, Chapelco (Ngn.), 1400 m h, 10-1-83
(IPCN); 3 machos, Chapelco (Nan.), 1400 m h, 11-1-83
(IPCN); 1 hembra, Chapelco (Ngn.), 1500 m h, 8-1-83
(IPCN); 1 hembra, Chapelco (Nqn.), 1750 m h, 11-183
(IPCN); 8 machos, 1 hembra, Trombul (Ngn.), 6-1-83 (IPCN);
4 machos, 2 hembras, Quechuquina (Ngn.). 950 m h, 14-1-83
(IPCN); 1 macho, Lo. Verde (Ch.), 1-11-83 (IPCN) 11
machos, 6 hembras. Lo. Menéndez (Ch.), 3-11-83 (IPCN); 1
macho, Chapelco (Nqn.), 1400 m h, 3-1-84 (IPCN); 23
machos, 3 hembras, Nonthue (Ngn.), 2-X11-83 (IPCN): 1
macho, 2 hembras, Nonthue (Ngn.), 2-1-84 (IPCN): 4 machos.
Yuco (Nqn.), 950 m, 25-XI-84 (IPCN): 3 machos y 3
hembras, Trompul (Ngn.), 6-X11-83 (IPCN): 16 machos, 2
hembras, Queñi (Ngn.), 13-1-84 (IPCN); 1 macho, Chaitén,
5-2-82, Tramp. coll. (MZUC); 1 macho, Chaitén, 28-1-82,
Tramp. coll. (MZUC); 1 macho, 1 hembra, Chaitén, Tramp.
coll. 7-2-82 (MZUC); 1 macho, Lago Guillermino, Rio
Negro, 830 m h, 15-1-65 (gen. prep. N” 178 IPCN); 1 macho
Chapelco (Ngn.), 1500 m h, 30-1-81 (gen. prep. N” 636,
IPCN); 1 macho, S.M. Andes (Ngn.), 630 m h, 26-1-68 (gen.
prep. N” 638 IPCN); 1 macho, Quilahuintos (Ngn.). 1000 m
h, 26-X1-80 (gen. prep. N* 733, IPCN); 1 macho, Quilahuin-
tos (Ngn.), 1000 m h, 4-1-81 (gen. prep. N* 635, IPCN): 1
macho, Chapelco Techos (Nqgn.), 1400 m h, 21-1-82 (gen.
prep. N* 906, IPCN); 1 hembra, Lago Lácar (Nqn.), 900 m h,
14-1-83 (gen. prep. N” 907 IPCN); 1 macho, Lago Lácar. Pu-
cara (Ngn.), 750 m h, 3-XI1-78 (gen. prep. N” 171, IPCN); 1
hembra. Lago Lácar, Pucara (Ngn.), 750 m h, 27-X11-78 (gen.
prep. N* 2235, E.S. Nilsen ZMUC); 5 machos, L. Lacar,
Nonthue, (05) 640 L. Neuquen, Argent. 2-X11-83, leg. M. y
P. Gentili (IPCN); 2 machos, L. Lacar, Nonthue (05) 640 L.
Neuquen, 2-XI1-83, M. y P. Gentili (MZUC): 1 macho, L.
Lacar. Nonthue, (05) 640 L. Neuquen. 2-1-84, leg. M. y P.
Gentili (MZUC); 1 hembra, Termas de Rio Blanco, Cautin,
11-59 (MZUC).
OBSERVACIONES
Especie uniforme en colorido y aspecto general.
Se destaca fácilmente por el color estramíneo que
presentan las alas anteriores y la línea longitudi-
nal castaña-oscura ubicada bajo la celda y parale-
la a ella y que se extiende desde la base hasta la
porción media de ella. Sus alas posteriores son
grisáceas.
Su distribución geográfica está limitada a la
zona central de la región subantártica. Vive en la
zona boscosa y en la zona de transición esteparia.
Asociada a formaciones vegetacionales de
Nothofagus antarctica (G. Foster) Oerst. y
Nothofagus pumilio (P. et E.) Krasser, con predo-
minio de Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. Al-
canza en la montaña hasta los 1750 m.s.n.m.
89
Caphornia perdita (Staudinger) n. comb.
(Figs. 11, 26-28 y 32)
Agrotis perdita Staudinger, 1899: 55.
Episilia (sic) perdita (Staudinger).
1903: 469.
Epipsilia perdita (Staudinger). Koehler (Epipsilia?
sic), 1967:315.
Hampson,
Tipo: Macho, Tierra del Fuego, Río Grande.
Depositado en el Museo de Estocolmo;
visto el Holotipo.
REDESCRIPCIÓN DEL HOLOTIPO: (Figs. 11, 26-28).
Macho. TacMa ceráLiCO: Frente con escamas pilifor-
mes, estramíneas, mezcladas con blancas; ante-
nas bipectinadas, estramíneas, con las pectinas 3
veces más largas que el primer segmento antenal,
adornadas con cilias castañas oscuras. Ojos
glabros ovoides con cilias, castañas Oscuras; pal-
pos oblicuos alcanzando la mitad del ojo; seg-
mento basal con escamas cortas, piliformes, cas-
tañas oscuras mezcladas con blancas; segmento
terminal con escamas estramíneas.
Tacoma TORAcico: Dorsalmente cubierto por una
mezcla de escamas piliformes, estramíneas y
blancas. Tégulas y patagias concoloras con la
parte dorsal del tórax; algo arriba del nacimiento
del segundo par de alas hay dos largos mechones
de escamas piliformes blanquecinas que cubren la
cavidad timpánica; ventralmente las escamas pili-
formes son estramíneas y grisáceas. Patas: fémur
con largas escamas piliformes blanquecinas en el
borde látero ventral. Tibias con largas escamas
piliformes blanquecinas en el borde látero
ventral; espolones con escamas blancas y algunas
castañas oscuras y con numerosas espinas, dos
veces más largas que el último segmento tarsal.
Alas anteriores (Fig. 11): con la cara dorsal estra-
mínea, área costal blanco grisácea hasta la línea
post-medial, celda castaña oscura, con una banda
bajo la base de la celda del mismo color, la que
llega hasta la mitad de la altura de la celda discal;
banda basal formada por un punto castaña clara
en el área costal; banda anterior transversa poco
notoria. de color blanquecino; banda medial cas-
taña oblicua desde el ángulo bajo de la celda has-
ta el margen anal: banda post-terminal indistinta;
Gayana, Zool. 53(3), 1989
banda subterminal definida por gris en el área
costal, el cual se atenúa a lo largo de su re-
corrido; banda terminal grisácea, con una serie de
puntos negros terminales a lo largo de su recorri-
do. Claviforme ausente, orbicular pequeña, elípti-
ca; reniforme pequeña, ambas de color blan-
quecino, asociándose con el área costal. Cara
ventral con escamas pardas y visos plateados.
Alas posteriores: cara dorsal blanquecina,
mancha discoidal indistinta. Cara ventral estra-
mínea con manchas castañas oscuras; mancha
discoidal pequeña, castaña oscura.
TAGMA ABDOMINAL: Dorsal y ventralmente presenta
una capa de escamas blanquecinas y una densa
cantidad de escamas piliformes castañas oscuras
cubriendo a las escamas; pleuras con mechones
de escamas piliformes, castañas oscuras, erguidas
y dirigidas hacia atrás, pigidio (mechón anal)
estramíneo.
GENITALIA DEL MACHO: Tegumen ancho (Fig. 26),
subtriangular, borde distal bilobulado; uncus
grueso y corto, dilatado en su porción media; ápi-
ce globoso, en su porción dorsal presenta nume-
rosas espinas y en su lado ventral presenta espi-
nas cortas y fuertes; valvas simétricas, trianguli-
formes, 2,7 veces más largas que su ancho basal;
ápice truncado; cucullus poco notorio; harpe algo
curvo, grueso en su base, de ápice agudo, 3,2 ve-
ces más corto que el largo máximo valvar, borde
ventral fuertemente crenado desde la base hasta
la porción media; ampulla gruesa, subigual en ta-
maño al harpe; socii adyacentes, gruesos y cortos;
yuxta ovalada; saccus alargado, triangular, de
ápice truncado. Aedeagus de grosor variable
(Figs. 27 y 28); vesica tres veces más larga que la
funda. Cornutus formado por una hilera de 4 es-
pinas cercanas a la funda y una espina de inser-
ción globosa, ubicada ventralmente.
90
HemBRA: No se dispuso de material.
EXPANSIÓN ALAR: Macho, 32 mm (Holotipo); 32-40.
PERIODO DE vuELO: Noviembre a enero.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA (Fig. 32): Argentina,
Neuquén, Parque Nacional Lanín (Orfila y Scha-
jovskoi, 1958). Las muestras estudiadas pro-
vienen de diferentes localidades ubicadas entre
los 49% y 55% Lat. Sur. Tanto en el lado argenti-
no como en el chileno, la mayor cantidad de
ejemplares se ubica en la región subantártica.
MATERIAL EXAMINADO.
l macho, Santa Cruz, Lo. Argentino, Peníns. Magallanes,
250 m h, 10-1-1979 (Z?MUC); 1 macho, Lago Argentino, Pe-
níns. Magallanes, 250 m, 11-179 (ZMUC); 1 macho, Argenti-
na, T. del Fuego, Lago Fagnano, Kaikén, 100 m h, 18-1-79
(ZMUC); 1 macho, Lago Argentino, Santa Cruz, Peníns. Ma-
gallanes, 250 m, 11-1-79 (ZMUC); 1 macho, P. Arenas, Ojo
Bueno, 15-X11-72, coll. Cerda (MZUC); 1 macho, Lago Ar-
gentino, Santa Cruz, Península de Magallanes, Argentina,
10-1-1979 (gen. prep. N* 695 IPCN); 1 macho, Lago Fagna-
no, Kaikén (TF), 100 m h, 19-1-79 (gen. prep. N* 696 IPCN).
OBSERVACIONES
Se dispuso de sólo 7 ejemplares, que presentan
muy poca variación en tamaño y colorido (Fig.
11). Esta especie se distingue claramente de las
demás especies del género porque presenta el
área de la celda café oscura, con una banda bajo
la base de la celda del mismo color, la que llega
hasta la mitad de la altura de la celda discal. Su
distribución geográfica está limitada a la región
más austral de la región subantártica. Vive en la
zona de transición con la zona esteparia. Aso-
ciada a formaciones vegetacionales de Nothofa-
gus pumilio (P. et E.) Krasser, N. antarctica (G.
Foster) Oerst., con predominio de Nothofagus
betuloides (Mirb.) Oerst.
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
2(1>.
178
3(2>.
CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DE LAS ESPECIES DE
CAPHORNIA KOEHLER, SEGUN MACULACION ALAR
Alas anteriores estramíneas claras como fondo, con una línea café oscura bajo la celda,
cuya extensión va desde la base del ala hasta la porción media de la celda, bandas poco
MU A
Alas anteriores generalmente ferrugíneo oscuro como fondo, sin la línea café oscura ba-
poaicsida bandas OO A 0
Alas anteriores con la celda café oscura, una banda café oscura bajo la base de la celda.
Bardo as
Alas anteriores con la celda concolora con el color de fondo del ala y sin la banda café
oscura bajo la base de la celda. Banda post-terminal definida ...ooocnncnncnnnonnnnonoos:
Alas anteriores con los dos tercios basales del área costal estramíneo contrastando brus-
camente con el resto del fondo del ala en algunos ejemplares; en otros esta área es casi
cOUco lora con elicolormbas dEl nene noe ts encon C. flavicosta
Alas anteriores de color uniforme, con la banda basal y banda anterior transversa muy
OA MAA A ais:
CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DE LAS ESPECIES DE CAPHORNIA
KOEHLER, SEGUN LA GENITALIA DE LOS MACHOS
Vesica del aedeagus con un cornutus formado por más de 3 espiMaS ...cocnacacananannnnocnoneenoss
Vesica del aedeagus con un cornuti formado por sólo 3 espinas .............. C. nigrolineata
Apice del SaCCUs EN PUMÍA coccion eee
Apice del saccus trUNCAdO coccoccccncncnononnninnnnnnnnnnnnnn cnn rene C. perdita
Ampulla poco desarrollada, costa valvar liSA ....oconinncinonoononcononcononnnorenees C. flavicosta
Ampulla desarrollada, costa valvar ONdUulada ...cocionicioiniconioncnnennnancenernnncnrnnoos C. gravida
91
Gayana, Zool. 53(3), 1989
TAXONOMIA NUMÉRICA (FENÉTICA)
Con el fin de establecer las relaciones sistemáticas de las especies del género Caphornia, se ha lista-
do en la Tabla I 16 caracteres usados en la descripción de los machos, con dos estados cada uno.
TABLA I. Caracteres para taxonomía numérica del género Caphornia
a) Forma de la yuxta
b) Apice del saccus
Forma del tegumen
Apice del harpe
Largo de la ampulla
versus el largo del harpe
Ampulla
Largo valvar
Costa valvar
Cucullus
Apice socius
Cornutus formado por
Largo vesica
Largo de las pectinas de las
antenas del macho
m) Tamaño de las espinas
de las tibias
n) Mancha reniforme
ñ) Mancha orbicular
92
Subtriangular u oval
Subrectangular
Agudo
Truncado
Subtrianguliforme
Globoso
Romo
En punta
Alcanza al tercio distal
del ápice del harpe
Subigual en tamaño al harpe
Sobrepasa el borde costal
No sobrepasa el borde costal
Menos del triple del ancho basal
Más del triple del ancho basal
Lisa
Ondulada
Ausente
Presente
Agudos
Romos
4 0 más espinas
3 0 menos espinas
3 veces o menos el tamaño de la funda
3.5 veces más larga que la funda
Igual al largo del primer segmento
El doble del largo del primer segmento
Subiguales en tamaño al
último segmento tarsal
El doble del largo que el último segmento tarsal
No notoria
Notoria
No notoria
Notoria.
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
En la Tabla II se observa la matriz de datos con
los estados de caracteres. Con estos datos se ha
obtenido un fenograma (Fig. 33) en el que se ob-
serva, de acuerdo a los caracteres considerados,
que las especies C. gravida y C. perdita presentan
el mayor nivel de similitud (0.2), lo que indica
una gran afinidad entre ellas. En el nivel 0.15 de
exigencia de similitud se une C. flavicosta al clus-
ter C. gravida-C. perdita, demostrando a este ni-
vel que estas tres especies forman un grupo simi-
lar. En el nivel 0.21 de exigencia de similitud se
unen C. nigrolineata al cluster C. flavicosta-C.
gravida-C. perdita, lo que indica que la afinidad
de esta especie con el resto de las especies del gé-
nero es baja.
TABLA 11. Matriz para taxonomía numérica con los estados de los caracteres de la Tabla 1.
Caracteres
C. flavicosta
C. gravida
C. nigrolineata
C. perdita
ANÁLISIS FILOGENÉTICO
Para construir la filogenia hipotética de las espe-
cies del género Caphornia Koehler, en forma ma-
nual o por métodos computacionales, se han se-
leccionado 18 caracteres, reducidos a sólo 2 esta-
dos: O (plesiomórfico) y 1 (apomórfico). Los 18
caracteres utilizados aparecen en las tablas III,
IV y V. Su significado se discute a continuación.
1. ELECCIÓN DE LOS GRUPOS EXTERNOS
Forbes, W. (1933) fue el primero en intentar
construir una posible filogenia para los géneros
de la subfamilia Noctuinae. Este autor considera
al género Peridroma Hiúbner, como el más primi-
tivo de este taxón, por ser el que conserva el ma-
yor número de caracteres primitivos en su morfo-
logía externa y genitalia. Entre los caracteres pri-
mitivos que Forbes, W. (op. cit.) señala para Pe-
ridroma saucia (Húbner), están los siguientes:
a. Presencia de pinceles odoríferos en el primer
segmento abdominal del macho.
b. Cilias antenales del macho cortas.
c. Yuxta con una espina proyectada en su borde
dorsal.
d. Harpe desarrollado.
e. Ampulla desarrollada.
93
f. Vesica con 1 o más espinas próximas a la base.
g. Cucullus con fuertes espinas.
h. Frente lisa.
i. Costa valvar ondulada.
Si se analiza y se compara la genitalia de los
machos del género Peridroma Húbner, y en espe-
cial la de la especie P. saucia (Húbner, 1803), con
otros géneros de la subfamilia Noctuinae, se Ob-
serva que en ella se encuentran la mayoría de las
estructuras de la cara interna de las valvas, de un
nóctuido generalizado. Ellas permiten asegurar la
cópula. En este trabajo se considera que difícil-
mente estas estructuras podrían haber surgido re-
cientemente, pero sí que las especies de Peridro-
ma Húbner podrían haber originado a otros
miembros de taxa más especializados de la subfa-
milia, donde es difícil encontrar todas las estruc-
turas de la cara interna de las valvas, ya que en la
mayoría de las especies se tiende a una simplifica-
ción de ellas, por ejemplo, hay géneros como Pa-
raeuxoa Forbes donde se pierde el cucullus y la
ampulla, lo que se contrarresta con un exagerado
crecimiento del harpe. En géneros tales como
Agrotis Ochsenheimer, el cucullus puede estar
presente y el harpe adquiere un tamaño normal y
desaparece la ampulla. Con el objeto de aumen-
tar la confianza en la determinación de la polari-
dad de algunos caracteres, se utilizó un segundo
grupo externo, para lo cual se eligió la especie Co-
Gayana, Zool. 53(3), 1989
pitarsia consueta (Walker, 1857), y que al igual
que Peridroma saucia, presenta numerosas
estructuras en la cara interna de la valva, lo que
la hace también ser una especie primitiva.
Cabe destacar que la especie C. consueta per-
tenece a la subfamilia Cuculliinae, subfamilia
muy cercana a Noctuinae, sólo se diferencian en
que la primera presenta tibias posteriores sin espi-
nas (Kitching, L., 1984). P. saucia está más rela-
cionada con las especies del género Caphornia,
ya que se ubica en la subfamilia Noctuinae.
2. POLARIZACIÓN DE LOS ESTADOS DE CARACTERES
1 y2. Yuxta: Corresponde a la fultura ventral que
sostiene al aedeagus. La presencia de una
proyección central en esta estructura consti-
tuye una característica exclusiva del género
Caphornia, lo que lleva a estimar que esta
condición es un carácter derivado, es decir,
apomórfico; la prueba más notable de esta
afirmación la entrega el hecho de que este ca-
rácter no se encuentra en ningún otro género
de la subfamilia Noctuinae. La yuxta se apo-
ya en el esterigma de la bursa copulatrix de
la hembra, cualquiera ornamentación que
ella presente contribuye a la sujeción de la
yuxta al esterigma durante la cópula.
Cuando la yuxta presenta una tendencia a la
reducción, adquiriendo una forma subtrian-
gular u oval, constituye un estado apomórfi-
co del carácter, esto lo prueba uno de los dos
grupos externos elegidos, ya que presentan
una yuxta grande y subcuadrangular.
3. Apice del saccus: Normalmente en los nóc-
tuidos el saccus presenta ápice agudo, sin
embargo, en C. perdita y C. nigrolineata es
truncado, lo cual constituye una sinapomor-
fía para estas dos especies.
4. Forma del tegumen: Al establecer la compa-
ración con los grupos externos y otros géne-
ros de la subfamilia Noctuinae, las especies
de Caphornia presentan un tegumen más
ancho que largo, característica poco común
dentro de la familia, correspondiendo evi-
dentemente a una sinapomorfía del género.
5. Apice del harpe: Romo en los grupos exter-
nos y en la mayoría de las especies de
Caphornia, sin embargo, es en punta en C.
perdita, lo que evidencia que es un estado del
carácter recién adquirido, constituyendo una
autapomorfía.
6. Ampulla: El desarrollo de la ampulla en las
valvas de los miembros de la familia Noc-
tuidae es un carácter ancestral. En todas las
especies de Caphornia y de los grupos exter-
nos se observa bien marcado este carácter,
menos en C. flavicosta, donde es casi imper-
ceptible, constituyendo una autapomorfía.
7y8. Valvas: El largo de las valvas es un carácter
muy usado en la descripción de la genitalia
en lepidópteros; se usan como medidas de
comparación el largo de las valvas versus su
ancho medial, o el largo de las valvas versus
su ancho basal. Esta última relación se usó
para las especies en estudio, observándose
que en casi todas ellas y los grupos externos,
las valvas son tres veces más largas que su
ancho basal, excepto en especies más avan-
zadas como C. gravida, donde la relación es
menor.
La costa valvar normalmente presenta ondu-
laciones en los grupos externos y la mayoría
de las especies de Caphornia, salvo en C. fla-
vicosta, donde es lisa, constituyendo un ca-
rácter apomórfico, ya que se tiende a una
simplificación de la forma.
9. Borde baso-dorsal del harpe: Las especies de
la familia Noctuidae presentan, en su mayo-
ría, el borde baso-dorsal liso y sin ornamenta-
ción. Esto se observa en Copitarsia Húbner y
Peridroma Walker, y en todos los géneros
afines a Caphornia Koehler, tales como
Euxoamorpha Franclemont, Paraeuxoa
Forbes, Austrandesia Koehler, Noctubour-
gognea Koehler, Pseudoleucania Staudinger.
Sin embargo, las especies del género en estu-
dio presentan todas, en mayor o menor gra-
do, el borde baso-dorsal crenulado. Esto
constituye una novedad evolutiva, que segu-
ramente ayuda a sostener a la hembra duran-
te la cópula, por lo que es considerada una si-
napomorfía del género.
10. Cucullus: Estructura que permite asegurar la
cópula, que corresponde a la presencia de
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
11.
115:
14.
fuertes espinas ubicadas en la corona de la
valva de los nóctuidos. Esta está presente en
la mayoría de las especies de la familia Noc-
tuidae, faltando sólo en las especies de la sub-
familia Heliothinae, constituyendo en este
último grupo una apomorfía. En los
miembros del género Caphornia Koehler el
cucullus es apomórfico, ya que tiende a su re-
ducción o desaparición.
Cornutus: En Noctuidae puede presentarse
como: una placa escobinada, por 2 Ó 3 espi-
nas ubicadas en la vesica o bien por más de 3
espinas dispuestas en la superficie de la vesi-
ca. En la mayoría de los miembros de esta fa-
milia, el cornuti es pequeño y se presenta co-
mo una placa escobinada; la reducción del
número de espinas dispersas en la vesica
constituye, sin lugar a dudas, una condición
plesiomórfica del carácter, ya que se asemeja
mucho más a una placa escobinada. Esta po-
laridad se reafirma con la comparación de los
dos grupos externos.
. Largo de la vesica: En general en los Noc-
tuinae la vesica no es muy larga en relación
al tamaño de la funda del aedeagus. Si la ve-
sica es 3 o menos veces más corta que la fun-
da, es una plesiomorfía, como lo prueban los
grupos externos; sin embargo, si la vesica
sobrepasa este largo, constituye una condi-
ción apomórfica del carácter.
Harpe: La presencia del harpe en las especies
de la familia Noctuidae es un estado ple-
siomórfico, su tendencia a la reducción cons-
tituye una apomorfía.
Largo de las pectinas antenales del macho:
Normalmente en las especies de la subfamilia
Agrotinae las pectinas antenales son cortas
en relación al largo del primer segmento an-
tenal. En los grupos externos y en 2 especies
del género en estudio, las cilias son cortas en
95
15.
16.
relación al primer segmento antenal. En C.
perdita y C. nigrolineata son 2 veces más lar-
gas; esto evidencia una especialización desde
el punto de vista morfológico, constituyendo
una sinapomorfía.
Ancho de los segmentos antenales: En las es-
pecies de nóctuidos consideradas primitivas,
el ancho del segmento antenal es uniforme.
Sin embargo, en todas las especies de
Caphornia el ancho de ellos no es uniforme,
por lo que este último estado corresponde a
una sinapomorfía del género en estudio.
Espinas de las tibias: Los miembros de la sub-
familia Noctuinae presentan a lo largo de las
tibias espinas subiguales en tamaño al último
segmento tarsal. En las especies C. perdita y
C. gravida esta relación es el doble, siendo
evidente que esta última condición constitu-
ye un estado apomórfico del carácter.
. Los nóctuidos tienen frente lisa o con promi-
nencia. El carácter frente lisa, lo poseen los
grupos que presentan pupas ageoicas y consti-
tuye una plesiomorfía; esto se reafirma con
los grupos externos. Los grupos que tienen
frente con prominencia son más avanzados,
ya que se supone que la larva ingresó al suelo
para pupar en busca de un nuevo hábitat,
originándose una pupa hipógea. Para que el
adulto pueda emerger tiene que cavar, ad-
quiriendo para ello una frente con prominen-
cia y fuertes espinas en las tibias, constitu-
yendo estas estructuras una novedad evoluti-
va.
. Pinceles odoríferos: En la subfamilia Noc-
tuinae sólo se encuentran en los machos de
P. saucia (Forbes, W., 1933 y Birch, M.,
1972). Kitching, I., 1984 los encuentra ade-
más en los miembros de la subfamilia Cuc-
cullinae, taxón donde se ubica C. consueta.
En los miembros del género Caphornia Ko-
ehler su ausencia constituye una apomorfía.
Gayana, Zool. 53(3), 1989
TABLA III Caracteres polarizados en dos estados para el análisis filogenético sistemático de las especies del género Caphor-
nia.
Caracteres Estados O Estados 1
(primitivos) (derivados)
Yuxta sin protuberancia con una promi-
central nencia central
2. Forma de 2) subcuadrangular 2) subrectangular
la yuxta u oval
3. Apice del 3) en punta 3) truncado
Saccus
4. Forma del 4) más largo que 4) más ancho que
tegumen ancho largo
5. Apice del S) romo S') agudo
harpe
6. Ampulla 6) desarrollada 6) poco desarrollada
7. Largo valva 7) tres veces o más 7) menos de tres veces
versus su
ancho basal
8. Costa valvar 8) ondulada 8) lisa
9. Borde base 9) liso 9) crenulado
dorsal del
harpe
10. Cucullus 10) con espinas conspicuas 10) sin ellas o débiles
11. Cornuti N* espinas 11) con menos de 4 11%) con más de cuatro
12. Largo vesica 12) menos de 3 veces 12) más de tres veces
vís largo de
la funda
13. Harpe 13) notorio 13 reducido
14. Largo pectinas 14) ¡igual en largo 14) 2 veces más largo
antenales del
macho v/s ler.
segmento
15. Ancho del 15) uniforme 15') no uniforme
segmento antenal
16. Tamaño espinas 16) subiguales 16) 2 veces más largos
tibias v/s último
segmento tarsal
17. Frente 17) lisa 17) con prominencias
18. Pinceles odoriferos 18) presentes 18") ausentes
machos
96
El género Caphornia Koehler: JANA-SÁENZ, C.
TABLA IV. Matriz de los estados de caracteres polarizados de las especies del genero Caphornia, basada en la Tabla 111, para
construir dendrogramas filogenéticos según la metodología de Hennig, op. cil.
GRUPOS EXTERNOS
CARACTER
Copitarsia
consueta
Peridroma
saucia
0 JD Un fe UU nm —
1
2
3
4
5
6
7)
8
9
10
=0w0o0%ZIRAUO AMA
SISI O SS
tb
a
o)
0 JD nun
%ZJDO iu
Caphornia
flavicosta
Caphornia
Caphornia
perdita
Caphornia
gravida nigrolineata
sinapomorfía
sinapomorfía
sinapomorfía
sinapormorfía
autapomorfía
autapomorfía
autapomorfía
autapomorfía
sinapomorfía
sinapomorfía
sinapomorfía
sinapomorfía
simplesiomorfía
sinapomorfía
sinapomorfía
sinapomorfía
simplesiomorfía
sinapomorfía
Y Lo JOAN —Á
ISI SE AS
ISSN AE
t
RIU AD
TaBLa V. Matriz de datos para filogenia basada en los caracteres de la Tabla 111 para construir los dendrogramas filogenéti-
cos por métodos computacionales.
C. flavicosta
C. gravida
C. nigrolineata
C. perdita
P. saucia
C. consueta
INTERPRETACIÓN DE LOS CLADOGRAMAS
FILOGENÉTICOS
Al usar el método manual de Hennig, 1968, se
obtuvieron 3 cladogramas filogenéticos que
explican tres posibles filogenias hipotéticas de las
especies del género Caphornia Koehler (Tabla
IV, Figs. 34-36).
El primer cladograma filogenético (Fig. 34)
separa a las especies de Caphornia en: a) grupo
flavicosta con una sola especie, C. flavicosta, se-
97
parada del resto de las especies del género por la
autapomorfía 6' (ampulla poco desarrollada), y b)
grupo gravida, formada por las especies C. gravi-
da, C. nigrolineata y C. perdita, grupo cuya mo-
nofilia está sustentada por la sinapomorfía 14” (ci-
lias antenales del macho 2 veces más largas que el
primer segmento antenal). Dentro de este grupo,
las especies C. nigrolineata y C. perdita están uni-
das por la sinapomorfía 3” (ápice del saccus trun-
cado), lo que la distingue de C. gravida que pre-
senta la autapomorfía 7” (largo de la valva a lo
Gayana, Zool. 53(3), 1989
más el triple de su ancho basal). C. nigrolineata
posee la autapomorfía 8” (costa valvar lisa) que la
distingue de C. perdita, que presenta la autapo-
morfía 5” (ápice del harpe agudo).
Los caracteres 2” (forma de la yuxta), 11” (nú-
mero de las espinas del cornutus) y 16” (tamaño
de las espinas de las tibias versus el último seg-
mento tarsal), aun cuando se incluyeron en el
análisis filogenético, no se consideraron en la
construcción del cladograma, puesto que produ-
cen incongruencias en la agrupación de las espe-
cies. En consecuencia se consideran casos de ca-
racteres paralelos (homoplasias).
El dendrograma de la Figura 35 es similar al
analizado anteriormente; en él se observan dife-
rencias en el grupo gravida. C. gravida y C. perdi-
ta están unidas por la sinapomorfía 16” (espina de
las tibias dos veces más largas que el último seg-
mento tarsal) que la distingue de C. nigrolineata
que presenta la autapomorfía 8” (costa valvar
lisa).
C. gravida presenta la autapomorfía 7” (val-
vas cuyo largo es a lo más el triple de su ancho
basal), que la distingue de C. perdita, que presen-
ta la autapomorfía 5” (ápice del saccus agudo).
Los caracteres 2” (forma de la yuxta), 3” (for-
ma del ápice del saccus) y 16' (tamaño de las espi-
nas de las cilias versus el último segmento tarsal),
se incluyeron en el análisis filogenético, pero no
en la construcción del cladograma ya que origina
incongruencias en la agrupación de las especies,
en consecuencia, se consideran casos de caracte-
res paralelos (homoplasias).
El cladograma de la Figura 36 separa a las es-
pecies de Caphornia en:
a) grupo nigrolineata constituido por una sola es-
pecie, C. nigrolineata, separada del resto de las es-
pecies del género por la autapomorfía 8” (costa
valvar lisa), y b) grupo flavicosta formado por las
especies C. flavicosta, C. gravida y C. perdita,
grupo cuya monofilia está sustentada por 2 sina-
pomorfías 2' y 11” (yuxta subrectangular u oval y
cornuti con más de 4 espinas).
Dentro de este grupo las especies C. gravida y
C. perdita están unidas por la sinapomorfía 16'
(tibias con espinas 2 veces más largas que el últi-
mo segmento tarsal) que las distingue de C. flavi-
costa que presenta la autapomorfía 6' (ampulla
poco desarrollada); C. perdita presenta la autapo-
morfía 5” (ápice del harpe agudo) que la distingue
de C. gravida, que presenta la autapomorfía 7”
98
(largo de la valva es a lo más el triple del ancho
basal).
Aun cuando los caracteres 3 (forma del ápice
del saccus) y 14 (el largo de las cilias antenales del
macho) se consideraron en el análisis filogenéti-
co, no se incluyeron en la construcción del cla-
dograma, ya que origina incongruencias en la
agrupación de las especies, en consecuencia se
consideran casos de caracteres paralelos (ho-
moplasias).
Los cladogramas hipotéticos obtenidos me-
diante programas de computación con peso y sin
peso de los caracteres (Tabla V) (Figs. 37 y 38),
resultan altamente concordantes con el que se
observa en la figura 36 obtenido mediante el mé-
todo manual de Hennig.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
El género Caphornia Koehler se encuentra en la
región subantártica, distribuido entre los 36%
LatiN los) Latás:
Después de haber efectuado el estudio por sis-
temática alfa de las 12 especies nominales del gé-
nero, éste quedó constituido por sólo 4 especies:
Caphornia flavicosta (Wallengreen), Caphornia
gravida (Mabille), Caphornia nigrolineata n. sp. y
Caphornia perdita (Staudinger) n. comb. De és-
tas, Caphornia nigrolineata es nueva para la cien-
cia. Caphornia perdita, hasta ahora, fue manteni-
da erróneamente como la única representante del
género Epipsilia Húbner en Sudamérica (sensu
Koehler, 1967); sin embargo, este género está
restringido sólo al Hemisferio Norte, por lo cual
Caphornia perdita no es un representante suban-
tártico de dicho género. Esto último está avalado
por caracteres internos de la genitalia del tipo
(macho de Caphornia perdita), los que confirman
su exclusión del género Epipsilia.
Respecto a la cantidad de nombres específi-
cos adjudicados a este grupo, se destaca lo si-
guiente:
— Tras el análisis detallado de los caracteres
maculares, de seis especies nominales, se observó
que se forman dos grupos: uno formado por las
especies Caphornia dalei, Caphornia xanthostola
y Caphornia atristriata, y el otro formado por
Caphornia ochricraspia, Caphornia flavicosta y
Caphornia magellanica. Sin embargo, al hacer un
examen exhaustivo de la genitalia masculina y fe-
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
menina de las 6 especies involucradas, se conclu-
ye que estos dos grupos constituyen una sola es-
pecie policrómica: Caphornia flavicosta.
— Por otra parte, la especie Caphornia neli-
dae es sinónimo de Caphornia gravida.
— Al disponerse del tipo de cada una de las
siguientes especies: Caphornia bicolor, Caphor:-
nia coppingeri, Caphornia ecliptica y Caphornia
carnea que, antes del presente trabajo, pertene-
cían al género en estudio, fue posible hacer un es-
tudio de las genitalias de los machos de cada una
de ellas, destacándose lo siguiente:
— Caphornia bicolor presenta características
en la genitalia del macho similares a las de las
especies que pertenecen al género Noctubour-
gognea Koehler, siendo sinónimo de la especie
Noctubourgognea frigida (Koehler), la que a
su vez es sinónimo de Noctubourgognea ci-
sandina (Koehler), por lo que debería quedar
como Noctubourgognea bicolor n. comb.
— Caphornia coppingeri al igual que Caphor-
nia bicolor, pertenece al género Noctubour-
gognea Koehler, pero no corresponde a ningu-
na de las especies nominales del género por lo
que debería quedar como Noctubourgognea
coppingeri n. comb.
— Caphornia ecliptica presenta características
en su genitalia masculina semejantes a las del
género Pseudoleucania Staudinger, por lo tan-
to, debería quedar como Pseudoleucania eclip-
tica n. comb.
— Caphornia carnea fue descrita en el género
Richia Grote. Este género está compuesto por
7 especies netamente neárticas, por lo cual la
especie carnea debería pertenecer a otro géne-
ro, probablemente nuevo, dado que se distri-
buye en la región austral del continente suda-
mericano, mientras tanto se podría dejar como
una especie incertae sedis.
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
El método cladista cada día está adquiriendo un
mayor peso en las opiniones de los sistemáticos:
“...como la lingua franca de la taxonomía...”
(Hillyard, 1985). Los caracteres son usados para
demostrar las relaciones de ancestros comunes e
intentar reconstruir hipotéticamente la historia
filogenética de un grupo (Wiley, 1981).
A pesar de que una vez hecha la taxonomía
alfa del género Caphornia Koehler, éste quedó
99
formado sólo por 4 especies; se usaron, además,
métodos filogenéticos para reconstruir hipotéti-
camente la posible historia evolutiva del grupo.
Del análisis filogenético de los caracteres y de
los cladogramas considerados ya sea usando
programas de computación o el método manual
de Hennig, 1968, para las especies del género
Caphornia Koehler, se puede concluir hipotética-
mente que:
a) De los tres cladogramas filogenéticos hipotéti-
cos, construidos según la metodología de Hen-
nig, el más parsimonioso resultó ser el de la Fi-
gura 36. En consecuencia, este cladograma es
el que mejor representa la historia filogenética
hipotética de las especies del género Caphor-
nia Koehler, con sólo dos homoplasias, puesto
que los de las Figuras 34 y 35 presentan tres
homoplasias.
b) Los 2 dendrogramas obtenidos por programas
de computación, parsimoniosos, son concor-
dantes entre ellos y con el de la Figura 36, lo
cual corrobora lo afirmado en el punto ante-
rior.
La holofilia (monofilia sensu Hennig, 1968)
del género está fuertemente sustentada por 7
caracteres en sus estados apomórficos (sinapo-
mona LOSA)
El género se compone de 2 subunidades, el pri-
mer grupo está representado por la especie C.
nigrolineata, la cual es sin duda un elemento
que se separó tempranamente del resto, ya que
es la que presenta el menor número de carac-
teres apomórficos. El segundo grupo flavicos-
ta, que comprende a C. flavicosta, C. gravida
y C. perdita, constituye un grupo hermano,
dado a que su monofilia está sustentada por
las sinapomorfías 2 y 11”. En este grupo se
consideran a C. perdita y C. gravida como las
especies más apomórficas, puesto que poseen
la mayor cantidad de apomorfías, no pudién-
dose reconocer, sin embargo, en el cladograma
cuál de ellas es la más nueva.
9
d
ESPECIACIÓN HIPOTÉTICA DEL GÉNERO Caphor-
nia
A partir de un stock ancestral se produjeron, pro-
bablemente, una serie de eventos que culminaron
en la formación de las cuatro especies actualmen-
te existentes. Estos pueden ser seguidos en el cla-
Gayana, Zool. 53(3), 1989
dograma de área de las especies (Fig. 39).
El primer fenómeno de especiación segura-
mente fue de naturaleza estrictamente geográfi-
ca, ya que la especie C. nigrolineata vive sólo en
los lugares indicados en la Fig. 31; esta zona
comprende una región bastante peculiar para al-
gunas especies de plantas (40% y 45% Lat. Sur), lu-
gar donde también se hace predominante la for-
mación vegetacional de la fagácea Nothofagus
dombeyi (Dimitri, 1972).
El stock ancestral que quedó en la zona más
austral originó, por mecanismos probablemente
de tipo geográfico, a la especie C. flavicosta; an-
cestro que en un tercer y último evento similar a
los anteriores originó a las especies C. gravida y
C. perdita.
La especie C. perdita quedó restringida al
extremo más austral del continente, aunque en
evidente simpatría con C. gravida y C. flavicosta.
Su distribución se puede asociar con la predomi-
nancia de la formación vegetacional de la fagácea
Nothofagus betuloides (Mirb.) Oerst.
C. flavicosta y C. gravida, posteriormente, se
dispersaron y ocuparon un área mayor, la que va
desde los 36% y 55% Lat. Sur y los 38% y 55 Lat.
Sur, respectivamente; distribución que concuer-
da con la de las formaciones de bosques de N. pu-
milio (P. et E.) Krasser y N. antarctica (G. Foster)
Oerst, donde cohabitan y viven en simpatria, fe-
nómeno no sólo compartido entre ellas, sino que
además lo presentan con C. perdita y C. nigroli-
neata.
A pesar de que no se conoce nada del registro
fósil de la especie en estudio y que los datos de la
historia geológica de Chile que existen en la ac-
tualidad son insuficientes, es posible comparar
los fenómenos de especiación y distribución más
arriba mencionados, y construir la hipótesis si-
guiente: existe coevolución entre las especies del
género Caphornia Koehler y las especies de algu-
nos de los géneros de plantas asociadas a los bos-
ques de Nothofagus subantárticos.
El mecanismo evolutivo comunal, o coevolu-
ción, es aceptado en la actualidad por numerosos
autores, desde que Ehrlich, P. y R. Raven, 1967,
establecieron los primeros postulados, hechos
sobre la base de estudios realizados al observar la
dieta alimentaria de las larvas de 5 familias del
100
Orden Lepidoptera, concluyendo que “la aso-
ciación mariposas-plantas es típica de muchos
emparejamientos herbivoros-plantas”.
CONCLUSIONES FINALES
Tras el trabajo realizado, es posible concluir que:
1. El género Caphornia Koehler posee cuatro es-
pecies, ellas son:
—C. flavicosta (Wallengreen)
— C. gravida (Mabille)
—C. nigrolineata n. sp.
—C. perdita (Staudinger) n. comb.
. Las especies de Caphornia se distribuyen entre
¡SS 7D Led Si
. De las 13 especies nominales del género se des-
taca que:
a) C. atristriata (Dognin), C. dalei (Butler), C.
magellanica (Butler), C. ochricraspia
(Hampson) y C. xanthostola (Mabille) son
sinónimos de C. flavicosta (Wallengreen).
b) C. nelidae (Orfila y Schajovskoi) es sinóni-
mo de C. gravida (Mabille)
c) C. bicolor (Mabille) fue transferida al géne-
ro Noctubourgognea Koehler, quedando
como N. bicolor n. comb.
d) C. coppingeri (Butler) es transferida al géne-
ro Noctubourgognea Koehler, quedando
como N. coppingeri n. comb.
C. ecliptica (Hampson) es transferida al gé-
nero Pseudoleucania, quedando como P.
ecliptica n. comb.
C. carnea (Druce) no pertenece a ningún
género conocido del Hemisferio Sur, por lo
que podría pertenecer a un nuevo género,
por el momento queda como incertae sedis.
. Del análisis fenético, €. gravida y C. perdita
son las más afines entre sí.
. Del análisis filogenético se puede concluir que:
a) Los cladogramas construidos mediante mé-
todos computacionales parsimoniosos con-
cuerdan entre sí y con el de la Figura 36.
b) Caphornia Koehler es un género monofilé-
tico.
c) La especie C. nigrolineata es la más antigua
y C. perdita y C. gravida son las más
nuevas.
e
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
AGRADECIMIENTOS
Expreso mis más sinceros agradecimientos al Dr.
Jorge N. Artigas por sus oportunas sugerencias
durante el desarrollo de la presente tesis.
Manifiesto muy especialmente mi reconoci-
miento al Sr. Mario Gentili, Director del Museo
del Instituto Patagónico de Ciencias Naturales de
San Martín de Los Andes, Argentina, por sus
acertados consejos y desinteresada ayuda, al po-
ner a mi disposición su valiosa colección, sin la
cual hubiese sido imposible realizar este trabajo.
Agradezco al Profesor Andrés Angulo por
sus valiosas opiniones, especialmente en la parte
del procedimiento cladístico; al Profesor Hugo 1.
Moyano por sus apropiadas observaciones y al
Profesor Roberto Rodríguez. a quien consulté en
numerosas Ocasiones.
De igual modo, agradezco a la Srta. Elvira So-
lar, quien, con infinita paciencia, realizó la trans-
cripción mecanográfica de este trabajo.
Además debo agradecer a todas aquellas per-
sonas que, directa o indirectamente, tuvieron a
bien colaborar durante el desarrollo de este traba-
jo.
LITERATURA CITADA
ANGULO, A.O. 1973. Estados preimaginales de Syngrapha
gammoides (Blanchard). (Lepidoptera: Noctuidae). Bo-
letín de la Sociedad de Biologia de Concepción. Chile.
46:155-162.
ANGULO, A.O. y G. WEIGERT. 1975. Estados inmaduros de
lepidópteros nóctuidos de importancia económica en
Chile y clave para su determinación (Lepidoptera: Noc-
tuidae). Sociedad de Biologia de Concepción. Chile.
Publicación Especial N” 2. 153 pp.
ANGULO, A.O. y G. WEIGERT. 1976. Cuncunillas: clave prác-
tica para su reconocimiento en Chile (Lepidoptera: Noc-
tuidae). Sociedad de Biología de Concepción. Chile.
Publicación Especial N” 3. 28 pp.
ANGULO, A.O. y C. JANaA. 1983. Catálogo crítico. ilustrado y
claves de Catocalinae y Ophiderinae para Chile (Lepi-
doptera: Noctuidae). Gayana Zoología. 45:1-26.
ANGULO. A.O. y C. Jana. 1984. El género Peridroma Húb-
ner en Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Gayana Zoolo-
gía. 45 (3-4):61-73.
BERG. C. 1882. Analecta lepidopterológica. Contribuciones
al estudio de la fauna argentina y otros países latino-
americanos. Anales de la Sociedad Científica Argenti-
na. /4:282-289.
BIRCH. M.C. 1972. Male abdominal brush-organs in British
noctuid moths and their value as a taxonomic charac-
ter. Part 1. Entomologist 105:185-205. Part 11. Entomo-
logist 105:233-44.
BOURSIN. Ch. 1964. Les Noctuidae Trifinae de France et de
101
Belgique. Bulletin Mensuel de la Societé Linneane du
Lyon, 34:182-187.
BUTLER, A.G. 1881. Heterocerus Lepidoptera collected in
Chile by Thomas Edmonds, Esq. Transaction of the
Entomological Society of London, 49:1-532.
BUTLER, A.G. 1893. Notes on the genus Acronycta of
authors and its position in the classification of heteroce
rus Lepidoptera. Annals and Magazine of Natural His-
tory, 1/(16):396-402.
CABRERA, A.L. y A. WILLINK. 1973. Biogeografía de Améri
ca Latina. Monografía N” 13. Serie de Biología. O.E.A.:
120 pp.
CRISCI, J.V. y T.F. SruessY. 1980. Determining primitive
character states for phylogenetic reconstruction. Syste-
matic Botany 5:112.
CRISCI, J.V. y M.A. LOPEZ. 1983. Introducción a la teoría y
práctica de la sistemática numérica. OEA. Serie Biolo-
gia. Monografía 21:132 pp. USA.
De JONG, R. 1980. Some tools for evolutionary and phyloge-
netic studies. Zeitschrift fur Zoologie und Systematik
Evolutionsforschung. 18:1-23.
DIMITRI, M.J. 1972. La Región de los Bosques Andino-
Patagónicos. INTA. Buenos Aires. 381 pp.
DOGNIN, P. 1907. Heteroceres nouveaux de l'Amérique du
Sud. Annales de la Societé d'Entomologie de Belgique.
51:230-231.
DraubT, I. 1924. Noctuids. In Seitz, A. Die Gross-
Schmetterlinge der Erde. 6:425 pp. Stuttgart: Kernen.
DRUCE, H. 1881-1900. Lepidoptera-Heterocera. /n Godman
y Salvin, Biologia Centrale Americana. 3 vols.
Druce, H. 1903. New species of Lepidoptera. Annals and
Magazin of Natural History (ser. 7) //:201-202.
Dyar, H.G. 1902. A list of north american Lepidoptera and
Key to the literature of this order of insects. Bulletin of
the United States of Natural Museum. 52:1-723.
EHRLICH, P.R. y P.H. RAVEN. 1967. Las mariposas y las
plantas. 131-138. /n: E.O. Wilson, 1978. Ecología. evo-
lución y biologia de poblaciones. Ed. Omega, S.A.
ELDREDGE. N. y J. CRACRAFT. 1980. Phylogenetic patterns
and the evolutionary process. Method and theory in
comparative biology. Columbia Univ. Press. Nueva
York. N.Y.: 349 pp.
FITTKAU, E.J. 1974. La fauna de Sudamérica. (Traducción al
español de A. Larrain P.). Sociedad de Biología de Con-
cepción. Publicación Especial 1:31 pp.
FORBES. W.T.M. 1933-34. A grouping of the Agrotinae gene-
ra. Entomologica Americana. /4(1):1-40.
HampPsoN, G.F. 1903. Catalogue of the Noctuidae in the
collection of the British Museum. Catalogue of the Le-
pidoptera Phalaenae. Vol. IV. 666 pp.
HamPSON. G.F. 1907. Genera and species of Noctuidae. An-
nals and Magazin of the Natural History (ser. 7).
19:245-249.
HAmPSON. G.F. 1909. On new genera and species of Noc-
tuidae. Annals and Magazin of the Natural History. (se-
rie 8) 1V:336-388.
HAmPSON. G.F. 1911. On new genera and species of Noc-
tuidae. Annals and Magazin of the Natural History. (se-
rie 8) 1:1-456.
HENNIG. W. 1968. Elementos de una sistemática filogenéti-
ca. Edit. Universitaria de Buenos Aires. 353 pp.
HILLYARD. P. 1985. Cladistics: An introduction for arachno-
Gayana, Zool. 53(3), 1989
logists. Newsletter. British Arachnological Society,
43:45.
KITCHING, LI. 1984. A historical review of the higher classifi-
cation of the Noctuidae (Lepidoptera). Bulletin of the
British Museum (Natural History), 49(3):153-234.
KOEHLER, P. 1945. Los “Noctuidae” argentinos. Acta Zooló-
gica Lilloana, 111:59-134.
KOEHLER, P. 1958. Agrotinae argentinos (Lep. Noct.), géne-
ros y especies nuevos. Revista de la Sociedad Entomoló-
gica Argentina, 20:9-15.
KOEHLER, P. 1959. Miscellanea Noctuidarum Il. (Lep.
Noct.). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina,
21(3-4):99-120.
KOEHLER, P. 1967. Index de los géneros de las Noctuinae ar-
gentinas (Agrotinae sensu Hampson, Lep. Het.). Acta
Zoológica Lilloana, 2/:253-342.
KOEHLER, P. 1973. Noctuidarum Miscellanea V. (Lep. Het.).
Acta Zoológica Lilloana, 30:13-21.
MABILLE, M.P. 1885. Diagnoses des Lepidopteres nouveaux.
Bulletin de la Societé Philomatique de Paris. Ser. 7,
9:55-70.
OGATA, M.; J. OKADA: H. OKAGAKI Y A. SIBATINI. 1957. Ma-
le genitalia of Lepidoptera: Morphology and nomencla-
ture lIL Appendages pertaining to the tenth somite.
Annals of the Entomological Society of America,
50(3):237-243.
ORFILA, N. y S. SCHAJOVSKOI. 1957. Noctuidae (Lep.) nuevos
o poco conocidos del Parque Nacional Lanín, Neuquén.
Revista de la Sociedad Entomológica Argentina,
20(3-4):33-39.
REINSBERGEN, C.J. van. 1970. Algorith. 52: A fast hierarchic
clustering algorithm. The Computer Journal, 13(3):324-
326.
ROGER, D. y T. TANIMOTO. 1960. A Computer Program for
classifying plants. Science, 132 (3434):1115-1118.
SIBATINI, A.; M. OGATA; J. OKADA y H. OKAGAKI. 1954. Ma-
le genitalia of Lepidoptera: Morphology and nomencla-
ture. |. Divisions of the valvae in Rhopalocera, Phala-
enidae (=Noctuidae) and Geometridae. Annals of the
Entomological Society of America, 47(1):93-106.
STAUDINGER, O. 1898. Lepidopteren der Hamburger Ma-
galhaensischen Sammelreise, 4:50-80.
WALLENGREEN, F. 1860. Lepidoptera Wierner Entomolo-
gische. Monographien, 4:169.
WATSON, A. 1981. The Neotropical Macroheterocera. /n
Simposia y Conferencias. IV Congreso Latinoamerica-
no de Entomología y | Simposio de Lepidopterología
Neotropical. Maracay. Venezuela. Págs. D17-D27.
WiLEY, E.O. 1981. Phylogenetics: The theory and practice of
phylogenetic systematics. John Wiley and sons. N.Y.
439 pp.
Manuscrito aceptado en junio de 1989
102
El género Caphornia Koehler: JANA-SÁENZ, C.
FiGs. 1-2. FIG. 1 esquema generalizado del ala anterior derecha de un nóctuido. Ba: banda anterior transversa; Bb: banda
basal; Bm: banda medial; Bpt: banda posterior transversa; Bst: banda subterminal del ala anterior; Bt: banda terminal; Ma:
mancha apical: Mc: mancha claviforme; Mo: mancha orbicular; Mr: mancha reniforme; Pat: patagias; Teg: tégulas. FIG. 2
esquema generalizado en vista ventral de la genitalia de un macho de nóctuido. Am: ampulla; C.V.: costa valvar; Cu: cu-
cullus; es: espina de la yuxta; Ha: harpe: Sa: saccus del vinculum; So: socius; te: tegula; Un: uncus; Yu: yuxta.
103
1989
Gayana, Zool. 53(3),
"19 | BOIpur OZen [9
(PNe18S) 0JIPtad ') AP OYIPU | | 014 "ds *U D709U11/04314 ) IP (e1QUIY) OANOJE |3P )| D14 “ds *U DIDAUIJOAB1U *) DP (OYIPLA) OANOJOY |9P 6 DIA “CABIN) DPrI4D4B *) ap
21QqUuaY P] 8 014 “CRIN) DPI4D43 *) 3P OYdBU UN / D14 “(OJB]9 OLIOLO) ("UIB||M) DISOD/11D]/ ) AP vIQUIY PUN Y DIH “(OJP|D OWOLO) ("ULB|| M) YSOD11D]/ ) AP OYde
UN S D14 “(ODIUR|3L OLIOJO) ("UIB|| AA) DISOD14D]/ 'D AP PIQUIY PUN y Dl “(ODUB|ALU OUIOJO) (UIB||M) DISOD1AD]/ “D) DP OYIBUU E “Dl :DP SAYESIOP SPISIA | |-£ “SOIA
104
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
FiGs. 12-16 genitalia del macho y de la hembra de C. flavicosta (Wllgrn.) FIG. 12 vista ventral de la genitalia del holotipo
(hembra). FIG. 13 vista dorsal de la genitalia del holotipo (hembra). A.an: apófisis anterior; A.po: apófisis posterior; Ce.bu:
cervix bursae; Co.bu: corpus bursae; si: sigenum. FIG. 14 esquema de la genitalia del macho. Am: ampulla de la valva; C.V.:
costa valvar; Cu: cucullus; Es: espina de la yuxta; Ha: harpe; Sa: saccus del vinculum, So: socius; te: tegumen; Un: uncus,
Yux: yuxta. FIG. 15 vista dorsal del aedeagus. Co: cornutus. FIG. 16 vista ventral del aedeagus. d.ey: ducto eyaculador;
F.ae: funda del aedeagus; Ve: vesica.
105
Gayana, Zool. 53(3), 1989
20 21
Fis. 17-21 genitalia del macho y de la hembra de C. gravida (Mab.). FIG. 17 esquema de la genitalia del macho. Am: am-
pulla; C.V.: costa valvar; Es: espina de la yuxta; Ha: harpe; Sa: saccus del vinculum; So: socius, te: tegumen; Un: uncus;
Yux: yuxta. FIG. 18 vista dorsal y FIG. 19 vista lateral del aedeagus. Co: cornutus; d.ey: ducto eyaculador; F.ae; funda del
aedeagus. FIG. 20 vista ventral de la genitalia de la hembra. Ce.bu: cervix bursae; Co.bu: corpus bursae; L.ov: lóbulo del
ovopositor. FIG. 21 apófisis anterior (A.an) y posterior (A.po) del ovopositor.
106
El género Caphornia Koehler: JANA-SÁENZ, C.
IE
A.an<e---
A.p0« - - --
Y
24 25
FiGs. 22-25 genitalia del macho y de la hembra de C. nigrolineata n. sp. FIG. 22 esquema de la genitalia del macho (holoti-
po). Am: ampulla; C.V.: costa valvar; Ha: harpe; Sa: saccus del vinculum; So: socius; te: tegumen; Un: uncus; Yux: yuxta.
FIG. 23 vista ventral del aedeagus. Co: cornutus; d.ey: ducto eyaculador. FIG. 24 vista ventral y FIG. 25 vista dorsal de la ge-
nitalia de la hembra (alotipo). A.an: apófisis anterior; A.po: apófisis posterior; Ce.bu: cervix bursae; Co.bu: corpus bursae;
Si: sigenum.
107
Gayana, Zool. 53(3), 1989
21 28
Fics. 26-28 genitalia del macho de C. perdita (Staud.) FIG. 26 esquema de la genitalia del holotipo. Am: ampulla; C.V.: cos-
ta valvar; Es: espina de la yuxta; Ha: harpe; Sa: saccus del vinculum,; So: socius, te: tegumen; Y u: yuxta. FIG. 27 vista dor-
sal y FIG. 28 vista latero-ventral del aedeagus. Co: cornutus; d.ey: ducto eyaculador; F.ae: funda del aedeagus.
108
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
o” 250 $90 nm eL 115 738 000 y o: 250 500 nm PAL 113 ran 000
ES E
ud
FiGs. 29-32 distribución geográfica de: FIG. 29 C. Jlavicosta (Wilgrn.). FIG. 30 C. gravida (Mab.). FIG. 31 C. nigrolineata n.
sp.; y FIG. 32. C. perdita (Staud).
109
Gayana, Zool. 53(3), 1989
S
5] S
ES $ E 3 :
E 2 3 = Grupos externos C. flavicosta C. gravida C. nigrolineata C. perdita
E a Xx S
o ¡a ¡5 o
o
m
al
h=)
3
3
ll e
=
E
E
Sa E
2
E
2
En E
E
E]
ES]
SO
3
q
> WD
=
Ey
iS]
Grupos externos €. flavicosta C. nigrolineata C. gravida C. perdita Grupos externos €. nigrolineata C. flavicosta C. gravida C. perdita
FiGs. 33-36. FIG. 33 dendrograma fenético de las especies de Caphornia según el algoritmo de Roger y Tanimoto: FIG. 34
primer dendrograma; FIG. 35 segundo dendrograma y FIG. 36 tercer dendrograma filogenético hipotético, construido me-
diante el método manual de Hennig. para las especies del género Caphornia.
110
El género Caphornia Koehler: JANA-SAENZ, C.
Peridroma 3 8
Peridroma 3 7
C. perdita C. nigrolineata
€. gravida
C. flavicosta C. gravida
> C. flavicosta
C. nigrolineata /
Copitarsia
7 Copitarsia -
La ¿
C. nigrolineata C. flavicosta C. gravida C. perdita
AO ES SES ISS ES: AS:
39
FIGS. 37-39. FIG. 37 cladograma hipotético generado por el programa Camin-Sokal. FIG. 38 cladograma hipotético genera-
do por el programa “MIX”, con los pesos y polaridades que siguen:
Caracteres I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Peso 5 4 3 3 2 5 1 2 5 5 4 3 5 4 3 3 5 3
Polaridad S S S S S SN S S S S S S S S S S S
FIG. 39 cladograma de área de las especies del género Caphornia.
111
1 "
0 de irmod al al Pro:
$e SN A A al
--)
Pl
Gayana, Zool. 53(3), 1989 ISSN 0016-531X
NOTICIAS
NEWS
SYSTEMATICS AND BIOGEOGRAPHY OF THE AUSTRAL BIOTA
Ninth Meeting of the Willi Hennig Society
The ninth meeting of the Willi Hennig Society will take place in Canberra, Australia, 24-27
August 1990. The invited and contributed papers will be a mix of theory, methodology and
practice with the special theme of the systematics and historical biogeography of the Austral Biota.
Sessions planned include:
(1) Molecular biology and systematics (W. Wheeler, J. West).
(2) The use of phylogenetic information in ecological and evolutionary studies (D. Faith).
(3) Austral flora and fauna: systematics and evolution (M. Crisp, R. Raven).
(4) Austral biogeography (P. Ladiges, C. Humphries).
(5) Coevolution of plant and animal groups (R.T. O'Grady).
(6) Phylogenetic computing software (R.A. Pimental, P. Weston).
(7) Poster session (P. Cranston).
Excursions to eastern New South Wales and Queensland are planned. For suggestions, questions
and preliminary registration forms for the meeting, please write to Dr. Ebbe $. Nielsen, Division of
Entomology, CSIRO, GPO Box 1700, Canberra, ACT 2601, Australia.
REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA
1. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Uni-
versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias
Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea.
Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es
aperiódica.
2. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros inves-
tigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es
permanente.
3. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada pre-
viamente al Director.
4. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.
S. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el ma-
nuscrito.
6. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.
7. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si
ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación.
8. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se
cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor).
9. Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros siste-
mas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).
10. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un
autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores to-
dos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las re-
ferencias posteriores serán: Smith et al. (1981)].
.La biliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del pri-
mer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-
Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.
12. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.
13. Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150
mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo.
14. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.
15. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con número romanos.
Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
16. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen
contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.
17. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas.
18. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.
19. El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract,
Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía.
20. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico
o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.
21.Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el
autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.
a o > MN
RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA
INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-
SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MA YUSCU-
LAS (AGRADECIMIENTOS).
Subtítulos: VERSALITA
Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva
Nombres de sinónimos: cursiva
Nombres científicos en el texto: cursiva
Material estudiado: ALTA (8/10)
Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)
En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en
Cursiva.
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:
Tipo impreso Nombre En manuscrito
Un probable origen Redonda no se señala
VALD ALTA se subraya tres veces: VALD
MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado
a) crecen bien baja no se señala
Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus
BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS
Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:
Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra
ondulada: Bromus racemosus
RH ==
CONTENIDO / CONTENTS
JANA-SÁENZ, C. Estudio crítico del género austral Caphornia Koehler, 1958
(Lepidoptera: Noctuidaci co ctccaldcca coo nina da beso iol Ia ESAS quad TARO VAS
Critical study of the southern genus Caphornia Koehler, 1958 (Lepidoptera:
Noctuidae).
Deseamos establecer canje con revistas similares
Correspondencia, Biblioteca y Canje:
COMITE DE PUBLICACION
CASILLA 2407 APARTADO J0
CONCEPCION, CHILE
EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
corona
aNDAL DINO
UNIVERSIDAD DE CONCFPCION-CHILE
¿
y
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL
Carlos von Plessing B.
PROPIETARIO: |
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL: Ñ
Caupolicán 518, 3er. piso, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
Luis E. Parra
COMITE ASESOR TECNICO
MIREN ALBERDI
Universidad Austral de Chile
SERGIO AVARIA
Universidad de Valparaíso
DANKO'BRNCIC
Universidad de Chile, Santiago
EDUARDO BUSTOS
- Universidad de Chile, Santiago
ol
HuGo CAMPOS >
Universidad Austral de Chile
JUAN CARLOS CASFÍLLA
Universidad Católica, Santiago
FERNANDO CERVIGON
Fundación Científica Los Roques, Venezuela
MONICA DURRSCHMIDT
Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal
RAUL FERNÁNDEZ
Universidad de Chile, Santiago
JURKE GRAU
Universidad de Múnchen, Alemania Federal
MARY KALIN ARROYO
Universidad de Chile, Santiago
Luis RAMORINO
Universidad de Valparaíso
BERNABÉ SANTELICES
Universidad Católica, Santiago
FEDERICO SCHLEGEL
Universidad Austral de Chile
JosÉ STUARDO
Universidad de Concepción
TOD STUESSY
Ohio State University, U.S.A.
GUILLERMO TELL
Universidad de Buenos Aires, Argentina
HAROLDO TORO
Universidad Católica, Valparaíso.
ISSN 0016-531X
(CAVA
ZOOLOGIA VOLUMEN 53 NUMERO 4 1989
. CONTENIDO / CONTENTS
Ruiz, V.H. Revisión sistemática de la familia Arctiidae de Chile
A OO 117
Taxonomic revision of the chilean Arctiidae (Lepidoptera)
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.
CLAUDIO GA Y, Hist. de Chile, 1:14(1848)
Portada:
Chilesia rudis (Btl.) n. comb., ártido
endémico de Chile (ver pág. 167).
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE
EDITORA ANIBAL PINTOS.A
EN EL MES DE ENERO DE 1990
Gayana, Zool. 53(4): 117-181, 1989
REVISION SISTEMATICA DE LA FAMILIA ARCTIIDAE EN CHILE
(LEPIDOPTERA)
TAXONOMIC REVISION OF THE CHILEAN ARCTIIDAE
(LEPIDOPTERA)
Víctor Hugo Ruiz Rodríguez*
RESUMEN
Se realiza un estudio morfológico, biológico y sistemático de
la familia Arctiidae en Chile. La familia está representada por
siete géneros conocidos: (Hypercompe, Jochroa, Laora,
Mallocephala, Paralacydes, Phragmatobia y Utetheisa), tres
nuevos géneros (Chilesia, Fuligoptera y Magnoptera) y un
nuevo subgénero (J. (Clara)).
Cuatro de catorce especies (C. anguloi, C. watsoni, J.
(Clara) monsalvei y M. watsoni) y cuatro subespecies (F.
rubripes bifurcata, F. rubripes brevisaccus, E. rubripes clerica
y J. chlorogastra chillanensis) son nuevas para la ciencia. Seis
son nuevas combinaciones (C. rudis, F. rubripes, H. extrema,
H. icasia, M. fulvicollis y P. cnethocampoides) y una (L. an-
tennata) es el primer registro para Chile.
Se incluyen dos claves para separar los géneros y especies
estudiados, sobre la base de la morfología y variaciones cro-
máticas de los especimenes y de las genitalias de machos y
hembras, respectivamente.
Se entregan datos morfológicos y etológicos de los estados
inmaduros de las especies C. rudis y C. watsoni n.sp.
PALABRAS CLAVES: Arctiidae, Chile, Biología, Morfología,
Taxonomía, Distribución, Claves.
*Depto. Zoología. Fac. Ciencias Biológicas y de Recursos
Naturales. Universidad de Concepción. Casilla 2407-10.
Concepción-Chile.
ABSTRACT
A morphological, biological and systematic study of the
Chilean Arctiidae is made. The family is represented in Chile
by seven known genera (Hypercompe, Jochroa, Laora,
Mallocephala, Paralacydes, Phragmatobia and Utetheisa)
and three new genera (Chilesia, Fuligoptera and
Magnoptera) and one new subgenus (J. (Clara).
Four of the fourteen species (C. anguloi, C. watsoni, .J.
(Clara), monsalvei y M. watsoni) and four subspecies (F.
rubripes bifurcata, EF. rubripes brevisaccus, E. rubripes clerica
y J. chlorogastra chillanensis) are new for the science. Six are
new combinations (C. rudis, FE. rubripes, H. extrema, H.
icasia, M. fulvicollis and P. cnethocampoides) and one (L.
antennata) is the first record from Chile.
On the basis of morphology, cromatic variation and male
and female genitalia two keys containing the genera and
species studied are included. Morphological and ethological
data of the inmature states of C. rudis and C. watsoni n. sp.
are also presented.
KEYWORDS: Chilean Arctiidae, Biology, Morphology,
Taxonomy, Distribution, Keys.
117
Gayana, Zool. 53(4), 1989
INTRODUCCION
Los lepidópteros constituyen un grupo de perma-
nente interés para la economía del hombre. Sus
estados inmaduros, especialmente sus larvas, son
en su mayoría fitófagos, alimentándose de diver-
sas plantas, a menudo de cultivo, dañándolas y
disminuyendo su rendimiento; otras son predato-
ras, necrófagas o se alimentan de productos alma-
cenados.
La familia Arctiidae comprende mariposas de
tamaño pequeño a mediano, de cuerpo pesado
cubierto de abundantes escamas filiformes; las
larvas son relativamente gruesas y provistas de
largas y suaves cerdas en su mayoría hidrófugas
(las que le dan el aspecto de “osos”); son usual-
mente fitófagas.
En Chile, la “cuncuna colorada de los prados
y jardines”, Chilesia rudis (Butler), se alimenta de
brotes tiernos de los viñedos y, en general, de
cualquier pasto natural o cultivado. Constituye
un severo defoliador de viñas, prados y jardines.
Los Arctiidae, con más de 5.000 especies
descritas (Bourgogne, 1951), están ampliamente
distribuidos a nivel mundial. Los primeros estu-
dios son esencialmente sistemáticos. En Chile el
estudio de esta familia se reduce a los trabajos de
Cramer (1777), Blanchard (1852), Walker (1855),
Felder y Rogenhofer (1875), Butler (1877 y
1882), Philippi (1887), Berg (1877), Hampson
(1907) y Rothschild (1910), que tratan especies
nuevas para Chile o mencionan otras ya descri-
tas, pero no presentan trabajos monográficos
cohesionados.
Blanchard, in Gay (1852), describe los géne-
ros: Mallocephala y Compsoprium, con las espe-
cies Mallocephala rubripes y Compsoprium vitti-
gerum. Bartlett-Calvert (1886) incluye los Arc-
tiidae en su catálogo “Los Lepidópteros Rhopalo-
ceros y Heteroceros de Chile”; en 1890 confirma
la existencia en el país de dos especies señaladas
previamente con dudas para la fauna chilena
(Jochroa chlorogastra y Mallocephala rubripes);
entre 1893 y 1894 menciona 5 especies de Arc-
tiidae (Paracles rudis Butler, Laora latior Butler,
Laora tegulata Butler, Laora angustior Butler y
Laora obscura Butler) aportando nuevos antece-
dentes morfológicos, sistemáticos y distribuciona-
les.
Hampson desde 1892 a 1920 hace aportes a
la sistemática de varias especies, incluyendo ca-
118
racterísticas de los estados inmaduros de algunas
de ellas.
Ureta (1957) cita por primera vez para Chile
3 especies de Arctiidae indicados previamente só-
lo para países limítrofes.
Los estudios efectuados en Chile sobre esta
familia se han centrado preferentemente en la
larva de Chilesia rudis (Butler), por su gran inte-
rés económico. Philippi (1887) la describe por
primera vez como Laora variabilis, haciendo
mención en su estudio al daño que las larvas de
esta especie producían en los viñedos de Chillán.
Artigas (1972) destaca aspectos etológicos, entre-
ga curvas de colecta y se refiere al daño produci-
do por la larva. En 1973 González, Arretz y
Campos la incluyen entre las plagas agrícolas de
Chile.
Cea y Angulo (1974) realizan un trabajo
sobre el número cromosómico de tres especies de
Lepidópteros, una de las cuales, Maenas rudis,
pertenece a la familia Arctiidae. Angulo y Ruiz
(1975) entregan una visión de los estados preima-
ginales y hábitos fitófagos de Maenas rudis, pro-
poniendo un tipo de control para las larvas.
Borror, D. y M. DeLong (1971) diferencian
dos subfamilias: Lithosianae (ocelos presentes) y
Arctianae (sin ocelos). Hampson (1900) incluye
entre los Arctiidae a una tercera subfamilia: Noli-
nae, que posteriormente es considerada como
una familia aparte por Borror (1971). En Chile
sólo hay representantes de la subfamilia Arc-
tianae, registrándose al inicio de este estudio 31
taxa nominales: 11 géneros y 20 especies.
Los principales objetivos de este estudio son
intentar resolver los problemas sistemáticos de es-
ta familia; describiendo y redescribiendo los taxa,
cuando ello sea necesario; recopilando antece-
dentes sobre distribución geográfica, morfología,
etología y de estados inmaduros para entregar
una visión global del grupo presente en el país.
Por ser algunas especies de importancia eco-
nómica, su mayor conocimiento ayuda a una
eventual planificación de controles integrados.
MATERIALES Y METODOS
MATERIAL ESTUDIADO
En el presente trabajo se ha estudiado los Arc-
tiidae chilenos recolectados desde 1801 a la
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
fecha. Se estudió en total 469 especímenes, 407
machos (10 fototipos) y 62 hembras (1 fototipo).
Este material fue facilitado por las siguientes ins-
tituciones: Departamento de Zoología de la Uni-
versidad de Concepción (MZUC); Museo Dill-
man S. Bullock “El Vergel”, Angol-Chile (MD-
SB); colección particular de Gilberto Monsalve,
Chillán-Chile (GM); Museo Nacional de Historia
Natural, Santiago (MNHN); Centro de Investiga-
ción y Capacitación Agrícola, Universidad del
Norte, Arica (CICA); Instituto Patagónico de
Ciencias Naturales, San Martín de Los Andes,
Neuquén-Argentina (IPCN); The Academy of
Natural Sciences of Philadelphia (ANSP); British
Museum (Natural History) (BRIT). Las iniciales
entre paréntesis corresponden a siglas utilizadas
por las instituciones o colecciones particulares
para identificarse. Algunos términos tales como
porrectus y otros han sido castellanizados y se ha
preferido usar (del latín) junior y senior en vez de
sinónimo reciente y más antiguo, respectivamen-
te.
TRATAMIENTO SISTEMÁTICO:
Para el tratamiento sistemático de géneros y es-
pecies de la familia, aquéllos se ordenan alfabéti-
camente y dentro de ellos se sigue igual ordena-
ción para las especies.
Las claves dadas para los géneros y especies
incluyen todos los Arctiidae conocidos para Chi-
le.
MORFOLOGÍA EXTERNA
Se estudió mediante aclarado de estructuras en
KOH al 10% durante 48 horas, luego se lavó en
agua destilada y se procedió a observar las estruc-
turas en glicerina para dibujarlas bajo lupa este-
reoscópica o microscopio. Las mediciones se hi-
cieron con un ocular micrométrico. Para las
descripciones cromáticas de los ejemplares se
empleó lupa estereoscópica con iluminación a
través de un filtro azul pálido, con el fin de evitar
distorsiones, enmascaramiento O aberraciones
cromáticas.
DESCAMADO Y MONTAJE DE ALAS:
El estudio de las escamas (=cilias) se hizo me-
diante raspado de alas con un cepillo fino, o alfi-
ler entomológico. Las cilias fueron extraídas me-
diante pinzas finas. Para el descamado y montaje
de las alas se utilizó solución Labarraque:
Elpoclortode Naves 2 a LEIA A 125 ml
NUCA ATA ERE 16 gs
Arta destilada. e TAC o A 900 ml
Método: Se extraen las alas del lado derecho del
cuerpo evitando romper el frenulum. Se sumer-
gen por unos pocos segundos en alcohol 95% para
permitir su posterior hidratación. Se tratan con
HCl 10% 1 a 2 segundos y finalmente se colocan
en solución Labarraque, hasta que el color junto
a las escamas es removido. En la mayoría de los
casos esta operación dura unos pocos minutos. Si
el proceso de descamado se hace lento, es necesa-
rio sumergir las alas nuevamente en HCl 10% y
luego volver a la solución Labarraque. Una vez
descamadas las alas, se ponen en cápsulas con
agua destilada con el fin de remover el exceso de
solución Labarraque.
El ala aún húmeda se monta junto a los datos
de identificación entre dos portaobjetos, si el ta-
maño lo permite, o entre dos macro-portaobjetos
de vidrio en casos de alas muy grandes, cuidando
de orientarlas con la base hacia la izquierda. El
montaje anterior permite guardar las alas indefi-
nidamente y efectuar observaciones, proyección
y dibujos de venación alar.
PREPARACIÓN DE GENITALIA
La preparación de genitalia para examen en am-
bos sexos se hizo mediante aclarado de estructu-
ras en KOH 10% y de acuerdo a la siguiente ruti-
na: en los machos se extrae el abdomen del
ejemplar, se humedece con alcohol etílico al 70%
y se coloca en una cápsula con KOH al 10% du-
rante 36 horas (en algunos casos se emplea algo
más de tiempo), a veces es necesario calentar la
preparación llevándola a ebullición con el fin de
acelerar el proceso. Luego se lava en agua destila-
da y se procede a abrir lentamente el abdomen
desde su parte proximal, dejando al descubierto
la genitalia. Se desprende el aedeagus, el que es
insuflado por su parte anterior, próxima al duc-
tus seminalis, mediante una jeringa hipodérmica
con una aguja N* 24 y alcohol 96%; de este mo-
do, la vesica se evierte dejando al descubierto las
119
Gayana, Zool. 53(4), 1989
estructuras ornamentales o cornuti.
En las hembras se siguió igual procedimiento,
evitando dañar la bursa copulatrix que en algu-
nos especímenes empieza muy cerca de la parte
proximal del abdomen; una vez terminado el tra-
tamiento con KOH, se lavó en agua destilada por
10 minutos, se limpió de partículas extrañas, se
trasladó a cápsulas con glicerina desde donde se
procedió a la observación y dibujo de las estruc-
turas. Cuando la bursa copulatrix se presentó co-
lapsada, se insufló por el ostium bursae mediante
una jeringa, de modo similar al insuflado de la ve-
sica del macho.
Las genitalias se conservaron en alcohol 70%,
en frascos para genitalia, junto al espécimen del
que provienen, o montados en portaobjetos. Se
siguió el siguiente proceso de deshidratación y
montaje.
Alcohol 70% 10 minutos
Alcohol 80” ... 10 minutos
Alcohol 90” ... 5 minutos
Alcohol 98% ... 5 minutos
Alcohol 98" 5 minutos
OMA O A 5 minutos
AO a 5 minutos
Aceite de clavos (Eugenol) ........ tiempo suficiente para
aclarar bien
Balsamo de Canadá... Montaje
UBICACIÓN DE LOCALIDADES
Las localidades (pueblos, ríos, cerros, etc.) consig-
nadas en las etiquetas de cada espécimen estu-
diado fueron reconocidas y ubicadas mediante
Risopatrón, 1924, y Gazetteer N* 6 (Chile). En
los mapas de distribución geográfica se presentan
los lugares conocidos de colecta de uno o más
ejemplares para cada especie.
ABREVIATURAS USADAS
a : ano
aa : apófisis anteriores
aan : abertura anal
Ab : areola basal
abl-10 : segmentos abdominales l a 10
abc : abertura bursa copulatrix
abg : abertura genital
aed : aedeagus
ala : ala anterior
alp : ala posterior
amp + ampulla
an : annellus
ANSP
aovp
ap
ar
bc
bca
beph
bey
BRIT
Cc
CD
CICA
CINZ
cl
clp
epri
cre
csec
Cul
Cu2
cxa
dub
dus
Espp
fs
gen. prep. :
GM.
: Academy of Natural Sciences of Philadelphia.
: abertura del ovipositor
: apófisis posteriores
: areola
: bursa copulatrix
+ bursa copulatrix accesoria
: barra epifaringeal
: bulbo eyaculador
: British Museum (Natural History).
: costa
: celda discal
: Centro de Investigación y Capacitación Agricola
U. del Norte. Arica-Chile.
: Comisión Internacional de Nomenclatura Zo-
ológica.
clasper
- clypeus
: celdas primarias
: cremáster
: celdas secundarias
: vena cubital 1.
: vena cubital 2.
: COXa anterior
: ductus bursae
: ductus seminalis
: espiritrompa
: fultura superior
preparación de genitalia
: Colección Particular Gilberto Monsalves,
Chillán, Chile.
: gnathos
: gonoporo
: Instituto Patagónico de Ciencias Naturales. San
Martín de Los Andes, Neuquén, Argentina.
: inicio segundo saco
+ labrum
: lóbulos del ovipositor
: venas medianas 1-3
: Museo Dillman S. Bullock “El Vergel”, Angol-
Chile.
: micropila
: microespinas
: Museo Nacional de Historia Natural, Santiago,
Chile.
: Museo de Zoología, Universidad de Concepción,
Chile.
O
: proyección apical del tegumento
: proyección costal
: proceso claviforme
placa espinosa
: placas espiniformes del ápice anterior
: palpo labial
: proyección saccular
: pata torácica 1-3 (anterior, media y posterior)
: venas radiales 1-5
: reborde interno
: roseta primaria
: sector radial
: región subcostal
: roseta secundaria
: SACCUus
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
Sc + Rl : vena subcostal fusionada con la primera radial
Sig : SIgnum
So : SOCIUS
St : sterigma
Stg : stigma
Stn : esternite
stn4-11 : cuarto a undécimo esternitos
teg : tegumento
tg : tergito
tgl : tergite 1
th1-3 : primero a tercero segmentos torácicos
un : UNCUS
val : valva
ves : vesica
vin : vinculum
vul : vulva
yxt : yuxta
2A : segunda vena anal
3A : tercera vena anal
EVHI : cerdas corporales
la, b : cerdas corporales
lla, c : cerdas corporales
HPIV cerdas corporales
VIVII : cerdas corporales
VII, b : cerdas corporales
RESULTADOS
FAMILIA ARCTIIDAE MEYRICK. 1886
(= Lithosiidae Stephens, 1828)
GENERALIDADES:
Esta familia ha sido insuficientemente definida.
Sus límites frecuentemente discutidos por los
autores, le han restado estabilidad al taxón.
Formada por especies usualmente de colores
vivos, dominan las forma con amarillo, rojo, ro-
sado, blanco y negro; algunos presentan colores
opacos en los tonos de gris y café.
Mariposas de vuelo usualmente nocturno, al-
gunas especies, sin embargo, tienen actividad
diurna (fide Hampson (1900) y Bourgogne
(1951)). Observaciones efectuadas en esta investi-
gación con colectas fototrópicas en bandas hora-
rias, han demostrado que algunas especies chile-
nas (Chilesia rudis (Butler) y Jochroa chloro-
gastra (Felder y Rogenhofer)) son activas al cre-
púsculo y también al amanecer.
Algunas hembras presentan las alas aborta-
das, situación que las limita en su desplazamien-
to.
121
Las larvas de los Arctiidae son típicamente
eruciformes, cubiertas de abundantes cerdas.
distribuidas en densos mechones insertos en gran-
des verrucas (derivadas de tubérculos normales);
presentan todas las patas abdominales. Las larvas
de último estadio forman un capullo de seda
entremezclado con cerdas. En Tyria jacobaeae
André, 1902 (especie anormal), las verrucas
tienen sólo una cerda, excepto las verrucas V con
dos cerdas y VII con cuatro; esta reducción de las
cerdas se complementa con coloridos de alerta.
Los individuos adultos presentan la probósci-
de bien desarrollada en la mayoría de los casos,
en algunas ésta es reducida o abortada; los palpos
labiales pueden ser cortos o largos, porrectos o re-
curvados. Las antenas bipectinadas en los
machos y ciliadas en las hembras. Esta familia.
supuestamente deriva de los Noctuidae, de los
cuales se pueden distinguir preferentemente por
la venación alar.
DIAGNOSIS
Los individuos adultos de esta familia se distin-
guen por su característica venación alar (Fig. 29)
que es similar a Noctuidae (Fig. 30) con los cuales
están emparentados. En Arctiidae la vena 8 (Sc
+ Rl) en el ala posterior es coincidente con el
margen superior de la celda discal, en cambio en
Noctuidae esta vena se eleva libremente o está
anastomosada con la celda sólo por un corto es-
pacio.
En el ala anterior de Arctiidae la vena 1A es-
tá atrofiada, formando a veces una horquilla con
1b, la vena 1c está ausente. La vena 5 (M2) desde
más abajo del ángulo de la celda discal o coinci-
dente con la vena 4. En las alas posteriores las ve-
nas la y lb están presentes, la vena lc está
ausente, la vena 5 (M2) desde más abajo del án-
gulo de la celda discal o coincidentes con la 4
(M3); la vena 8 (Sc + R1) está fusionada con el
margen superior de la celda hasta cerca o más
allá de la mitad; algunas veces se extiende hasta
más allá del ángulo superior de la celda. El frenu-
lum siempre presente, y el retinaculum formado
casi siempre por una sola barra.
En general, las alas están bien desarrolladas
en machos y hembras, pero algunas hembras pre-
sentan alas abortadas.
Gayana, Zool. 53(4), 1989
DIVISIÓN TAXONÓMICA
"La familia ha sido dividida en subfamilias por di-
versos autores, no todos, sin embargo, coinciden
en sus apreciaciones. Entre las proposiciones de
división más frecuentes están:
— Common (1973: 861-862) menciona tres sub-
familias: Nyctemerinae, Arctiinae y Litho-
siinae.
— Hampson (1900) considera también tres subfa-
milias: Nolinae, Lithosianae y Arctianae.
— Bourgogne (1951) incluye 4 subfamilias:
Lithosiinae, Arctiinae, Aganainae (Hypsinae,
Callimorphidae) y Nolinae.
— Common (1978) (comunicación personal) aco-
ta que el género Nyctemera está referido se-
gún algunos autores a los Hypsidae, pero pare-
ce más estrechamente relacionado con los
Nóctuidos, sin embargo Nyctemera parece
aún estar más relacionado con los Arctiidae.
Varios autores tratan Nyctemera como una fami-
lia aparte (de hecho Nolinae constituye también
una familia separada de los Arctiidae). Personal-
mente Common ha seguido a Roepke (1949) que
trata Nyctemera y géneros cercanos como una
subfamilia de los Arctiidae.
— Watson (1978) (comunicación personal) su-
giere una clasificación aceptable de los Arc-
tiidae en: Arctiinae, Pericopinae, Aganainae
(Hypsidae) y Lithosiinae. La subfamilia Arc-
tiinae podría estar dividida en las tribus: Pha-
egopterini, Arctiini, Utetheisini y Callimorphi-
ni. Según él, los Callimorphini podrían alber-
gar satisfactoriamente a los Nyctemerinae.
En realidad, los especialistas concuerdan en que
es difícil establecer una separación entre la mayo-
ría de las familias de los Noctuoidea, los que mor-
fológicamente son muy similares, aunque recono-
cen que pueden distinguirse superficialmente.
En Chile la familia Arctiidae se encuentra
representada sólo por la subfamilia Arctiinae.
122
SITUACIÓN DE CTENUCHA VITTIGERA (Blanchard):
Tradicionalmente ha sido incluida entre los Arc-
tiidae de Chile la especie Ctenucha vittigera
(Blanchard) (Fig. 1). Esta especie fue ubicada ori-
ginalmente en esa familia por Blanchard, poste-
riormente es ubicada en Syntomidae por Walker
(1869) y por Hampson (1898). Hampson (1914)
incluye a Ctenucha Kirby, 1837, en la familia
Amatidae. Este último nombre es sinónimo se-
nior de Syntomidae.
Ferreira d'Almeida (1943) señala que Cte-
nucha es incluida por algunos autores en Arc-
tiidae y por otros en Euchromidae Neumoegen y
Dyar, 1837. Sin embargo, Euchromidae es sólo
un sinónimo junior de Ctenuchidae Kirby, 1837
(tipo: Ctenucha latreillana Kirby, 1837).
Ctenucha vittigera (Blanchard) fue descrita
sobre la base de material de Chile: Coquimbo; y
Hampson (1898) la señala para Argentina. El ma-
terial estudiado en este trabajo procede de las si-
guientes localidades: Chillán, Yumbel, Concep-
ción, San Vicente, Contulmo, Angol, lo que
amplía el rango de distribución de la especie en
Chile.
Ctenucha vittigera difiere de los Arctiidae
por poseer palpos muy largos que avanzan muy
por delante de la caperuza y revestidos de pocas
escamas. En el ala posterior de los Arctiidae la
vena Sc= R1 se anastomosa con la celda hasta
cerca de su mitad y luego divergen, en cambio en
Ctenucha vittigera no se presenta esta vena, que
puede estar presente en la familia Amatidae pero
abortada. Las antenas son largas, levamente
pectinadas en las hembras, las que poseen ade-
más un abdomen corto y grueso; y a modo de pe-
nachos en los machos, que poseen un abdomen
largo y delgado. Las alas en las hembras se de-
sarrollan normalmente, aunque en muchos Arc-
tiidae también se presenta esta característica.
Por los antecedentes anteriores, es opinión
del autor que Ctenucha vittigera debe quedar
ubicada en la familia Amatidae (= Ctenuchidae,
Syntomidae).
Los estados larvales de esta especie se han en-
contrado abundantemente en Lenga: San Vicen-
te y desembocadura del río Andalién: Penco, jun-
to a larvas de Chilesia rudis (Butler) (Arctiidae),
deslizándose sobre el agua del estero para cam-
biar de un lugar a otro, observándose un com-
portamiento sobre el agua muy similar en ambas
especies.
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA DE LOS GÉNEROS DE
ARCTIIDAE PRESENTES EN CHILE
Como resultado de esta revisión, la familia Arc-
tiidae, en Chile, ha quedado representada por 10
géneros: Chilesia, Fuligoptera, Hypercompe (=
Ecpantheria;, Jochroa, Laora, Magnoptera,
Mallocephala, Paralacydes, Phragmatobia y
Utetheisa.
En el presente trabajo se crean tres nuevos
géneros y se amplía la distribución conocida de
otros géneros ya mencionados para Chile. En los
párrafos siguientes sólo indicaremos la distribu-
ción geográfica de los géneros nuevos, para los
antiguos sólo indicaremos las nuevas localidades.
Chilesia, Fuligoptera, Jochroa y Magnoptera:
Chile.
Hypercompe (= Ecpantheria). Panamá, Domini-
ca, Trinidad, Surinam. Port of Spain.
Laora: Perú, Venezuela, Santo Domingo.
Mallocephala: Chile, Argentina, Brasil, Colom-
bia.
Paralacydes (= Maenas): Chile, Argentina, Para-
guay, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia,
Africa, Nigeria, N. Guinea, Filipinas, Timor, Bu-
ru, Kajeli.
Phragmatobia: Chile, Argentina, Patagonia, Ca-
nadá, Guatemala, U.S.A., Africa, Algeria, Mo-
rocco, Europa, España, Suiza, Germania,
Hungría, Asia, China, Rusia, Tíbet, Turkestán,
Francia, Japón.
Utetheisa: Argentina.
En la tabla de la siguiente página (Tabla N* 1) se
indican las especies presentes en Chile, su distri-
bución, su endemismo; y en la columna de la de-
recha se indica si se conoce la hembra de la espe-
cie y su desarrollo alar.
2. GÉNEROS Y ESPECIES
Chilesia n. gen.
EspPectE tipo: Chilesia rudis (Butler, 1882) n. comb.
DIAGNOSIS
Cabeza pequeña; palpos labiales alargados,
123
porrectos, alcanzan holgadamente el penacho
frontal; primer y segundo segmento con abun-
dantes pelos castaño oscuros, el tercer segmento
con pilosidad reducida.
Probóscide abortada o ausente. Frente y dor-
so de la cabeza con pelos castaño oscuros. Ante-
nas largas y bipectinadas en los machos; ciliadas
en las hembras. Espolones moderados, fórmula
tibial 0-2-4; espolón externo e interno aproxima-
damente del mismo tamaño, aunque el externo
puede ser un poco más pequeño que el interno.
Alas anteriores subtriangulares, oscuras; las pos-
teriores subovales levemente más claras. Tórax
con abundantes pelos. Abdomen totalmente cu-
bierto de cerdas principalmente castaño-
amarillentas. Con gran copete anal en las
hembras.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Árica a Chiloé.
DISCUSIÓN
El género Chilesia es endémico de Chile y está
representado por tres especies: Chilesia rudis
(Butler), y dos especies nuevas ( C. watsoni y C.
angulol).
Las hembras de rudis y watsoni se caracterl-
zan por alas abortadas. No podemos aseverar que
esto es la regla general para el género, por cuanto
desconocemos la hembra de anguloi.
El nombre Chilesia es una combinación ar-
bitraria de letras que guarda relación con el ende-
mismo de las especies, que se distribuyen sólo en
el territorio nacional.
Chilesia anguloi n. sp.
(Figs. 2, 31, 32)
Tipo: 1 macho, Chile: Ticnamar, Arica-Tarapacá,
13-111-72, adulto obtenido en laboratorio, emerge
septiembre 1972, R. Cisternas col. Este espéci-
men está depositado en el Museo del Departa-
mento de Zoología de la Universidad de Concep-
ción, Concepción, Chile.
Macho (Fig. 2): Longitud del ala anterior 14 mm.
Cabeza pequeña, palpos labiales largos, porrec-
tos, alcanzando el penacho frontal; segmento
uno y dos con abundante pilosidad castaño oscu-
ra, casi negra; la longitud del segundo segmento
Gayana, Zool. 53(4), 1989
TABLA NO 1]
Especie Distribución E ARP ADP SPA NSNA CEZ ADS ADM HCDA
en el país
Chilesia anguloi n. sp. Arica a Xx Xx —?
Tarapacá
Chilesia rudis (Butler) Quillota a Xx Xx abortadas
Chiloé
Chilesia watsoni n. sp. Termas y Ne- x xi + abortadas
vado Chillán
Fuligoptera rubripes rubripes Bulnes a x Xx normales
(Blanchard) Chiloé
Fuligoptera rubripes Linares a
bifurcata n. ssp. Bullileo Xx Xx ==)
Fuligoptera rubripes Viña del Mar x Xx
brevisaccus N. ssp. a Cautín
Fuligoptera rubripes clerica Talca: Altos Xx Xx +
N. SSp. de Vilches
Jochroa (Jochroa) chlorogastra Wiña del Mar x Xx normales
chlorogastra Felder y Rogenhofer a Temuco
Jochroa (Jochroa) chlorogastra Chillán: Las Xx Xx —?
chillanensis n. ssp. Trancas
Jochroa (Clara) monsalvei n. sp. Valdivia: Xx Xx +2 normales
Llancahue
Laora antennata Walker Angol Xx +? Xx
Magnoptera watsoni n. sp. Arica,
Iquique Xx Xx SE normales
Tarapacá
Mallocephala fulvicollis Santiago a Xx Xx
(Hampson) Llanquihue
Paralacydes cnethocampoides Iquique, Xx Xx +
(Rothschild) Tarapacá
Phragmatobia thursbyi (Roths- Cautín: Ter-
child) mas de Río Xx Xx +
Blanco
Utetheisa ornatrix Linneo Arica Xx SE x normales
Hypercompe extrema (Walker) Desconocida 2 2 x normales
Hypercompe icasia (Cramer) Desconocida 2 2 x normales
ADM = Amplia distribución mundial. SPA = Sur de Chile, Patagonia, Argentina. NSNA = Norte de Chile, Salta y Norte Argentina
ARP = Area restringida en el país. ADP = Amplia distribución en el país ADS = Amplia distribución Sudamericana
HCDA = Hembra conocida, desarrollo alar. CEZ = Confiabilidad endemismo zonal E = Endémicas.
+? y —? = Confiabilidad del endemismo zonal positiva o negativa pero con algunas interrogantes, basadas principalmente en el número de especimenes y colec-
tas realizadas en estas áreas.
124
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
SISTEMATICA
l. CLAVES
8(7”).
CLAVE PARA SEPARAR GENEROS, SUBGENEROS, ESPECIES Y SUBESPECIES
DE LA FAMILIA ARCTIIDAE EN CHILE
RADO ECU OS aan oeln cons neosden snorno des recrnedondo anio irnas eee careers Utetheisa
(Utetheisa ornatrix)
Palpos porrectos o con el último segmento porrecto (en este caso los dos primeros
O IS ISO sar Ian riadas
Espolones tibiales internos, aproximadamente el doble de los externos ..................
IO ir Ei A iaa Magnoptera
(Magnoptera watsoni)
Espolones internos y externos aproximadamente del mismo tamaño ...oooonncinnnnc...
Frente y dorso de la cabeza cubiertos por abundantes pelos verdes, a veces
EA O A OOO Jochroa
Frente y dorso de la cabeza no como el anteriOT c.occcccninnnicncicnnncnnns: Fuligoptera
Alas anteriores con venas 7 (R5), 8 (R4), 9 (R3) y 10 (R2), pediceladas ..................
No como el anterior; venas 9 (R3) desde 10 (R2) anastomosada con 8 (R4) para
MD A O
Cabeza y tórax escamados, lisos, brillantes ......ocococicionnnonnnnnnennenress Hypercompe
No como el anterior, con largos pelos ........occccconconccconconenennnncononcancncnrncnnoncnranrarenranaos
Ala anterior con venas 3 (Cu2) y 4 (M3) saliendo desde el ángulo de la celda;
5 (M2) sobre el ángulo. Espolones COTTOS ....oocccconccccnonococonnnnnncanancnnono Phragmatobia
(Phragmatobia thursbyi)
Venación no como el anterior, espolones COTtOS ..ccococccoccocococnonononnnancnnonnnnonnnananonnonoss
Venas 4 (M3), 5 (M2) saliendo desde el ángulo en el ala posterior, espolón
central presente, MOderadosS ...cococcconoconannononcnnnnnnnenenecenennenonororennnna none rncnnenenennes Laora
(59)
Gayana, Zool. 53(4), 1989
9(5”).
10”.
11(10).
ts
12(4”.
12
Le
13(127.
15%
14(13”).
14.
(Laora antennata)
Venación no como el anterior. Espolones cortos; espolón central ausente .............
A E ecos Paralacydes
(Paralacydes cnethocampoides)
IMbrapostenoysiespolunici A Mallocephala
(Mallocephala fulvicollis)
biapostenonconespollicaal Chilesia
Alas anteriores y posteriores de idéntica o similar coloración, con o sin mancha
o A A O Ri Jochroa
Jochroa (Jochroa)
Alas anteriores y posteriores de diferente coloración, con mancha discal blanca
o a a la Me UNO Jochroa
(Jochroa (Clara) monsalvei)
Gonmanciadiscallblanca es po ÓN
A SO E eN AR ON J. (Jochroa) chlorogastra chillanensis
Con mancha discal presente o ausente; si presente, es negra espolones moderados
J. (Jochroa) chlorogastra chlorogastra
Ala anterior con venas R5, R4, R3, R2 bifurcadas; R5 con R4 y las venas 43 con
R2; vesica con una prolongación lateral corta y grUESA ....ooooconccconoconccnnnncconanancncanins
A ARTO Fuligoptera rubripes bifurcata
Ala anterior con largas areolas. Saccus corto, de amplia base, con ápice ancho y
truncado. Con reborde interno en la base de la proyección Costal ..oocncncinini.....
O OA Fuligoptera rubripes brevisaccus
Alas anteriores castaño claras, semihialinas, con cerdas amarillentas en la base.
Saccus relativamente corto, base más ancha que el largo. En la vesica, el cornuti
con aproximadamente 80 espinas grandes bien notorias. Ancho medial de la val-
va poco más de 3 veces en el largo ........ooocccconicnnncno.. Fuligoptera rubripes rubripes
No como el anterior, alas más oscuras, gris claro tendiendo al rojizo. Saccus de
amplia base, ápice largo y redondeado. Vesica con un cornuti con más de 100 es-
pinas. Ancho medial de la valva 3 veces en el largo .....oocononocoonocococonononannennnencnnennnnos
126
16
13
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
15(6).
15;
16(9”).
16”.
17(167).
17
Frente fusca coloreada con azul. Patagias, protórax, meso y metatórax general-
mente con un pequeño anillo fusco. Frente, tórax y patas sin marcas en las
AA Hypercompe icasia
Frente negra. Patagias con dos pares de manchas negras; protórax con una
mancha; meso y metatórax cada uno con un par de ManchaS coccion.
A A Hypercompe extrema
Alas anteriores en su faz inferior castaño claras, sólo el fleco, margen costal y una
pequeña área radial mantienen la coloración castaño oscura del dorso. Ala poste-
rior castaño clara tendiendo al amarillo, cilias castaño oscuras, en la faz inferior la
coloración se hace tan pálida como en el dorso. Base del ala posterior y ángulo
anallconalgunasicerdas amanllentas e cotcncnccoctoosoeccn tas sosooascncnos Chilesia anguloi
NOE a E ye AO A
Espolones externos e internos aproximadamente del mismo tamaño. Longitud
del segundo segmento del palpo labial un poco mayor que la mitad del diámetro
ocular. Hembra con antenas ciliadas, alas reducidas a muñones, con una colora-
CON ASOPACAN CO CO Chilesia rudis
Espolones externos un poco mayor que los internos. Longitud del segundo seg-
mento del palpo labial aproximadamente la mitad del diámetro ocular. Hembra
con antenas ciliadas, alas reducidas a muñones, más bien grises que castaño oscu-
ES, CNE DE Chilesia watsoni
CLAVE PARA SEPARAR LAS ESPECIES DE LA FAMILIA ARCTIIDAE PRESENTES EN CHILE. BASADA
4(3).
EN GENITALIA DE MACHOS Y HEMBRAS
(excepto: A. icasia, Ch. anguloi y la hembra de J. monsalvei)
Mac A o la:
A RO TOTS
Socius moderado a largo, en la base del uncus (Fig. 8Ó) ..oooonnnccncnnicnnnmeineinncnns
NOCIONES OO
Proceso claviforme en la base del margen costal, de longitud aproximada a la mi-
AUTO O SES
Nocomo clantenor esas J. (Jochroa) chlorogastra chlorogastra
Socius moderado. Ancho medial de las valvas aproximadamente tres veces en el
A A tos J. (Jochroa) chlorogastra chillanensis
Gayana, Zool. 53(4), 1989
51)
8(7).
13(12>.
58
Socius largo. Ancho medial de las valvas aproximadamente cuatro veces en el lar-
golRizsS O) taa a ao Jochroa (Clara) monsalvei
Anmnellusibiendesarollado (ERA A
NO como el anto a e AI BRA
Tegumen con ramas 5-6 veces más largas que anchas. Con el complejo: clasper
largo, digitus y ampulla bien desarrollados (Fig. 104) ............... Utetheisa ornatrix
No como el anterior. Tegumen con ramas 2 a 3 veces más largas que el ancho má-
E E Tc Io Magnoptera watsoni
Cornuti constituido por una placa espinosa, con espinas bien notorias. Valva con
una proyección costal superior de ápice romo y aplanado, y una proyección sacu-
larmembranosa de pic TONO A
No cOmO ca
Cornuti conformado por una placa espinosa con alrededor de 80 espinas grandes,
bien notorias. Ancho medial de la valva poco más de 3 veces en el largo (Figs. 74,
UDALA Fuligoptera rubripes rubripes
COMEN A
Con un reborde interno en la base de la proyección costal. Saccus muy breve,
truncado (EOS a e Fuligoptera rubripes brevisaccus
Noícomo¡el anterior tc ae. A ro De EAN
Ancho medial de la valva 3 veces en el largo. Proyección del tegumen con ápice
agudo. Vesica con una proyección lateral en forma de martillo (Figs. 81,-82)........
A A EA eL Fuligoptera rubripes clerica
Ancho medial de la valva casi 3 veces en el largo. Proyección del tegumen con
APICSTOMO io Mea dd Fuligoptera rubripes bifurcata
Tegumen con ramas 6 veces más largas que el ancho medial ....ooccninnicnnnninncnc..
NOA COM A
Valvas alargadas 8 veces más largas que el ancho MáxiMO .cccoccoccoccccnconionnonnonconncnnos
MA AAA Phragmatobia thursbyi
No¡comoelanterior o ies. PO ae e A
Valvas 4 a 5 veces más largas que el ancho MáxiMO ..0oonnnc..... Laora antennata
Valvas cortas 2 veces más largas que anchas .......... Paralacydes cnethocampoides
128
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
14(11.
14.
15(14”).
15%
16(15).
16”.
1715).
19(18).
19%
20(19”).
20".
21(18”).
2:
22(21”).
07
Valvas cortas y anchas 1 a 1,5 veces más largas que el ancho medial (Fig. 67) .......
E Chilesia rudis
Valvas delgadas 4,5 veces más largas que su ancho máximo. Tegumen 2,5 veces
más largo que el ancho MÁXIMO ..coononnociciccocanonicconoccnonconono Mallocephala fulvicollis
Nojcomo ellan tenio tt E, MÍ bi e da lo arta
Valvas largas y anchas 3,2 veces más largas que su ancho máximo. Tegumen 3 a
4 veces más largo que su ancho máximo (Fig. 83) ............... Hypercompe extrema
Valvas cortas y anchas 2 a 2,5 veces más largas que el ancho medial. Tegumen 3
veces más largo que el ancho máximo (Fig. Tl) ooo... Chilesia watsoni
Sinssterigma. Ductus bursae 4,5 veces más largo que ancho. Vulva subcuadran-
gular con numerosas microespinas (Fig. 97) c.oicccnnnnnnn... Magnoptera watsoni
(CO C ROS
NENA TICO PICO diran ETA aaa AS
O O o Os
Apófisis posteriores poco más largas que las anteriores. Sterigma subcuadrangu-
AREAS) A cios J. (Jochroa) chlorogastra chlorogastra
Apófisis anteriores, subiguales con las posteriores. Sterigma bilobulado (Figs. 69,
DO A
Vulva uniformemente ancha y corta, largo aproximadamente igual al ancho, pa-
red con microespinas. Ductus bursae poco más largo que la vulva (Fig. 69) ...........
A A Chilesia rudis
Vulva 1,5 veces más ancha que larga. Ductus bursae corto, 2 veces más largo que
ANCONS AA II E as Chilesia watsoni
Apoófisis anteriores casi el doble que las posteriores. Signum suboval 3 veces más
largo que ancho, con espinas notorias, castaño oscuras. Ductus bursae relativa-
MESNtconto (RIE O) E O catan Fuligoptera rubripes rubripes
Nolcomolellantenio e a A E A daa Aa III
Signum suboval con espinas granuliformes. Ductus bursae 4,5 veces más largo
que ancho. Vulva uniformemente corta y ancha ................ Hypercompe extrema
Sienum subrectangular, aproximadamente 5 veces más largo que ancho, con espi-
nas pequeñas y granuliformes. Ductus bursae 3 veces más largo que ancho. Vul-
va uniformemente larga y angosta, 3 veces más larga que ancha (Fig. 106) ...........
O O carioca Sota nnt sierras Utetheisa ornatrix
20
22
Gayana, Zool. 53(4), 1989
es aproximadamente la mitad del diámetro ocu-
lar, en el último segmento la pilosidad es reduci-
da. Ojos: desnudos, grises con manchas negruz-
cas, se rodean de pelos castaño oscuros. Probósci-
de ausente. Frente y dorso de la cabeza: con la
misma pilosidad castaño oscura, casi negra (0
1-89)*. Antenas: castaño claras, largas y bipecti-
nadas; escapo y pedicelo más o menos globosos,
rodeados de algunos pelos castaño claros; por la
parte dorsal de la antena y hasta el ápice numero-
sas escamas castaño y claras entremezcladas. Tó-
rax cubierto en su totalidad por abundante pilosi-
dad castaño oscura, casi negra (0 1-89). Alas ante-
riores (Fig. 31): subtriangulares, por encima de
color castaño oscuro, con abundantes cerdas pili-
formes; cilias del fleco de idéntica coloración, por
su faz interior castaño claras, sólo el fleco, mar-
gen costal y una pequeña área radial mantiene la
coloración castaño oscura del dorso. Alas poste-
riores (Fig. 32): subovales, castaño claras tendien-
do al amarillo; cilias del fleco castaño oscuras;
por la faz inferior la coloración se hace tan pálida
como en el dorso; base del ala posterior y ángulo
anal con algunas cerdas amarillentas. Patas: fé-
mures con pelos castaño claro, amarillentos y os-
curos; tibias con abundantes pelos y algunas esca-
mas; tarsos con abundantes escamas castaño cla-
ras; fórmula tibial 0-2-4; el espolón del lado exter-
no es un poco más pequeño que el interno. Abdo-
men totalmente cubierto de cerdas castaño claras
y amarillentas.
GENITALIA: NO Se preparó.
HemBRa: desconocida
ESTADOS INMADUROS: desconocidos
TIEMPO DE VUELO: septiembre a marzo
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile: Arica-Tarapacá.
Putre, Ticnamar.
PLANTAS HOSPEDADORAS: Maravilla
MATERIAL EXAMINADO: 2 especímenes machos.
DISCUSIÓN
Esta especie ha sido colectada sólo en el norte
chileno, los dos especímenes estudiados pertene-
*Según: Colour Atlas. C. y J. Villalobos.
cen a la colección CICA. Y ha sido dedicada al
Prof. Andrés O. Angulo, por su valiosa colabora-
ción en el desarrollo de este trabajo.
Chilesia Rudis (Butler) n. comb.
(Figs. 3, 4, 33, 34, 67,68, 69,70, 107, 108, 109,
110,111)
Paracles rudis Butler, 1882: 5.
Antarctica rudis (Butler). Hampson, 1901: 448.
Maenas rudis (Butler). Cea y Angulo, 1974: 493;
Angulo y Ruiz, 1975: 139-147.
Laora latior Butler, 1882: 5; Kirby, 1892: 275;
Butler, 1881-1883: 768; Bartlett-Calvert, 1886:
113.
Mallocephala latior (Butler). Hampson, 1901:
443.
Laora angustior Butler, 1882: 6; Kirby, 1892:
275; Butler, 1881-1883: 769; Bartlett-Calvert,
1886: 322.
Laora tegulata Butler, 1882: 6; Kirby, 1892: 275;
Butler, 1881-1883: 769; Bartlett-Calvert, 1886:
2D
Laora obscura Butler, 1882: 7; Kirby, 1892: 275;
Butler, 1881-1883: 770; Bartlett-Calvert, 1886:
2D
Laora variabilis Philippi, 1887: 3; Kirby, 1892:
275; Hampson, 1901: 514; Reed, 1907: 7; Porter,
1921: 26-27; Porter, 1939: 13; Campos, 1953: 49;
Artigas, 1972: 44; González, Arretz, Campos,
1973: 23 y 59.
Tipo: 1 macho, Chili: Valparaíso. (Edmonds, J.J.
Walker). 87-107 Paracles rudis Butler. Deposita-
do en el Museo Británico (Fototipo-visto).
DESCRIPCIÓN ORIGINAL: “Las alas por encima de un
castaño-negruzco; el cuerpo más oscuro que las
alas, las alas anteriores aún más que las poste-
riores, las que son más o menos blanquizcas hacia
la base; las antenas son castañas con las pectina-
ciones negruzcas, los pelos del abdomen un poco
ocre en los costados, las alas por debajo de un
castaño-blanquizco; pectus con los pelos de un
castaño oscuro y castaño-amarillento; la cabeza
negruzca con una mancha amarilla en cada lado
en la base de las antenas, el vientre de un
castaño-gris. Expansión alar 1 pulgada y 8 líneas
(o 42 mm). Se halla en Corral en el mes de febre-
ro, viniendo hacia la luz. Esta especie parece cer-
cana a 4. severa Berg, de la Patagonia, pero es
evidentemente distinta”.
130
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
Macho (Fig. 3): Longitud del ala anterior 15 mm.
Cabeza pequeña; palpos labiales alargados,
porrectos, castaño oscuros, en vista dorsal exce-
den el penacho frontal; primer y segundo seg-
mento con abundantes pelos; el tercero liso y es-
camoso; longitud del segundo segmento un poco
mayor que la mitad del diámetro ocular. Ojos:
desnudos, gris-negruzcos, se rodean de pelos cas-
taño claro-amarillentos. Probóscide abortada, re-
ducida. Frente y dorso de la cabeza castaño oscu-
ra. Antenas: largas y bipectinadas con largas ra-
mas de color castaño oscuro; base de la antena
rodeada de pequeñas cerdas amarillentas; parte
dorsal, hasta el ápice de la antena, con escamas
castañas; escapo y pedicelo más o menos globo-
sos. Tórax: tégulas, patagias y resto del tórax cu-
bierto de abundantes pelos castaño-amarillentos,
coloración que se conserva por la parte ventral.
Alas anteriores (Fig. 33): subtriangulares, de co-
lor castaño oscuro, levemente amarillentas; por
la faz inferior levemente más pálidas; en la base y
una pequeña área cercana a la base del margen
interno pelos amarillentos. Ala posterior (Fig.
34): suboval de un castaño más pálido, más bien
claro, que se hace blanco-amarillento hacia la
parte basal; en su base y margen anal pelos
amarillentos levemente rojizos y castaño-
amarillentos; por su faz inferior mantiene la colo-
ración dorsal; en el área basal clara destacan algu-
nos pelos blanquizcos; cilias del fleco en ambas
alas de color castaño oscuro. Patas: fémures y
parte de la tibia con abundantes pelos castaño-
rojizos y amarillentos; resto de la tibia y tarso con
escamas piliformes y escamas castaño oscuras, le-
vemente rojizas; los espolones son moderados;
fórmula tibial 0-2-4; espolón externo e interno
aproximadamente del mismo tamaño. Abdomen
con abundantes pelos amarillos levemente ana-
ranjados, con bandas transversales castaño oscu-
ras; ventralmente con idéntica coloración, aun-
que un poco más gris. Genitalia (Fig. 67): uncus
corto, curvado desde su base, en su parte me-
diana se produce una suave inflexión que lo cur-
va más hacia la parte central; el ápice es pun-
tiagudo y romo, curvado hacia abajo; 2-3 veces
más largo que el ancho mediano; ancho basal casi
dos veces en el largo. Tegumen con ramas subrec-
tangulares, casi tres veces más largo que el ancho
mediano. Valvas cortas y anchas de amplia base,
desde la parte mediana se agudizan para terminar
en un ápice agudo, con el extremo romo; 1-1,5
veces más largo que el ancho mediano. Gnathos
131
ausente; fultura superior dividida y bien de-
sarrollada; yuxta suboval: saccus de amplia base,
corto y ancho, el ápice es redondeado. Aedeagus
(Fig. 68) corto, de ápice posterior redondeado y
normal; de ancho casi uniforme, ligeramente ma-
yor en los extremos; vesica globosa con dos lóbu-
los y su pared con numerosas microespinas, muy
poca pared lisa.
Hembra (Fig. 4): Similar al macho; con antenas ci-
liadas; alas reducidas a muñones no aptos para el
vuelo; coloración general más opaca en la cabeza
y parte del tórax. Abdomen amarillento con
grandes bandas transversales castaño oscuras, le-
vemente rojizas y un gran copete anal blanco-
amarillento. Patas amarillas, levemente anaranja-
das; escamas de tibias y tarsos castaño claras. Ge-
nitalia (Fig. 69): apófisis posteriores subiguales
con las anteriores; sterigma (Fig. 70) bilobulado
hacia los lóbulos del ovipositor; vulva uniforme-
mente ancha y corta, el largo aproximadamente
igual al ancho, pared con microespinas; ductus
bursae corto, poco más largo que la vulva; bursa
copulatrix globosa parece ser bisacular**, con un
segundo saco bursal bifurcándose desde el ductus
bursae, bajo la vulva; signum aparentemente in-
Conspicuo.
ESTADOS INMADUROS
Huevos: Los huevos son redondeados, casi globo-
sos, blanco-amarillentos, lechosos, con 0,8 mm de
diámetro y 0,7 mm de alto aproximadamente. El
corión sumamente delgado y flexible es consumi-
do en un 60% por la larva, cuando ésta emerge;
presenta microrrugosidades, pero el área micropi-
lar no se presenta deprimida como es el caso en
huevos de otras especies, más bien se deprime un
poco en su parte basal donde se adosa al sustrato,
aunque estos huevos quedan enteramente cubier-
tos por la “lana” materna que les provee la
hembra. La roseta micropilar (Fig. 107) tiene
aproximadamente 7-9 celdas primarias y 17-19
celdas secundarias. Larva: largo del cuerpo: 30-
40 mm, ancho máximo: 5-6 mm. Cabeza negra
brillante, al igual que las patas torácicas y los es-
puripedios abdominales anales; tegumento corpo-
ral de color negro opaco, en la región medio dor-
**E] segundo saco estaría roto en la prepración estudiada.
No fue corroborado, debido al bajo porcentaje en que se pre-
sentan las hembras en el material estudiado.
Gayana, Zool. 53(4), 1989
sal se encuentra una ancha línea anaranjada (ex-
cepto en el protórax aparte del mesotórax), el es-
cudo cervical es negro con visos azules oscuros,
aterciopelados. (Ex. Angulo y Ruiz, 1975, p.
140). Algunas larvas suelen alcanzar 45 mm. El
labro presenta cuatro setas laterales y tres setas
medianas por lado. El complejo hipofaríngeo está
en contacto con los palpos labiales; el espinerete
es unilobulado y los palpos maxilares polisegmen-
tados. La mandíbula lleva dos cerdas laterobasa-
les. Protórax: con los tubérculos verrucales
negros, escudo cervical con cerdas blancas y
negras. Verrucae lc, IM-V y VI-VIL con cerdas
blanquizcas raleadas, con cerdas negras, gruesas
y largas en el centro, los VIII (que están sobre la
base de la pata protorácica) son de color blan-
quizco y raleados, meso y metatórax con los
verrucae de color rojizo claro a blanquizcos a ex-
cepción de la lla en su mitad dorsal que es blanca
abundante; los tubérculos verrucales VI-VIL V y
IV son de color cremoso claro, el resto son de co-
lor negro. (Ex: Angulo-Ruiz, 1975, p. 140). Las
verrucas pertenecen al tipo E (Peterson, 1959),
éstas además presentan en los juveniles idéntica
disposición que en el adulto, sólo que con un nú-
mero menor de cerdas. Presentan un par de patas
torácicas por segmento, los cuales llevan abun-
dantes cerdas de preferencia en las coxas, fému-
res y tibias, ubicándose generalmente hacia el la-
do. La uña presenta un canal longitudinal en su
parte ventral. Las patas torácicas 1-3 son iguales.
El espiráculo protorácico es el más grande que se
presenta en el tórax. En el tegumento torácico y
abdominal hemos podido observar placas senso-
riales que forman parte del sensorio, un complejo
esterorreceptor constituido por tegumento, una
célula sensorial y numerosas células asociadas.
Abdomen: con los tubérculos verrucales VI-VII,
V y IV de color cremoso-claro, el resto negros;
segmentos abdominales 1 y 2 con los verrucae
IV, V y VII rojizo-claros, los segmentos abdomi-
nales 3 y siguientes llevan estos verrucae de color
blanquizco; la celda la y la mitad dorsal de Illa en
los segmentos abdominales es de color rojizo se-
mejante al cúprico, en la región central llevan
gruesas y largas cerdas negras, tan largas como el
ancho del cuerpo; los segmentos abdominales 7 y
siguientes llevan los verrucae blancos, más den-
sos en cerdas las mediodorsales; todo este conjun-
to cromático le da el siguiente aspecto: una ban-
da medio-dorsal rojiza que se torna blanca en los
extremos anterior y posterior, el resto de un color
132
blanquizco tenue o amarillento tenue con un fon-
do negro (Ex: Angulo y Ruiz, 1975, p. 140). En el
último segmento abdominal se encuentra el ano,
en éste y en cada uno de los segmentos abdomi-
nales que llevan espuripedios 3-6 y 9% se en-
cuentran numerosos crochets, en un número de
16 crochets normales y 6 más pequeños y afun-
cionales que se ubican a cada lado de éstos, en los
extremos laterales de los espuripedios. Los
crochets son uniseriales, biordinales, mesose-
riados y heteroideos. Pupa: “Obtecta con capullo.
Macho (Fig. 108): 18.0 mm de largo y 8.0 mm en
su parte más ancha, hembra: 14,0 mm de largo y
45 mm de ancho máximo. Color general:
castaño-rojizo. Tegumento puncturado, ápice de
las pterotecas alcanza hasta el tercio posterior del
4% segmento abdominal, ápice de las mesopodo-
tecas alcanza hasta la altura del borde posterior
del 2” segmento abdominal, ceratotecas finalizan
un poco antes que las mesopodotecas, ceratote-
cas a lo menos el doble del ancho de las mesopo-
dotecas; entre el ápice de las pterotecae se obser-
van las metapodotecas; tercio anterior del 5% - 6%
y 7% segmento abdominal representado por un
reborde o repliegue también puncturado; espi-
ráculos ubicados en regiones laterales de los seg-
mentos 2% a 7%, 8% está representado por una
hendidura transversal; último segmento abdomi-
nal con su ápice redondeado y provisto de nume-
rosas y cortas cerdas castaño amarillentas que
representan el cremáster, este tipo de cerdas se
encuentra también en los bordes laterales de los
segmentos rodeando los espiráculos. En las
hembras (Fig. 109) el ápice de las pterotecas al-
canza hasta la mitad del segmento 4% abdominal,
el ápice de las mesopodotecas alcanza hasta el
tercio anterior del 4% segmento abdominal, el ápi-
ce de las ceratotecas alcanza hasta el tercio poste-
rior del 3er. segmento abdominal, el ancho de las
ceratotecas es a lo más igual que el de las mesopo-
dotecas; el ápice de las metapodotecas alcanza
hasta el tercio posterior del 4% segmento abdomi-
nal. Apice caudal del macho (Fig. 110) gonoporo
ubicado en el borde medial posterior del 9% seg-
mento abdominal, abertura anal en medio del
10%-11% segmento; de la hembra (Fig. 111) las
aberturas del ovipositor y bursa copulatrix se en-
cuentran juntas cerca del extremo anterior del 82
segmento al cual sigue la inflexión de los bordes
posteriores mediales de los segmentos 8% y 9”, la
abertura anal se encuentra en el medio del 10*-
11%; segmento. Capullo. Suboval, compuesto de
Los Arctiidae de Chile: V.H. RuIz
una sola capa, con hilos sedosos tramados en for-
ma irregular, sin orden, pero conteniendo nume-
rosas cerdas larvales entrelazadas que proveen
una cubierta protectora al capullo y una mayor
resistencia. (Ex: Angulo y Ruiz, 1975, p. 142).
TIEMPO DE VUELO: NOViembre a abril.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Chile: Quillota a Chiloé
PLANTAS HOSPEDADORAS: plantas bajas, principalmen-
te prados y plantas de jardín (Festuca sp.; Trifo-
lium sp.; Vitis vinifera).
MATERIAL EXAMINADO: 292 especimenes; 271
machos, 16 hembras y 5 fototipos machos. (Bri-
tish Museum). Se observaron los tipos de Philip-
pi. »
DISCUSIÓN
En la mayoría de los trabajos, esta especie es de-
signada por el sinónimo Laora variabilis Philippi,
especialmente en las referencias de interés agro-
nómico. En dos trabajos recientes (Cea y Angulo,
1974 y Angulo y Ruiz, 1975) se la designa por su
sinónimo senior Maenas rudis (Butler) n. comb.
Luego de un detallado estudio basado en abun-
dante material de colección, examen detallado de
tipos y fototipos, se propone la nueva combina-
ción Chilesia rudis Butler.
La extensa sinonimia de esta especie expresa
claramente su gran polimorfía y policromía. Uno
de los caracteres especialmente polimórficos es la
venación, donde destaca especímenes con va-
riaciones en la posición y conexión de las venas
radiales, mediales y cubitales de ambas alas como
también formación de areolas apicales formadas
por Rs + (Sc+ Rl1) en el ala posterior.
Otro carácter polimórfico notable se refiere a
los espolones centrales de la pata 3: algunos espe-
címenes presentan dos pares de espolones bien
desarrollados; en otros se observa un solo espolón
central desarrollado o sólo el par de espolones
apicales visibles a simple vista. Se comprobó (pre-
paraciones en KOH) que los espolones centrales
con frecuencia se presentan reducidos a simples
muñones, los que se pierden accidentalmente.
La policromía se expresa desde individuos
melánicos hasta otros prácticamente albinos.
Del material cedido por el Museo Nacional
de Historia Natural se ha podido estudiar los es-
133
pecímenes originalmente clasificados como: Pa-
racles rudis Butler; Laora latior Butler; Laora va-
riabilis Philippi; L. angustior Butler; L. obscura
Butler (hemos visto los tipos de Philippi). Se ha
concluido que sólo corresponden a diferentes gra-
dos de melanización y variaciones de tamaño de
la misma especie; los individuos machos varían
desde 25 hasta 37 mm de envergadura alar.
La presencia en la muestra de dos hembras
“sintipo” de variabilis Philippi, totalmente casta-
ño oscuras, confirma la influencia del color en la
determinación de nuevas especies, en este grupo
en que tiene fundamental importancia el estudio
de la genitalia para su reconocimiento. Así, espe-
címenes del material del Museo Nacional clasifi-
cados como angustior Butler y obscura Butler
corresponden a Mallocephala fulvicollis (Hamp-
son) una vez estudiada su genitalia.
El nombre variabilis indica la gran variabili-
dad observada ya inicialmente por Philippi.
Cuando Butler, 1882, describe L. angustior indi-
ca que algunos machos eran más obscuros que el
tipo, menos sedosos y el abdomen ocráceo en lu-
gar de estramíneo, El mismo año Butler describe
L. obscura comentando que es imposible dudar
que sus variados individuos son de una misma es-
pecie, puesto que fueron obtenidos en crianza.
Expresa que los individuos no sólo son incons-
tantes en coloración sino también en la forma y
tamaño relativo de las alas.
Las hembras de rudis fueron escasas en las
muestras estudiadas; sus alas atrofiadas no les
permiten volar y ser colectadas en trampas lumi-
nosas junto con los machos.
Chilesia watsoni n. sp.
(Hieso5635 30:31:38 11219112418;
114,115)
Tiro: 1 macho Termas de Chillán (larvas criadas
en laboratorio 8-X11-78), adultos en laboratorio,
3-1-79, Ruiz col. Este espécimen está depositado
en el Museo del Departamento de Zoología de la
Universidad de Concepción, Concepción, Chile.
Macho (Fig. 5): Longitud del ala anterior 15 mm.
Cabeza pequeña, palpos labiales alargados,
porrectos, alcanzando la punta del penacho fron-
tal; segmentos uno y dos con abundantes pelos
castaño oscuros, levemente leonados, con esca-
mas basales oscuras y claras; longitud del segun-
Gayana, Zool. 53(4), 1989
do segmento aproximadamente la mitad del
diámetro ocular; último segmento cubierto de
abundantes escamas oscuras. Ojos: desnudos, gri-
ses, moteados de negro, rodeados de numerosos
pelos castaño oscuros levemente leonados. Pro-
bóscide ausente. Frente y dorso de la cabeza con
pelos concoloros con los que rodean el ojo. Ante-
nas: largas y bipectinadas, castaño oscuras, por la
parte dorsal de la antena y hasta el ápice se ex-
tienden escamas claras y oscuras; escapo y pedi-
celo más o menos globosos, ambos con cerdas
castaño-amarillentas. Tórax: tégulas, patagias y
resto del tórax con abundante pilosidad castaño
oscura, levemente leonada. Alas anteriores (Fig.
35): subtriángulares por encima de castaño oscu-
ro, con algunos pelos basales oscuros y amarillen-
tos; en la faz inferior la coloración es levemente
más pálida. Ala posterior (Fig. 36): suboval con
una coloración castaño oscura, más clara hacia la
parte basal en la que hay pelos amarillentos, y
amarillo claros hacia el margen anal; faz inferior
del ala un poco más pálida. Los cilios del fleco
asumen la coloración de las alas. Patas: fémures
cubiertos por abundantes pelos castaño-
amarillentos, tibias con pelos castaño claro y al-
gunas escamas claras que se hacen muy abundan-
tes en los tarsos; los espolones son moderados;
fórmula tibial 0-2-4; el espolón del lado externo
es un poco más pequeño que el interno. Abdo-
men: cubierto de abundantes pelos, que en el dor-
so y lateralmente se tornan castaño-amarillentos
con bandas castaño oscuras; ventralmente es cas-
taño oscuro con leves bandas amarillentas. Geni-
talia (Fig. 71): uncus subtriangular, corto y
grueso, disminuyendo hacia el ápice; se curva
suavemente desde su base para terminar en un
ápice romo y recurvado (curvándose más aún,
suavemente hacia abajo), aproximadamente dos
veces más largo que el ancho basal. Tegumen lar-
go y angosto, con ramas subovales, aproximada-
mente 3 veces más largo que el ancho máximo;
valvas cortas y anchas, aproximadamente 2-2,5
veces más largas que el ancho medial, de ápice re-
dondeado, manteniendo el mismo grosor en toda
su longitud. Gnathos ausente. Fultura superior
dividida. Yuxta subredondeada. Saccus corto de
amplia base y redondeado; altura medial aproxi-
mada 3-4 veces en el ancho con una pequeña
muesca O invaginación apical que forma dos ló-
bulos laterales cuya altura cabe 2-3 veces en el
ancho. Aedeagus (Fig. 72) relativamente corto y
grueso, de ápice posterior redondeado, adelga-
134
zándose hacia el ápice superior. Vesica globosa
con microespinas en casi toda su pared, las que se
hacen más abundantes hacia la parte dorsal.
HemMBRA (Fig. 6): Notablemente distinta al macho,
las antenas son ciliadas; alas (figs. 37, 38) reduci-
das a muñones no aptos para el vuelo, cuerpo cu-
bierto de pelos grises a castaño Oscuros, presen-
tan un gran copete anal con pelos gris claro y
blanquizcos. Genitalia (Fig. 73): lóbulos del ovi-
positor cortos; apófisis anteriores y posteriores
subiguales en largo; vulva uniformemente ancha
y corta, 1,5 veces más ancha que larga; sterigma
bilobulado; ductus bursae corto, 2 veces más lar-
go que ancho, bursa copulatrix globosa y bisacu-
lar, el segundo saco se origina en la base de la
bursa;, ductus seminalis ubicado cerca del ápice
de la bursa; paredes internas de la bursa lisas; sig-
num inconspicuo.
ESTADOS INMADUROS
Los huevos son ovipuestos en grupos, uno al lado
del otro pero sin contacto, puesto que están cu-
biertos y protegidos por la lana del abdomen de la
hembra, rodeándolos; son ovipuestos en grupos
de 20-55 unidades, con 1 mm de diámetro y 0,85
mm de altura. Presentan un corión blanco-
amarillento con área micropilar deprimida; el co-
rión es delgado y flexible con numerosas
microrrugosidades, y sin costas radiales notorias.
En el área micropilar se encuentra la micropila.
La roseta micropilar se compone de un promedio
de 13 celdas primarias libres y 18 celdas secunda-
rias, es posible distinguir un tercer círculo con-
céntrico al de las celdas secundarias con un pro-
medio de 22 celdas terciarias. Larvas: las larvas
alcanzan el tamaño adulto con 37 a 42 mm de
largo y con un ancho máximo de 5-6 mm. La ca-
beza presenta un color negro brillante idéntico al
del tegumento corporal, las patas torácicas y las
abdominales, incluyendo los crochets (con excep-
ción del extremo anterior del espuripedio que es
de color blanco). La parte dorsal y lateral del
cuerpo cubierta de abundantes cerdas suaves
entremezcladas con pelos más largos y sedosos.
En la parte central del dorso destaca una franja
central de cerdas de color rojo-ladrillo (marrón),
acompañada lateralmente de unas pocas cerdas
del mismo color ubicadas en una posición ligera-
mente posterior a los pinceles o mechones de la
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
corrida central; estas cerdas coloreadas son más
pequeñas y con ellas se mezclan algunas de color
negro que son más largas. Las demás cerdas que
presenta la superficie corporal son de color negro
con variación de tamaño que alcanzan los 6 mm.
En la línea media dorsal del tegumento se obser-
va una línea anaranjada que destaca como una
mancha en la parte anterior basal de la corrida de
cerdas centrales y termina adelgazándose en la
parte posterior de este manojo de cerdas (no es
continua), pero se repite en los siguientes segmen-
tos. Los mechones de cerdas coloreadas se pre-
sentan desde el tercer segmento torácico hasta el
segmento abdominal anterior al que lleva los es-
puripedios anales. La larva consta de 12 segmen-
tos de los cuales tres son torácicos y 9 abdomina-
les, de estos últimos llevan espuripedios o falsas
patas abdominales los segmentos tercero a sexto
(estando conformados por 17-20 crochets verda-
deros y 6-7 elementos reducidos), y el noveno que
es el que lleva los espuripedios anales. Ventral-
mente la cubierta de pelos es escasa y el tegumen-
to se hace casi desnudo. En la base y por delante
de las patas torácicas aparece una verruca conte-
niendo cerdas, que no se observan en las falsas
patas abdominales; sin embargo, en los segmen-
tos que no llevan patas se ven (ventralmente)
cuatro tubérculos verrucales conteniendo unas
pocas cerdas. Las patas poseen uñas o crochets di-
rigidos hacia adentro y las patas torácicas y abdo-
minales se cubren de algunas cerdas. El escudo
cervical y los tubérculos verrucales son azules Os-
curos brillantes con cerdas negras. Entre las cer-
das negras plumosas se observan Otras de menor
tamaño que carecen de estas ramificaciones, van
desnudas de modo similar a lo que se observa en
Chilesia rudis Butler. Tubérculos verrucales
negros en el protórax pero la, Ila y lc son de co-
lor claro; escudo cervical con cerdas negras. En
general todas las verrucas poseen cerdas negras
raleadas con otras más pequeñas Th 2-3 con los
tubérculos verrucales más claros. A partir del ter-
cer segmento empiezan las cerdas coloreadas; las
verrucas abdominales tienen el mismo color claro
que las verrucas torácicas. A partir del primer
segmento abdominal se distinguen tres manojos
de cerdas coloreadas y que corresponden a l y Il.
La verruca l está muy próxima a la del lado
contrario de la larva, lo que semeja un solo
mechón; la II se ubica más atrás y abajo de I. En
la parte central se distingue la bánda medio dor-
sal ensanchada al principio de cada segmento y
135
adelgaza posteriormente a ellos; esta banda no es
continua. Pupa (Figs. 112, 113): obtecta, con ca-
pullo; macho 16 mm de largo y 3 mm en su parte
más ancha; hembra 18 mm de largo y 6,5 mm en
su parte más ancha. Tegumento puncturado, de
color general castaño oscuro; el ápice de las pte-
rotecas alcanza hasta el cuarto segmento abdomi-
nal, el ápice de las mesopodotecas finaliza junto
al ápice de la espiritrompa y alcanza junto con és-
ta hasta el tercer segmento abdominal. En el bor-
de posterior de las genas y rodeando posterior-
mente al ojo nacen las ceratotecas que llegan un
poco más arriba que el ápice de las mesopodote-
cas. Entre los ápices de las pterotecas se en-
cuentran las metapodotecas. Los segmentos ab-
dominales 5%, 6% y 7% presentan robordes leve-
mente puncturados y espiráculos en las regiones
laterales de los segmentos. Ultimo segmento ab-
dominal con el ápice redondeado y provisto de
numerosas cerdas pequeñas de color castaño-
amarillento, que conforman el cremáster. No hay
cerdas en los rebordes laterales de los segmentos
ni tampoco cerca de los rebordes de los espirácu-
los, como sucede en rudis. En el ápice caudal del
macho el gonoporo se abre en el borde medial del
noveno segmento abdominal y la abertura anal
entre el 10% a 11% segmento (Fig. 114). La
hembra presenta la abertura anal entre el 10% a
11% segmento abdominal y la abertura de la bur-
sa copulatrix y del ovipositor entre los segmentos
octavo y noveno (Fig. 115). El capullo es suboval
y compuesto de dos capas, la primera capa del ca-
pullo está compuesta de una seda finísima y dis-
puesta más o menos en forma ordenada, es de co-
lor blanco. Sobre ésta se construye una segunda
capa de color gris oscuro, de seda más gruesa, de
estructura más desordenada y entremezclada con
cerdas larvales, lo que le confiere mayor resisten-
cia. Los ojos son semicirculares junto a las genas
que son subcuadrangulares, entre las genas se en-
cuentra la frente y bajo ella el labrum que es sub-
circular; desde su borde medio inferior se de-
sarrollan los palpos labiales que son triangulares;
bajo las genas se origina la espiritrompa que llega
hasta el nivel del borde anterior del cuarto seg-
mento abdominal. Las puncturas del tegumento
posiblemente corresponden a sencillas. Lateral-
mente se ubican los espiráculos de color negro,
del segundo a octavo segmento abdominal. Dor-
salmente las pterotecas metatorácicas alcanzan
hasta el tercer segmento abdominal y corren jun-
to a las pterotecas mesotorácicas que ocupan
Gayana, Zool. 53(4), 1989
gran parte del tórax. El pronotum es pequeño y
suboval y nace por detrás de las ceratotecas. En
el macho las propodotecas llegan más arriba que
las mesopodotecas, estas últimas alcanzan junto
con las ceratotecas el borde de la espiritrompa,
donde las pterotecas se aproximan casi hasta jun-
tarse. Entre los bordes inferocentrales de las pte-
rotecas se distinguen las podotecas 3. Lateral-
mente en el tegumento se distinguen pequeñas
microsetas de color blanco.
TIEMPO DE VUELO: diciembre a enero.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile: Chillán (Termas y
Nevado de Chillán)
PLANTAS HOSPEDADORAS: Berberis Sp.; Acaena pinnati-
fida; Nothofagus pumilio; Plantago lanceolata;
Pernettya poeppigii; Senecio sp.;, Brodiaea sp.;
Rumex sp.; Festuca sp.; Trifolium sp.
MATERIAL EXAMINADO: 25 ejemplares: 11 machos y
14 hembras.
DISCUSIÓN
Esta especie ha sido dedicada al Dr. Allan Wat-
son, investigador del Museo Británico, quien gen-
tilmente facilitó material de colección y cuyos
consejos y sugerencias fueron de gran utilidad
para el desarrollo de este trabajo.
Chilesia watsoni fue colectada al estado lar-
val en un área muy reducida de Chillán (Termas
y Nevado de Chillán), no tenemos referencia de
otras localidades, inicialmente sólo contábamos
con exuvias larvales facilitadas por el Sr. Gilberto
Monsalve, colectadas en el área anterior, desco-
nociendo en esa fecha los adultos.
En esta especie se presenta una situación si-
milar a lo que ocurre en rudis, con los espolones
centrales.
Fuligoptera n. gen.
Especie Tipo: Fuligoptera rubripes (Blanchard,
1852) n. comb.
136
DIAGNOSIS
Cabeza pequeña; palpos alargados, porrectos, al-
canzan holgadamente el ápice cefálico; segmen-
tos uno y dos cubiertos de abundantes pelos rosa-
dos; último segmento con pelos castaño claros o
pelos negros. Frente y dorso de la cabeza con pe-
los castaño claros o pelos castaño oscuros. Ante-
nas largas y bipectinadas en los machos, con lar-
gas ramas que se hacen notoriamente cortas en
las hembras. Probóscide generalmente bien de-
sarrollada. Espolones pequeños, fórmula tibial
0-2-4; el espolón externo e interno aproximada-
mente del mismo tamaño. Alas anteriores
subtriangulares, las posteriores subovales; ambas
semihialinas, las posteriores levemente más páli-
das. Abdomen principalmente rosado con series
dorsales y laterales de pequeñas manchas oscu-
ras.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Viña del Mar a Chiloé
DISCUSIÓN
Fuligoptera es endémico de Chile y está represen-
tado por una especie, la cual consta de cuatro
subespecies: Fuligoptera rubripes rubripes
(Blanchard), F. rubripes bifurcata, F. rubripes
brevisaccus, F. rubripes clerica.
Las subespecies clerica y bifurcata se caracte:
rizan por ser endémicas de Talca (Altos de
Vilches) y Linares (Bullileo), respectivamente. El
nombre Fuligoptera hace mención a las alas de
los especímenes que parecen estar cubiertas de
un polvillo.
La separación sistemática se basa en caracte-
res externos y principalmente en la genitalia de
los especímenes.
Fuligoptera rubripes (Blanchard) n. comb.
(Figs. 7, 8, 39,40, 74, 75,76)
Mallocephala rubripes Blanchard, 1852: 68;
Bartlett-Calvert, 1893: 814-815; Hampson, 1901:
443.
Antarctia rhodosoma Hampson,
Hampson, 1920: 485.
19074283
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
Tipo: 1 macho, Chili. Maquehue, Temuco. Depo-
sitados en el Museo Británico (Fototipo visto).
DESCRIPCIÓN ORIGINAL
“M. fulvo.- lanosus; palpis femoribusque roseis;
alis totis fuliginosis, posticis dilutioribus; abdomi-
ne supra roseo, linea media nigra. Extens alar
14., lin.
Cuerpo revestido de pelos de un gris moreno.
Antenas del mismo color con la base más pálida.
Palpos rojizos. Alas anteriores enteramente de
un color gris moreno bastante claro; las alas pos-
teriores del mismo color, pero mucho más claras
y un poco transparentes. Patas parduscas pelu-
das, con los muslos rojizos. Abdomen de este últi-
mo color, por encima con una línea negruzca en
el medio, y por debajo enteramente negro”.
Macho (Fig. 7): Cabeza fusca, pequeña, con cope-
tes de cerdas anaranjadas en la juntura basal de
la antena; palpos labiales alargados, porrectos, al-
canzan notablemente el ápice cefálico; segmentos
uno y dos cubiertos por abundantes pelos rosa-
dos, tendiendo al rojizo; longitud del segundo
segmento aproximadamente un poco mayor que
la mitad del diámetro ocular, tercer segmento con
pelos negros. Ojos: desnudos, grises, abundan-
temente moteados de negro, rodeados de pelos
castaño claros. Probóscide generalmente bien de-
sarrollada. Frente y dorso de la cabeza con pelos
castaño oscuros. Antenas: grises, oscuras, largas
y bipectinadas; base rodeada de cerdas anaranja-
das y amarillentas; por la parte dorsal de la ante-
na escamas claras; escapo y pedicelo más o me-
nos globosos. Tórax: tégulas castaño oscuras con
un mechón central rosado, tendiendo al rojizo;
patagias anaranjadas, amarillentas con abundan-
te pilosidad; resto del tórax negro. Alas anteriores
(Fig. 39): subtriangulares castaño claras (0 18-
10%) semihialinas, la base con pequeñas cerdas
amarillentas; el área subbasal, celda y una
mancha discal coloreada con fusco. Alas poste-
riores (Fig. 40): subovales, levemente más páli-
das, con pelos basales blancos; faz inferior de am-
bas alas de idéntica coloración, fleco pequeño,
con cilias concoloras con el ala. Patas: fémur por
encima con pelos y escamas rosado-rojizo, hacia
la cara interna castaño claros; tibias con algunas
cerdas castaño claras, el resto y los tarsos con es-
camas castaño claras; espolones pequeños; fór-
137
mula tibial 0-2-4; espolón externo e interno apro-
ximadamente del mismo tamaño. Abdomen: lí-
mite con el tórax y primer tergite con abundantes
pelos rosado-rojizos; resto del abdomen en su par-
te dorsal y lateral anaranjado, levemente ama-
rillento, con series dorsales y laterales grises oscu-
ras; parte ventral del abdomen gris oscuro, en la
parte terminal con cerdas anaranjadas. Genitalia
(Fig. 74): uncus corto, delgado, se curva hacia
arriba en su tercio basal para inclinarse hacia aba-
jo apicalmente, ensanchado levemente en el ápi-
ce con un reborde superior que cae hacia adelan-
te y se curva hacia abajo terminando en una espi-
na en gancho, 6 a 7 veces más largo que el ancho
medial; tegumen ancho con ramas casi subovales;
por detrás de la base del uncus, sus ramas forman
una estructura de subtriangular a subcircular, en
cuyo extremo se observa una pequeña proyec-
ción casi más larga que ancha y aproximadamen-
te coincidente con el alto reborde superior que se
presenta en el ápice del uncus; el ápice de la pro-
yección es más bien romo. Valvas largas, anchas
en su parte basal; se agudizan hacia el ápice. Con
una proyección costal superior que se adelgaza
notablemente y se curva casi en la misma separa-
ción con la valva, continuando de un ancho uni-
forme hasta terminar en un ápice romo, más bien
aplanado, posee además una proyección saccular,
membranosa que se ubica hacia la parte ventral y
más allá de su mitad, es suavemente estrangulada
hacia el lado dorsal, terminando en un ápice ro-
mo, amplio; es 2 veces más larga que ancha y está
sumamente ornamentada con largas setas, más
de 3 veces más largo que el ancho medial (hasta el
ápice de la bifurcación costal). Gnathos ausente.
Fultura superior dividida y bien desarrollada.
Yuxta dividida casi desde la base, en dos cuerpos
subovales. Saccus relativamente corto, subtrian-
gular; ápice con una pequeña excavación o mues-
ca, su base es más ancha que el largo; alto máxi-
mo casi 2 veces en el ancho basal. Aedeagus (Fig.
75) relativamente largo con el ápice posterior re-
dondeado, su grosor aumenta levemente hacia el
ápice anterior; vesica globosa con un lóbulo late-
ral bien definido; casi en el dorso lleva una placa
espinosa con más de 80 espinas grandes bien no-
torias; casi todo el resto de la pared con microes-
pinas. Se observan también 3 especies de setas en
la parte lateral de la vesica globosa.
Heméra (Fig. 8): Similar al macho; los cilios ante-
nales son muy pequeños, pero de un tamaño ma-
Gayana, Zool. 53(4), 1989
yor que el segmento respectivo; abdomen aproxi-
madamente de la misma longitud pero de mayor
grosor, la coloración es idéntica, sólo que los bor-
des laterales grises oscuros se hacen más grandes.
Genitalia (Fig. 76): lóbulos del ovipositor suma-
mente cortos, apófisis anteriores casi el doble de
las posteriores; vulva uniformemente ancha y
corta, sterigma de suboval a subrectangular; bur-
sa copulatrix unisaccular, globosa con numerosas
microespinas en toda su pared; con un signum su-
boval más largo que ancho, casi tres veces más
largo que ancho, con espinas bien notorias que
destacan por su coloración castaño oscura; duc-
tus bursae relativamente corto; ductos seminalis
cerca del ápice.
ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: enero a marzo
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile: Bulnes a Chiloé
PLANTAS HOSPEDADORas: desconocidas.
MATERIAL EXAMINADO: 25 especímenes: 22 machos, 3
hembras y un fototipo macho.
DISCUSIÓN
Esta especie presenta gran variación con respecto
al colorido sobre todo en lo que respecta al ala, y
alguna variación en la posición de las venas. El
color de las alas puede ir de un castaño claro (0
18-109), semihialinas a un castaño un poco más
Oscuro, Opaco y uniforme en todas las alas (0 14-
109), lo que ocurre en una hembra de Maullín.
En un macho de Caramávida y en uno capturado
en Araucanía, ambos del Museo Nacional, la co-
loración es de un gris oscuro castaño-negruzco.
En relación a la disposición de las venas se
observan las siguientes variaciones: a) un macho
de Maullín con las venas del ala anterior Cul M3
M2 más separadas, en que M3 está más cerca de
M2 que de Cul, y con areolas en ambas alas; en
el ala posterior las venas Cul M3 y M2 están
más o menos separadas; M3 está más cerca de
Cul que de M2; Ml nace desde el ángulo de la
celda; RS desde arriba del ángulo de la celda; b)
un macho de “Villa Sta. Julia”, camino a Bulnes
138
en que M3 y M2 en el ala anterior nacen juntas
desde el ángulo de la celda; el sector radial sale
desde el ángulo de la celda, dando lugar a dos ra-
mas, la vena M1 y R5 + R4+R3; R2 desde la
celda. En el ala posterior Cul, M3 y M2 salen ca-
si juntas del ángulo inferior de la celda; M1 y RS
vienen bifurcadas largamente desde la celda; c)
un macho de Maullín en que Cul, M3 y M2 sa-
len más o menos juntas y M3 está más cerca de
M2 que de Cul; el sector radial es muy pequeño,
bifurca a Ml y a RS + R4 + R3, R] desde la
celda. En el ala posterior Cul, M3, M2 están más
Oo menos separadas, M1 viene desde el ángulo R5
desde arriba; d) un macho de “Villa Sta. Julia” en
que M3 y M2 salen bifurcadas desde el ángulo
por un corto peciolo y sólo en el ala anterior iz-
quierda presenta areola. En el ala posterior M3 y
M2 bifurcadas desde el ángulo; e) un macho de
“Puyehue” en que el ala anterior derecha presen-
ta areola, no así la izquierda y en el ala posterior
Cul, M3 y M2 están más o menos juntas; f) un
macho de “Maullín” que presenta areola sólo en
el ala anterior izquierda y Cul, M3 y M2 nacen
más o menos juntas.
Esto da una idea de la gran variación específi-
ca que se puede presentar en una especie determi-
nada, donde cambian caracteres que en otras es-
pecies son fijos y no sujetos a variación (dejando
de lado el hecho que los especímenes que presen-
tan areolas sólo en una de las dos constituyen te-
ratos).
Del estudio de los especímenes se ha
concluido que la especie rubripes no pertenece al
género Mallocephala, entre otros caracteres por
la presencia de una probóscide bien desarrollada.
Antarctia rhodosoma no es más que un sinó-
nimo de rubripes; se ha estudiado la diagnosis de
esta especie, se ha visto el fototipo, y el tipo ha si-
do revisado en el British Museum por el Dr.
Allan Watson. Entre el material facilitado por el
Museo Nacional se encuentra uno de los especí-
menes colectados por Bartlett-Calvert en Arauca-
nía, 1888, y utilizado posteriormente en uno de
sus trabajos en 1893. Las localidades del material
estudiado coinciden con las señaladas por
Bartlett-Calvert, que indicaba el sur como lugar
de procedencia y no Coquimbo como especifica-
ba Blanchard. Sólo que las hembras no son ápte-
ras como ellos pensaban.
En la vesica globosa se observan tres forma-
ciones laterales que semejan setas; éstas no se
presentan en las demás subespecies.
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
Fuligoptera rubripes bifurcata n. ssp.
(Figs. 9,41, 42,77, 78)
Tipo: 1 macho. Chile: Linares (Bullileo). 25-III-
1972. Trampas col. Este espécimen está deposita-
do en el Museo del Departamento de Zoología,
Universidad de Concepción, Concepción, Chile.
Macho (Fig. 9): Similar a Fuligoptera rubripes
(Blanchard). Longitud del ala anterior 13,5 mm.
Longitud del segundo segmento del palpo labial
aproximadamente la mitad del diámetro ocular;
último segmento con pelos castaño claros. Frente
y dorso de la cabeza con pelos castaño claros. Tó-
rax con tégulas castaño claras con un mechón ro-
sado tendiendo al rojizo. Alas anteriores (Fig.
41): castaño pálidas, amarillentas (Y YO 19-99),
2A llega al tornus; Cu2 sale poco después del
centro de la celda; Cul poco antes del ángulo;
M3 y M2 desde el ángulo inferior de la celda; M3
está casi más cerca de M2 que de Cul; del ángulo
superior de la celda sale un pequeño sector radial
del que se bifurcan R1 y R4 + 5;R2 + 3 es un
largo pedúnculo que sale desde arriba del ángulo;
R1 libre desde la celda; Sc termina en la región
postmediana. Ala posterior (Fig. 42): 3A llega an-
tes del ángulo anal; 2A llega al ángulo anal; Cu2
sale del centro de la celda; Cul, M3 y M2 nacen
muy juntas desde el ángulo inferior de la celda:
M3 está casi más cerca de Cul que de M2; M1] y
Rs nacen juntas desde el ángulo superior de la
celda; Sc + R1 desde la mitad de la celda discal.
Tibias y tarsos con algunos pelos blanquizcos y
abundantes y largas escamas pilosas blanquizcas.
Abdomen: dorso con pelos y escamas piliformes
rosadas, flancos naranjo-amarillentos entre-
mezclados con escamas piliformes negras, lo que
les confiere aspecto de bandas; parte ventral gris-
amarillenta entremezclada con pocos pelos na-
ranjos y negros. Genitalia (Fig. 77): semejante a
rubripes Blanchard. Uncus 6 veces más largo que
el ancho medial, con una pequeña muesca antes
del reborde superior. Valva casi tres veces más
larga que el ancho medial. Saccus relativamente
corto, casi subpiramidal de ápice suavemente re-
dondeado. Aedeagus (Fig. 78): vesica con una
prolongación lateral corta y gruesa, que en una
excavación poco antes del margen superior lleva
una placa espinosa con cerca de 100 espinas de
tamaño mediano (más pequeñas que las de rubri-
pes), de color castaño oscuro, muy poca pared li-
sa.
HEMBRA: desconocida.
ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: Marzo
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile: Linares: Bullileo.
PLANTAS HOSPEDADORAS: desconocidas.
MATERIAL EXAMINADO: 1 macho.
DISCUSIÓN
Difiere de rubripes rubripes sobre todo en la ve-
nación alar en que las venas RS, R4, R3 y R2
vienen bifurcadas de a pares, condición que no se
da en ninguna de las subespecies restantes; este
carácter le ha dado el nombre de bifurcata. El
ápice del saccus se presenta ligeramente redonde-
ado, la vesica también presenta variaciones con
respecto a las otras subespecies, ésta consiste en
la presencia de una prolongación lateral, corta y
gruesa, y en una excavación cerca del margen su-
perior se encuentra el cornuti, en forma de una
placa espinosa.
Fuligoptera rubripes brevisaccus n. ssp.
(Figs. 10, 43, 44, 79, 80)
Tiro. 1 macho. Chile. Ñuble: Cobquecura. 12/29-
[1-1972. Ramírez col. Este espécimen está deposi-
tado en el Museo del Departamento de Zoología,
Universidad de Concepción, Concepción, Chile.
Macho (Fig. 10): Semejante a rubripes Blanchard.
Longitud del ala anterior 16 mm. Longitud del
segundo segmento del palpo labial mayor que la
mitad del diámetro ocular; último segmento con
pelos castaño claros. Ojos desnudos, grises, con
una mancha negra que ocupa gran parte de su su-
perficie. Frente y dorso de la cabeza con pelos
castaño claros. Antenas castaño oscuras, por el
dorso y hasta el ápice con escanías castaño oscu-
ras. Tórax: tégulas castaño claras con algunas
cerdas oscuras; patagias naranjo-amarillentas con
algunos pelos blancos, resto del tórax gris oscuro
con pelos castaño oscuros. Alas anteriores (Fig.
43): castaño pálidas amarillentas (YYO 19-90),
2A llega al tornus. Cu2 sale poco después del
139
Gayana, Zool. 53(4), 1989
centro de la celda; Cul un poco antes del ángulo;
M2 y M3 desde el ángulo inferior de la celda; M1
desde el ángulo superior de la celda; R$ viene de
R2 anastomosándose con R3 + 4 para formar
una larga areola; R1 libre desde la celda; Sc ter-
mina en la región postmediana. Alas posteriores
(Fig. 44): 3A llega antes del ángulo anal; 2A llega
al ángulo anal; Cu2 sale poco después del centro
de la celda; Cul poco antes del ángulo; M3 y M2
del ángulo inferior de la celda; M1 del ángulo su-
perior; Rs un poco más arriba; Sc + R1 desde la
mitad de la celda discal. Abdomen: en el dorso y
lateralmente con cerdas rosado-rojizas con fran-
jas negras, entremezcladas con algunas ama-
rillentas; parte ventral con abundantes pelos gri-
ses. Genitalia (Fig. 79): semejante a rubripes
Blanchard. Uncus 6 veces más largo que el ancho
medial. Proyección del tegumen poco más larga
que ancha y casi menor en longitud que la medi-
da que va del alto del reborde superior hasta el
ápice del uncus. Base de la proyección costal de
las valvas con un reborde interno, bien notorio.
Proyección saccular membranosa casi dos veces
más larga que ancha y ricamente ornamentada
con largas setas. Yuxta subrectangular dividida
casi desde la base en dos cuerpos de subovales a
subrectangulares. Saccus relativamente corto, de
amplia base, con un ápice amplio, ancho y recto;
su alto es casi la mitad del ancho; ancho del ápice
casi más de dos veces en el ancho basal. Aede-
agus (Fig. 80): vesica globosa con dos ramas dor-
sales, en una de las ramas se observa un cornuti
lateral y en la parte súpero lateral de la otra ra-
ma, una placa espinosa con cerca de 100 o más
espinas que destacan por su coloración castaño
oscura. Muy poca pared lisa.
HEMBRA: desconocida.
ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: enero a abril; octubre.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Viña del Mar a Cautín
PLANTAS HOSPEDADORAS: desconocidas.
MATERIAL EXAMINADO: 10 ejemplares machos.
140
DISCUSIÓN
Esta especie se asemeja mucho a F. rubripes bi-
furcata, pero difiere de ella en lo que se refiere a
coloración y caracteres morfológicos generales,
diferenciándose de ella por su venación ya que en
el ala anterior presenta largas areolas que no se
encuentran en bifurcata ni en las otras subespe-
cies de rubripes;, tampoco se presenta en las de-
más especies la situación particular en lo que se
refiere a la forma del saccus, breve, que le ha da-
do el nombre a la subespecie.
La base de la proyección costal de la valva
presenta un reborde interno bien diferenciado.
La Fig. 44 muestra el ala posterior derecha de un
espécimen en que M3 está reducida constituyen-
do un terato, pues M3 en el ala izquierda se en-
cuentra normalmente desarrollada.
Fuligoptera rubripes clerica n. ssp.
(Figs. 11, 45, 46,81, 82)
Tiro: 1 macho. Alto de Vilches. 12-Feb-1970. G.
Monsalve col. Este espécimen está depositado en
el Museo del Departamento de Zoología, Univer-
sidad de Concepción, Concepción, Chile.
Macho: (Fig. 11): Similar a rubripes Blanchard.
Longitud del ala anterior 17 mm. Palpos labiales
alargados, alcanzando holgadamente el penacho
frontal, segmentos 1 y 2 cubiertos por largos pe-
los rosado intenso tendiendo al carmesí; longitud
del segundo segmento aproximadamente la mi-
tad del diámetro ocular. Ojos rodeados de pelos
castaño oscuros. Antenas, por la parte dorsal y
hasta el ápice escamas gris oscuras. Tórax: tégu-
las muy pilosas, negras, con franjas rosado inten-
so tendiendo al carmesí; patagias naranjo-
amarillentas en el borde superior, hacia la parte
central, dorsal y basal del ala se hacen gris oscu-
ras, con escamas gris oscuras y amarillentas. Alas
anteriores (Fig. 45): gris pálidas casi oscuras, con
leve tendencia rojiza; la base naranjo-
amarillenta; área subbasal, margen costal y una
franja en el margen externo con una coloración
más intensa. 2A llega al tornus; Cu2 sale aproxi-
madamente del centro de la celda; Cul poco an-
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
tes del ángulo; M3 y M2 desde el ángulo inferior
de la celda; M3 aproximadamente a la misma dis-
tancia de M2 que de Cul; M] juntoaR5 + 4 +
3 salen desde el ángulo superior de la celda; de
RS + 4 + 3, en la mitad de su trayecto se sepa-
ran RS y R4 + 3; apicalmente se separan R4 y
R3; R2 sale ligeramente desde arriba del ángulo;
R1 libre desde la celda enfrentando casi el naci-
miento de Cu2 por su cara interna; Sc libre desde
la celda. Alas posteriores (Fig. 46): subovales le-
vemente más pálidas, también semihialinas con
la base con pelos castaño claros. 3A llega antes
del ángulo anal; 2A llega al ángulo, ligeramente
más arriba; Cu2 sale del centro de la celda; Cul,
M3 y M2 nacen muy juntas del ángulo inferior
de la celda; M3 más cerca de Cul que de M2; M1]
y Rs nacen juntas del ángulo superior de la celda;
Sc + R1 desde la mitad de la celda discal. Patas:
con el fémur cubierto con pelos rosado intenso
tendiendo al carmesí, hacia la parte interna con
pelos grises oscuros; tibias con cortos pelos grises
Oscuros; tarsos con escamas gris oscuras. Abdo-
men: rosado tendiendo al carmesí con una serie
dorsal y series laterales de pequeñas manchas
negras; la superficie ventral es negra, en la parte
terminal con cerdas naranjas y cerdas que toman
la coloración dorsal del abdomen. Genitalia (Fig.
81): similar a rubripes. Uncus 6 veces más largo
que el ancho medial, con una pequeña excava-
ción ventral en el tercio apical. Tegumen con
proyección posterior terminada en ápice agudo.
Valvas tres veces más largas que el ancho medial.
Saccus relativamente corto, de amplia base y de
ápice largo y redondeado con una pequeña mues-
ca central y apical; es más ancho que largo; largo
casi dos veces en el ancho basal; el ancho apical
casi tres veces en el basal. Aedeagus (Fig. 82): ve-
sica globosa, con una proyección lateral en forma
de martillo, el cornuti conformado por una placa.
espinosa en la parte superior, con más de 100 es-
pinas grandes bien notorias por su coloración cas-
taño oscura.
HEMBRA: desconocida.
ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: febrero.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Talca: Altos de Vilches.
PLANTAS HOSPEDADORAS: desconocidas.
141
MATERIAL EXAMINADO: 2 especimenes machos.
DISCUSIÓN
Esta especie es muy parecida a F. rubripes rubri-
pes Blanchard, pero difiere de ella notablemente
por la coloración de las alas que son mucho más
oscuras, gris claro tendiendo levemente al rojizo,
además la genitalia presenta variaciones sobre to-
do en el saccus que es de amplia base, de ápice
largo y redondeado, con una pequeña muesca
central apical, mientras que en rubripes el saccus
es corto; las placas espinosas del cornuti que pre-
sentan ambas subespecies en la vesica son tam-
bién distintas puesto que clerica posee más de
100 espinas y en rubripes se encuentran aproxi-
madamente 80 espinas grandes bien notorias; la
valva en rubripes es poco más de 3 veces más lar-
ga que su ancho medial, mientras que en clerica
es sólo 3 veces más larga que su ancho medial.
Los caracteres de la genitalia por sí solos basta-
rían para separarlas, pero además hay otras ca-
racterísticas en la diagnosis que confirman esta
separación.
El nombre clerica se asigna en relación al co-
lor de las alas, que dan la impresión de ser casi
negras, pero con una leve tendencia rojiza, re-
cordando en cierto modo la vestimenta de algu-
nos monjes.
Hypercompe Hibner
Hypercompe Hibner, 1819, p. 431 + 72. Opi-
nión 789 (CINZ) Prioridad sobre Ecpantheria
Húbner, 1820.
Ecpantheria Húbner, 1827. Tipo: ocularia Fabri-
cius, 1775; Hampson, 1901, p. 365.
Catenina Burmeister, 1883, p. 42. Tipo: hetero-
gena Oberthur, 1881.
EspecIE TIPO: Phalaena icasia Cramer, 1777, p. 130
por designación de Comisión Internacional de
Nomenclatura Zoológica. Opinión 789-1966.
DIAGNOSIS
“Probóscide abortada, pequeña; palpos porrec-
tos, no alcanzando más allá de la frente; cabeza y
tórax lisamente escamados; tibia posterior con el
Gayana, Zool. 53(4), 1989
espolón central ausente; abdomen con pequeñas
cerdas toscas en la base del dorso. Ala anterior
con la vena 3 cerca del ángulo de la celda; 4 y 5
desde el ángulo; 6 desde el ángulo superior; 7, 8,
9, 10 pediceladas; 11 libre. Ala posterior con ve-
nas 3 y 4 desde el ángulo de la celda o cortamente
pediceladas; 5 ligeramente sobre el ángulo; 6 y 7
desde el ángulo superior; 8 desde la mitad de la
celda”.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Norte, Centro y Sudaméri-
ca. De distribución desconocida en el país, las eti-
quetas y distribuciones anteriores indican: “Chi-
(5%
DISCUSIÓN
Alrededor de 65 especies están repartidas en Nor-
te, Centro y Sudamérica, de las cuales ¡icasia y
extrema podrían estar presentes en Chile.
En un trabajo reciente del Dr. Allan Watson
se discute que el nombre Hypercompe Hiibner,
1819, debe prevalecer sobre Ecpantheria Húb-
'ner, 1820, puesto que Hypercompe fue propues-
to con anterioridad por el propio Húbner, prime-
ro en 1806 en un trabajo no publicado, es pro-
puesto nuevamente en 1819 con una especie
incluida Phalaena icasia Cramer, pero mal iden-
tificada por Húbner como Phalaena eridanus
Cramer, 1775. Debido entonces al principio de
prioridad, la Comisión Internacional de No-
menclatura Zoológica ha aceptado el nombre
Hypercompe Húbner, 1819, sobre Ecpantheria
Húbner, 1820. Opinión 789.
Hypercombe extrema (Walker) n. comb.
(Figs. 12, 13, 83, 84, 85)
Ecpantheria extrema Walker, 1855: 691; Druce,
1897: 97; Kirby, 1892: 217; Hampson, 1901: 388
Ecpantheria chilensis Oberthur, 1881: 111;
Kirby, 1892: 217
Tipo: 1 macho, 1 hembra. Oaxaca, México.
DescrIPCIÓN ORIGINAL:
“Cabeza y tórax blanco, palpo, frente y antenas
negras; tégulas con manchas negras, patagia con
dos pares; protórax con una mancha, meso y me-
tatórax cada uno con un par; parte ventral del tó-
142
rax (Pectus) y patas negras, la última bandeada
con blanco; abdomen negro con series laterales
de manchas anaranjadas; la superficie ventral
blanca con faja ventral maculada (manchada).
Ala anterior blanca con serie de manchas negras:
3 subbasales, 5 antemediales grandes y 7 débiles
tenues manchas mediales; cada serie angulada en
la nervadura mediana; alrededor de seis pequeñas
manchas en y más allá del fin de la celda; una se-
rie postmediana de manchas, dobladas bajo la ve-
na 5 y con manchas bajo la vena 6, más elongada
(alargada); una serie terminal de manchas. Cilias
negras en el medio y precediendo el tornus. Ala
posterior blanca, la mitad basal vestida con fusco;
una serie sinuosa postmedial de manchas en el
tornus y algunos puntos en el termen. Expansión
alar macho 38 mm, hembra 46 mm”. Genitalia*
(Fig. 83): uncus bastante corto, de ancho unifor-
me, 3,5 veces más largo que su ancho máximo.
Tegumen ancho en su parte basal y angosto ha-
cia la parte distal, 3-4 veces más largo que su
ancho máximo. Valvas relativamente largas y
anchas, 3,2 veces más largo que su ancho máxi-
mo, de ápice redondeado. Fultura superior dividi-
da. Yuxta suboval a subrectangular. Saccus cor-
to, angosto, de amplia base, disminuyendo fuer-
temente hasta terminar en un ápice agudo. Aede-
agus (Fig. 84) recto en la parte basal y engrosán-
dose hacia la parte distal, siendo aquí el ancho ca-
si el doble de la parte basal. Vesica poco globosa
con un lóbulo bien pronunciado y redondeado
que se angosta hacia la parte distal. Con pliegues
vesicales hacia un lado.
HemBRA (Fig. 13): similar al macho (Fig. 12), ante-
nas ciliadas. Ala posterior con 5 manchas en el
margen anal y con una banda de más o menos 9
manchas que ocupan toda el área limbal. Con
dos grandes manchas en el extremo distal de la
celda discal y con una pequeña mancha entre las
venas M3 y M2. Genitalia (Fig. 85): lóbulos del
ovipositor cortos. Sterigma ancho, al parecer
subrectangular con concavidades en la parte me-
diana superior e inferior. Bursa copulatrix unisa-
cular, parte distal redondeada, de un diámetro
aproximado a 3 veces el ancho de la parte proxi-
mal. Signum suboval con espinas granuliformes.
Las apófisis anteriores al parecer subiguales con
las posteriores. Ductus bursae largo, 4-5 veces
* Descripción basada en una diapositiva del tipo.
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
más largo que su ancho, vulva uniformemente
corta y ancha.
ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: MArzo.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: México, Guatemala, Cos-
ta Rica. Chili? (Hampson, 1901).
PLANTAS HOSPEDADORAs: desconocidas.
MATERIAL EXAMINADO: 2 especímenes, un macho y
una hembra.
DISCUSIÓN: .
No se dispuso de ningún espécimen de esta espe-
cie, el material examinado lo constituyen un fo-
totipo de México, del cual damos la genitalia co-
mo un antecedente y una hembra también fototi-
po que primeramente había sido clasificada por
Oberthúr como Ecpantheria chilensis, éste es un
sinónimo, puesto que corresponde a la hembra de
Hypercombe extrema Walker, 1855. Este espéci-
men hembra fue colectado en Chile. Se agregan
algunos antecedentes de la morfología de la
hembra, incluida su genitalia, todos ellos
extraídos de una diapositiva de los fototipos faci-
litada por el British Museum.
Se indica marzo como tiempo de vuelo, con-
fiado en que el número “3” que aparece después
del año en la etiqueta de la hembra corresponde
al mes de colecta.
Dudamos de la presencia de esta especie en
Chile, incluso que el género esté representado en
territorio chileno.
Hypercompe icasía (Cramer) n. comb.
(Figs. 14, 15,47, 48)
Phalaena icasia Cramer, 1777: 151.
Bombyx icasia Cramer, 1777: 181; Kirby, 1892:
214.
Ecpantheria ¡icasia Cramer, 1777, Hampson,
1901: 383; Hampson, 1920: 453.
Ecpantheria i¡casia trinitatis Rothschild, 1910:
173:
Ecpantheria trinitatis Rothschild. 1910: 173;
Hampson, 1920: 453.
143
Bombyx lantanae Fabricius, 1793: 437.
Hypercompe eridane Hiibner, 1827 (nec. Cra-
mer); Oberthúr, 1881: 105; Druce, 1897: 96.
Ecpantheria obliterata Walker, 1855: 691.
Ecphanteria simplex Walker, 1855: 692.
Ecpantheria guadulpensis Oberthúr, 1881: 107;
Kirby, 1892: 214.
Tiro: Macho, hembra en Colección Rothschild.
DESCRIPCIÓN ORIGINAL
“Habitat in Americae meridionalis. Lantana acu-
leata aliisque plantis polyphaga. Statura £ mag-
nitudo praecedentis. Mas. Antennae pectinatae,
nigrae. Os nigrum. Caput niveum. Thorax niveus
paribus tribus punctorum nigrorum. Alae bafi ni-
veae frigis tribus annulorum nigrorum, apice
hyalinae. Abdomen fupra fulvum lineis duabus
punctorum nigrorum, fubtus niveum. Pedes ni-
vei femoribus intus cyaneis. (Ex: Fabricius, 1793,
p. 437)”.
Macho (Fig. 14): blanco, frente fusca coloreada
con azul; antenas negras; patagla pro, meso y me-
tatórax generalmente con un pequeño anillo (an-
nuli) fusco; coxa anterior con manchas o lunares
azulados, la extremidad de la tibia y tarso bande-
ados de negro; abdomen anaranjado; las cerdas
de la base del dorso blancas con ápice oscuro; se-
ries subdorsales de pequeñas manchas azules, los
segmentos escasamente flecados con blanco
entre ellos; el copete anal y la superficie ventral
blanca. Ala anterior (Fig. 47) con mancha hialina
extendiéndose desde el fin de la celda al ápice y
tornus. Con series subbasales, antemedial, me-
dial, postmedial y subterminales de pequeñas
manchas negras anuladas. Las tres primeras cur-
vadas, las últimas dos casi siempre reducidas en el
área hialina, la cuarta incurvada más abajo de la
vena 5; trazos de una serie terminal de manchas
negras. Ala posterior (Fig. 48) hialina, el área in-
terna blanca; el lóbulo tornal pequeñamente de-
sarrollado.
HemBra (Fig. 15): frente, tórax y patas sin marcas;
abdomen con la base y región subdorsal con
manchas blancas. Ala anterior con grandes series
de manchas; ala posterior a menudo con trazos
de series postmediales y subterminales de
manchas anuladas, y algunas en el termen desde
Gayana, Zool. 53(4), 1989
abajo del ápice a la vena 3; expansión alar macho
54 mm, hembra 76 mm. (Ex: Hampson, 1901, p.
383).
ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: enero.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Nevis, Dominica, Guada-
lupe, Trinidad, Surinam, Costa Rica, Panamá,
Chiriqui, Chile. Hampson, 1901. (Caparo y Bel-
mont, Port of Spain, Trinidad. Rothschild, 1910).
PLANTAS HOSPEDADORas: desconocidas.
MATERIAL EXAMINADO: 3 especímenes.
DISCUSIÓN
Los dos especímenes disponibles en principio no
pertenecen a localidades chilenas. Las hemos
considerado sólo para algunos datos que intere-
san a esta discusión, sus dimensiones son 55 mm
y 47 mm para la hembra y el macho, respectiva-
mente. Las antenas son ciliadas, palpos pequeños
porrectos. Probóscide bien desarrollada. Espolo-
nes reducidos, fórmula tibial 0-2-2. Espolón
central ausente. No hemos querido agregar otras
características puesto que el material trabajado
no es chileno y nos fue facilitado gentilmente por
el Dr. Allan Watson. Recientemente hemos reci-
bido un ejemplar perteneciente al Museo Na-
cional, Santiago-Chile, que se encontraba junto a
material chileno, de varias localidades, carecía de
datos, sólo una etiqueta con la inscripción
“Kirchelini” (nomen museologicum); el ala ante-
rior de este ejemplar presenta varias manchas
que ocupan casi todo el resto del ala anterior que
se presentaba hialino en los especímenes del Mu-
seo Británico.
Algunos de éstos están en proceso de aclara-
miento, pues suponemos que a ello se debe el res-
to del ala hialino, que se observa en los ejempla-
res del Museo Británico. Tenemos dudas acerca
de la presencia de esta especie en Chile.
Jochroa Felder
Jochroa Felder, 1875, plate 99.
Especie tipo: Jochroa chlorogastra Felder y Ro-
genhofer, 1875, por monotipía.
144
DIAGNOSIS
Cabeza pequeña; palpos labiales alargados,
porrectos, alcanzan holgadamente el ápice cefáli-
co: primer y segundo segmento con abundantes
pelos castaños, el tercer segmento cubierto de pe-
queñas escamas castaño oscuras o rojizas. Pro-
bóscide bien desarrollada. Frente y dorso de la
cabeza con abundantes pelos. Antenas largas y
bipectinadas en machos y hembras. Espolones
moderados a largos, fórmula tibial 0-2-4; el espo-
lón externo es un poco más pequeño que el inter-
no.
Alas anteriores verdes, subtriangulares, con o
sin mancha discal; las posteriores subovales, simi-
lares o disimilares en coloración con las ante-
riores, con o sin mancha discal. Tórax con abun-
dante pilosidad. Abdomen escamoso; sin copete
anal en las hembras.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: El género es endémico de
Chile. Se encuentra distribuido desde Viña del
Mar a Valdivia.
DISCUSIÓN
Se desconoce la diagnosis del género que pro-
bablemente dio Felder en 1875 en Reise Novara,
Zool. 2 (Abt) 2 Plate 99, Fig. 17. No ha sido po-
sible obtenerla, creemos además que en esa fecha
tampoco se designó especie tipo, por lo cual la he-
mos designado y sus características se las asigna-
mos al género.
Jochroa posee los subgéneros Jochroa y Clara
con las subespecies chlorogastra chlorogastra
Felder y Rogenhofer y chlorogastra chillanensis
N. ssp. para el primero, y la especie monsalvei n.
sp. para el segundo subgénero.
Clara n. subgén.
EspectE tipo: Jochroa (Clara) monsalvei n. sp.
DIAGNOSIS
Palpos labiales consegmentos uno y dos con
abundante pilosidad castaño-rojiza, longitud del
segundo segmento excede la mitad del diámetro
ocular. Frente con pilosidad castaño-rojiza, y
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
dorso de la cabeza con pelos verdes claro intenso
tendiendo al azulado (GE 16-109) y pelos verde-
amarillentos (Y YL 17-11*) separados de los ante-
riores y dirigidos hacia arriba, uniéndose a la pilo-
sidad torácica.
Alas anteriores verdes, con mancha discal
blanca; alas posteriores de distinta coloración,
amarillo-ocráceo brillante; faz inferior de ambas
alas castaño-rojizo (OOS 17-10%); margen costal
del ala anterior con abundantes cerdas amarillen-
tas. Fémur de la pata uno con cerdas verde-
amarillentas en el lado externo, hacia el interno
pequeños pelos castaño-rojizos; patas dos y tres
con pelos castaño-rojizos en el fémur, tibias y tar-
sos con escamas castaño-rojizas y unas pocas
verde-azuladas dispuestas irregularmente.
Dorso del abdomen con escamas amarillo-
ocráceo brillantes y con escamas piliformes del
mismo color hacia los flancos; primer y segundo
tergite muy pilosos con la misma coloración,
ventralmente la coloración es castaño-rojiza.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile, Llancahue: Valdi-
via.
DISCUSIÓN:
Clara es un subgénero monotípico, caracterizado
por un alto endemismo. El conjunto de numero-
sos caracteres morfológicos externos y el estudio
de la genitalia, nos han permitido conformarlo
como un subgénero de Jochroa.
El nombre Clara se basa principalmente en el
color amarillo-ocráceo de las alas posteriores, que
es notablemente más claro que el de las ante-
riores.
Jochroa (Clara) monsalvei n. sp.
(Figs. 16, 17, 49, 50, 86, 87)
Tipo: 1 macho Valdivia (Llancahue) 30-VI-1965,
Monsalve col. (prep. gen. 451) (prep. alar 2). Este
espécimen está depositado en la colección del De-
partamento de Zoología de la Universidad de
Concepción, Concepción, Chile.
Macho (Fig. 16): ala anterior 17 mm. Cabeza pe-
queña; palpos labiales alargados, porrectos, exce-
den notablemente al ápice cefálico; segmentos
uno y dos con abundante pilosidad castaño-rojiza
145
(OOS 14-119), en la cara externa y en la base de
los pelos se presentan pequeñas escamas castaño-
oscuras; la longitud del segundo segmento excede
muy levemente la mitad del diámetro ocular y al-
canza notablemente el ápice de la cabeza; el últi-
mo segmento cubierto de pequeñas escamas
castaño-rojizas que se hacen poco más claras ha-
cia la cara interna; del lado interno del ápice del
segundo segmento sale un mechón de pelos del
mismo color que la pilosidad que cubre el tórax.
Ojos desnudos, grises, con abundantes manchas
negruzcas, se rodean de pelos castaño claros. Pro-
bóscide bien desarrollada. Frente con pilosidad
castaño-rojiza. Dorso de la cabeza: con pelos ver-
de claro intenso tendiendo al azulado (CE 16-
109) y pelos verde-amarillentos (YYL 17-111) se-
parados de los anteriores y dirigidos hacia arriba,
uniéndose a la pilosidad torácica. Antenas: casta-
ño claras, largas y bipectinadas; escapo y pedicelo
subgloboso; base de la antena con pequeñas cer-
das rojizas; primeros segmentos con pequeñas es-
camas blancas que se continúan por la parte dor-
sal hasta el ápice de la antena. Tórax: tégulas y
patagias con abundante pilosidad; tórax en su
parte dorsal asume la misma coloración (GE 16-
10%) verde claro tendiendo al azulado (Cobalto),
en su parte ventral la coloración es castaño-rojiza
(008 14-112). Alas anteriores (Fig. 49): subtrian-
gulares, dorso concoloro con el cuerpo, ligera-
mente más intenso, presenta una mancha discal
con escamas blancas, la mancha discal no es dis-
tinguible en la parte inferior del ala ni se presenta
en las alas posteriores. La coloración de la faz in-
ferior del ala anterior es castaño tendiendo al roji-
zo (OOS 17-109), coloreándose levemente de ver-
de desde la periferia hacia el centro del ala. El ápi-
ce del ala anterior destaca curvándose desde el
inicio del margen externo. El margen costal del
ala anterior lleva abundantes cerdas amarillentas.
Alas posteriores (Fig. 50): subovales por encima
de un amarillo-ocreoso brillante (OOY 18-109),
con abundantes pelos basales del mismo color
que ocupan parte del margen anal. El fleco se
compone de escamas amarillo-ocreosas con algu-
nas verde claro en el ala anterior y unas pocas
verde claras en el ángulo anal del ala posterior.
La faz inferior del ala asume la coloración del ala
anterior (OOS 17-109): M1 y RS se bifurcan des-
de el ángulo superior de la celda; Sc + R] se se-
paran antes de la mitad de la celda discal. Patas:
pata uno con el fémur cubierto de cerdas verde-
amarillentas (YYL 17-119) en el lado externo,
Gayana, Zool. 53(4), 1989
hacia el lado interno pequeños pelos castaño-
rojizos; tibia y parte del tarso con una coloración
general del cuerpo un poco más intensa que la
normal; patas dos y tres con pelos castaño-rojizos
en el fémur, tibias y tarsos con escamas castaño-
rojizas y unas pocas verde-azulado que se dispo-
nen irregularmente; espolones moderados; fór-
mula tibial 0-2-4, el espolón del lado externo es
un poco más pequeño que el interno. Abdomen:
en su parte dorsal con escamas amarillo-ocreosas
brillantes y con cerdas piliformes del mismo color
hacia los flancos. Tergite 1 y II con abundante pi-
losidad con la misma coloración, en la parte
ventral la coloración es castaño-rojiza. Genitalia
macho (Fig. 86): uncus relativamente largo, de
amplia base, 2 veces más largo que el ancho de su
base,a partir de su parte mediana es muy angosto
y se curva suavemente terminando en una espi-
na; socius en la base del uncus, largo y con varias
setas apicales. Gnathos con numerosas espinas y
en forma de V invertida, el área mediana fuerte-
mente esclerotizada con espinas rectas en su vér-
tice. Tegumen ancho subrectangular, aproxima-
damente 1-1,5 veces más largo que ancho; valvas
largas y anchas con abundante pilosidad, aproxi-
madamente cuatro veces más larga que su ancho;
con un proceso claviforme en la base del margen
costal de un largo aproximado a la mitad superior
del uncus, no alcanza el socius; fultura superior
ancha y dividida; yuxta subrectangular dividida
en el ápice; saccus muy corto, de base amplia con
una protuberancia central, pequeña y corta en el
ápice, tres veces más ancha que larga; aedeagus
(Fig. 87) alargado con pared tenue, de ápice pos-
terior redondeado y normal, en el ápice anterior
2 placas espiniformes ocupan la mitad de su gro-
sor; vesica alargada globosa, cornuti representa-
do por numerosas espinas en su pared medial, ha-
cia el ápice se hace más angosta y las microespi-
nas son más pequeñas y espaciadas, muy poca
pared lisa.
Hembra (Fig. 17): similar al macho. En el ala ante-
rior las cilias del fleco se acompañan de numero-
sas escamas castaño-oscuras que conforman una
línea bien definida en el fleco. Genitalia: no se
preparó.
ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: JUNIO.
146
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Chile, Valdivia-
Llancahue.
PLANTAS HOSPEDADORAs: desconocidas.
MATERIAL EXAMINADO: 2 especímenes, 1 macho y
una hembra.
DISCUSIÓN
La especie J. monsalvei ha sido incluida en un
subgénero aparte por las características que se
desprenden de la diagnosis: la mancha discal que
es distinta a la que se encuentra en Jochroa
(Jochroa), las alas posteriores asumen una colora-
ción diferente, así como la coloración castaño, le-
vemente rojiza (OOS 17-109), que presenta la faz
inferior del ala como también el margen verdoso
de su periferia. Los colores corporales son más in-
tensos. Dentro de todas las variaciones, sin em-
bargo, lo que más destaca es la genitalia, cuyas di-
ferencias nos han llevado a separarla completa-
mente de Jochroa (Jochroa).
Esta especie es dedicada al Sr. Gilberto Mon-
salve, quien facilitó los especímenes para el estu-
dio.
Subgénero Jochroa Felder
Especie Tipo. Jochroa chlorogastra Felder y Ro-
genhofer, 1875, por monotipía.
DIAGNOSIS
Como la descrita para el género. Palpos labiales
con segmentos uno y dos con pilosidad castaño
oscura; frente y dorso de la cabeza con abundan-
tes pelos verdes. Alas anteriores verdes, con o sin
mancha discal, si presente puede ser negra o blan-
ca; las posteriores similares en coloración a las an-
teriores; faz inferior de ambas alas de un verde
pálido. Tibias y tarsos con escamas blanquizcas y
castaño oscuras, nunca verde-azuladas. Abdo-
men ventralmente con escamas verdes, el dorso
castaño-amarillento.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Viña del Mar a Temuco.
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
DISCUSIÓN
El subgénero Jochroa posee dos subespecies con
la siguiente distribución: chlorogastra chloro-
gastra entre Viña del Mar y Temuco, y chloro-
gastra chillanensis endémica de Las Trancas:
Chillán.
Jochroa chlorogastra Felder y Rogenhofer
(Figs. 18, 19,51, 52,88, 89, 90)
Jochroa chlorogastra Felder y Rogenhofer, 1875:
plate 99, Fig. 17.
Tipo: Probablemente perdido. Se designa como
Neotipo a 1 Macho, Camino a Bulnes, 21 Sept.
1975, M. Folch col. (Prep. gen. 445). Este espéci-
men se encuentra depositado en el Museo del De-
partamento de Zoología de la Universidad de
Concepción. Concepción, Chile.
Macho (Fig. 18): longitud del ala anterior 15 mm.
Cabeza pequeña; palpos labiales alargados,
porrectos, alcanzan el ápice cefálico y en vista
dorsal lo exceden notablemente; segmentos uno
y dos cubiertos de largos pelos castaño oscuros
en el lado externo, se hacen totalmente blanco-
amarillentos en la cara interna; en su base se en-
cuentran pequeñas escamas castaño oscuras: la
longitud del segundo segmento es aproximada-
mente la mitad del diámetro ocular; último seg-
mento cubierto de pequeñas escamas castaño os-
curas mezcladas con algunas blanquizcas. Ojos:
desnudos, grises, con algunas manchas negruz-
cas, se rodean de numerosos pelos castaño claros.
Probóscide bien desarrollada. Frente y dorso de
la cabeza cubiertos de abundantes pelos verde-
limón (LG 18-12%). Antenas: castaño-
amarillentas, largas y bipectinadas; escapo y pedi-
celos más o menos globosos, revestidos de pelos
blancos; los primeros segmentos con escamas
blancas que se continúan por la parte dorsal has-
ta el ápice de la antena. Tórax: tégulas y patagias
con abundante pilosidad; todo el tórax asume la
misma coloración verde limón (LG 18-129). Alas
anteriores (Fig. 51): subtriangulares, por encima
del color verde general del cuerpo, pueden pre-
sentar una mancha discal formada de escamas
castaño oscuras; esta mancha puede estar presen-
te en las cuatro alas, sólo en las dos anteriores, O
simplemente no presentarse en algunos especíme-
147
nes; en la faz inferior la coloración se hace más
pálida y se observa claramente la mancha discal
cuando ésta se presenta; la vena anal aparece bi-
furcada en su base; Cu2 sale del centro de la cel-
da discal en su margen inferior, Cul sale de la cel-
da mucho antes del ángulo y poco después de R1;
M3 y M2 nacen conectadas desde el ángulo infe-
rior de la celda, M3 está más cerca de M2 que de
Cul; RS nace desde Rs bifurcándose con R2 + 3
+ 4, R2 nace desde R2 + 3 + 4 y R3 y R4 se bi-
furcan llegando R4 hasta el ápice del ala, R]
viene libre desde la celda; la Sc termina en la re-
gión subapical casi a la altura del término de
Cu2; el margen costal lleva escamas amarillentas,
bastante notables. Alas posteriores (Fig. 52):
subovales por encima de color verde pálido, con
pelos basales blanquizcos que ocupan parte del
margen anal; en el ala es posible observar unas
pocas escamas castaño oscuras dispuestas
irregularmente, pero que pueden hacerse más
notables en el fleco; los bordes de ambas alas
poseen un pequeño fleco con cilias blanquizcas,
verdes y castaño claras; la faz inferior asume la
misma coloración del dorso; A3 termina antes del
ángulo anal, A2 termina en dicho ángulo; Cu2 se
separa de la celda un poco más allá de su mitad,
Cul nace antes del ángulo inferior de la celda;
M3 y M2 nacen conectadas desde el ángulo
inferior de la celda discal, M1 y Rs nacen
bifurcadas desde el ángulo superior de la celda;
poco antes de la mitad de la celda discal se separa
la Sc + R1 alcanzando el ángulo externo. Patas:
con el fémur cubierto de pelos de color verde,
que se hacen muy abundantes por la faz inferior,
mientras que hacia el dorso se hacen más
pequeños y blamquizcos; tibias y tarsos con
abundantes escamas blanquizcas entremezcladas
con escamas castaño oscuras; espolones
moderados; fórmula tibial 0-2-4; el espolón del
lado externo es un poco más pequeño que el
interno. Abdomen: en su parte dorsal con
escamas castaño-amarillentas, los flancos y la
parte ventral asumen la coloración característica
del cuerpo. Genitalia (Fig. 88): macho, uncus
relativamente largo, curvado desde su tercio
basal, de amplia base que disminuye
gradualmente hasta el límite superior del tercio
basal, continuando de un ancho casi uniforme
hasta la región apical que termina en una
verdadera espina, es 2 veces más largo que su
ancho máximo y poco más de 3 veces su ancho
medial; socius moderado en la base del uncus,
Gayana, Zool. 53(4), 1989
cubierto de varias setas; gnathos con numerosas
espinas, centralmente en forma de V invertida, y
con el área mediana fuertemente esclerotizada,
en el vértice se observan espinas rectas; tegumen
ancho, subrectangular, 1-1,5 veces más largo que
su ancho máximo; valva larga y ancha cubierta
de numerosos pelos, invaginada fuertemente en
el tercio basal del sacculus, de ápice redondeado,
borde costal cóncavo, dorsalmente se observa
como una banda esclerotizada, 3 veces más larga
que su ancho máximo; fultura superior ancha y
dividida; yuxta subrectangular con una muesca
central en el ápice; saccus corto de ápice
redondeado, más de una vez tan larga como su
ancho máximo, desde la base tiende a disminuir
gradualmente hacia el ápice; aedeagus (Fig. 89):
relativamente largo, sinuoso, de ancho uniforme
en su tercio basal posterior, se ensancha casi al
doble en la parte mediana y de aquí nuevamente
disminuye hasta hacerse de un grosor similar al
del ápice posterior, en el ápice una parte muy
pequeña del tegumen se proyecta agudamente
hacia la vesica; existe también una placa espinosa
entre el ápice y la vesica; vesica con el cornutus
formado por tres placas espinosas definidas, con
una saliente lateral del tegumen y con numerosas
microespinas en toda su pared.
Hembra: (Fig. 19): similar al macho, longitud del
ala anterior 17 mm; la coloración del tórax se ha-
ce un poco más débil (LG 17-77). Genitalia (Fig.
90): lóbulos del ovipositor relativamente cortos;
apófisis posteriores ligeramente más largas que
las anteriores; sterigma subcuadrangular; vulva
ancha y corta, poco más larga que ancha; ductus
bursae corto y ancho, bursa copulatrix alargada
casi subpiriforme, poco más ancha en su ápice
que al inicio, casi tres veces más larga que ancha,
con numerosas microespinas; ductus bursae y
vulva con numerosas microespinas; signum in-
conspicuo.
ESTADOS INMADUROS: desconocidos
TieMPO DE VUELO: junio a septiembre, noviembre a
marzo.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile: Viña del Mar a Te-
muco.
MATERIAL EXAMINADO: 29 especímenes; 19 machos,
10 hembras.
148
DISCUSIÓN
Los antecedentes disponibles al inicio de este es-
tudio indicaban a J. chlorogastra Felder y Ro-
genhofer, 1875, como lochroa chlorogastra Fel-
der y Rogenhofer, 1875, mencionada .así por
Bartlett y Calvert con referencia a un espécimen
“cogido en Araucanía” en el mes de junio, a
orillas del río Renaico y perteneciente a la colec-
ción del Dr. Vicente Izquierdo Sanfuentes.
Se cree que en 1875 no se dio la descripción
de esta especie, sino sólo una lámina (iconotipo),
por lo que se supone no se designó especie tipo,
las citas de los trabajos de Felder y Rogenhofer
no indican número de páginas sino tan sólo figu-
ras. Hemos designado Neotipo a 1 macho Cami-
no a Bulnes, 21 sept. 1975, M. Folch col. (prep.
gen. 445).
En los especímenes estudiados hemos en-
contrado algunas variaciones como: M1 en el ala
posterior nace desde el ángulo superior de la cel-
da y R5 desde la celda, ligeramente más arriba
del ángulo, en otros especímenes M1 y RÍ3 nacen
pediceladas desde el ángulo superior de la celda.
La coloración general del cuerpo puede tomar
matices distintos como la hembra colectada en
las Termas de Chillán, 11-XI-51, en que la colo-
ración se hace verde-azulada (GE 16-8%) y los
segmentos uno y dos del palpo labial poseen
abundantes pelos cortos blanquizcos, con esca-
mas castaño claras en la base de los pelos de la ca-
ra externa. Tibias y tarsos con abundantes esca-
mas blancas; en P3 el espolón externo es la mitad
del largo del interno. Existe en los demás especí-
menes una gran variación del colorido que va de
un verde intenso a uno pálido. En algunos
ejemplares se distingue claramente la disposición
de una franja blanca, delgada, que atraviesa el
ala, esta franja cae desde la costa en la región
subapical incurvándose y excurvándose hasta
llegar al margen anal en el cual coincide con la
mitad del ala posterior, cuando las alas están
extendidas.
En unos pocos ejemplares la coloración es
verde-oliva brillante, sobre todo el ejemplar N?
2336 de Pemehue. El N* 2340, también de Pe-
mehue, está descolorido y totalmente amarillento
debido a la antigúedad de la fecha de colecta y se-
guramente a una larga exposición a la luz solar.
En el abdomen de algunos especímenes se distin-
gue alguna pilosidad verde clara en el primer y se-
gundo tergite. La longitud alar también varía en
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
milímetros. Las escamas del margen costal se
pueden hacer verde-amarillentas.
Esta especie vuela de madrugada y llega a la
luz (comunicación personal del Dr. J.N. Artigas,
colector de algunos especímenes estudiados). El
tiempo de vuelo registrado: junio a septiembre y
noviembre a marzo, podría indicar más de un
ciclo anual, con estados inmaduros muy cortos.
Jochroa chlorogastra chillanensis n. ssp.
(Figs. 20, 53, 54, 91, 92)
Tipo: 1 macho Cord. de Chillán, 9-XII-S1, L.E. Pe-
ña, Colección L.E. Peña 1962 N* 1457 (Prep.
gen. 3542). Este espécimen está depositado en el
Museo de Historia Natural, Santiago-Chile.
Macho (Fig. 20): longitud del ala anterior 15 mm.
Cabeza pequeña; palpos labiales alargados,
porrectos, alcanzan el penacho frontal, y en vista
dorsal lo sobrepasan notablemente; segmentos
uno y dos cubiertos por unos pocos pelos castaño
oscuros, con escamas basales oscuras, hacia la
parte interna se hacen numerosos y su coloración
se torna castaño clara, amarillenta; la longitud
del segundo segmento aproximadamente poco
mayor que la mitad del diámetro ocular; último
segmento cubierto de pequeñas escamas castaño
oscuras en la tara externa, tornándose castaño
claras, amarillentas hacia la parte interna. Ojos:
desnudos, grises, con algunas manchas negruz-
cas, se rodean de numerosos pelos castaño claros
y oscuros. Probóscide bien desarrollada. Frente
con pelos blanco-amarillentos y algunos verdes
(GE 16-99). Dorso de la cabeza con abundantes
pelos verdes (GE 16-99). Antenas: castaño claras,
amarillentas, largas y bipectinadas; escapo y pedi-
celos más o menos globosos; base de la antena
con un mechón de pelos amarillentos hacia la ca-
ra interna; primeros segmentos con escamas ama-
rillentas que se continúan por la parte dorsal has-
ta el ápice. Tórax: tégulas, patagias y resto del tó-
rax con abundantes pelos verdes (GE 16-99); par-
te ventral del tórax se acompaña además de pelos
claros. Alas anteriores (Fig. 53): subtriangulares,
faz superior concolora con el cuerpo; con un
margen costal grueso con abundantes escamas
amarillentas, y una mancha discal formada de es-
camas blancas que se presentan, sólo en las alas
anteriores, hacia la base y margen interno nume-
rosos pelos verdes; las cilias del fleco son verdes y
149
blancas hacia la periferia; faz inferior presenta
una franja con el margen externo que mantiene
la coloración superior del ala, el resto con una co-
loración verde palida, blanquizca. Alas poste-
riores (Fig. 54): sin margen costal grueso, subova-
les, faz superior de un verde pálido, brillante
(subamarillento) hacia la parte basal muy claro;
en la base y margen anal avanzando casi hasta el
ángulo anal, numerosos y largos pelos
amarillentos; faz inferior con coloración verde
pálida semejante a la faz inferior del ala anterior,
con un área blanquizca hacia la base, en ésta y
margen anal se presentan pelos amarillentos
similares a los de la faz superior. Patas: fémures
cubiertos de pelos del mismo color que el del
tórax, muy abundantes por la cara ventral, hacia
el dorso se hacen más pequeños y blanquizcos;
tibias y tarsos con abundantes escamas castaño
claras, muy blanquizcas, por el dorso de la tibia
se hacen castaño-amarillentas. Espolones son
largos; fórmula tibial 0-2-4; el espolón del lado
externo es un poco más pequeño que el interno.
Abdomen: en su parte dorsal cubierto de escamas
amarillo-oro, ventralmente su coloración es
idéntica a la del ala anterior. Genitalia (Fig. 91):
uncus relativamente largo curvado desde su
tercio basal, de base amplia, su ancho disminuye
gradualmente hacia su parte media, de aquí
continúa de ancho uniforme y su ápice termina
en una verdadera espina; es dos veces más largo
que su ancho máximo y tres veces más largo que
su ancho medial; socius moderado, se ubica en la
base del uncus y se rodea de varias setas; gnathos
en forma de V invertida con espinas, ápice
central y área mediana fuertemente
esclerotizada, en el vértice se observan espinas
rectas; tegumen ancho, subrectangular, 1-1,5
veces más largo que su ancho máximo; valvas
largas y anchas cubiertas de numerosos pelos por
el margen costal, hacia el ápice se hacen
cóncavas y agudas, 3 veces más larga que su
ancho medial, en la parte mediana y margen
costal lleva un proceso claviforme que se dirige
en este caso hacia la parte dorsal, cuatro a cinco
veces más largo que su ancho, el proceso apical
en forma de clava es deprimido y ancho, con una
pequeña prolongación lateral del ápice que
alcanza al socius; fultura superior ancha y
dividida; yuxta subrectangular a suboval
redondeada en el ápice, el cual es ligeramente
más ancho que la base. Saccus corto,
subtriangular, de ápice redondeado, tan largo
Gayana, Zool. 53(4), 1989
como su ancho máximo, desde la base tiende a
disminuir gradualmente hacia el ápice. Aedeagus
(Fig. 92): largo, de ápice posterior redondeado, de
un grosor que aumenta suavemente hacia el ápi-
ce, casi en el tercio apical y sólo por la parte
ventral numerosas espinas dirigidas hacia el ápice
posterior, estas espinas se hacen más grandes ha-
cia los bordes laterales; vesica globosa, dividida
longitudinalmente en dos partes iguales, cornuti
formado por dos placas espinosas con espinas
grandes en sus bordes laterales y numerosas
microespinas distribuidas en toda su pared.
HEMBRA: desconocida.
ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: diciembre.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile. Las Trancas:
Chillán.
PLANTAS HOSPEDADORAs: desconocidas.
MATERIAL EXAMINADO: 1 macho, Tipo.
DISCUSIÓN
Esta subespecie presenta colores más vivos que J.
chlorogastra chlorogastra, lo cual es de escasa im-
portancia debido a variaciones de colorido obser-
vadas en esta última. Sin embargo, los espolones
son más largos que en chlorogastra chlorogastra,
presentando también una mancha discal blanca y
un proceso claviforme a que se hace referencia en
la descripción de la genitalia, que tampoco se en-
cuentran en la especie anterior. Estos caracteres
son suficientes para crear una subespecie. Se la
ha denominado chillanensis por su localidad de
origen.
Laora Walker
Laora Walker, 1855, p. 1482; Butler, 1882;
Hampson, 1901, p. 225.
Especie tiro: Laora antennata Walker, 1855 por
designación original.
DIAGNOSIS
“Probóscide abortada; palpo porrecto, la segunda
articulación o unión alcanzando hasta el pe-
nacho frontal, vestida con largas cerdas; el terce-
ro largo y lisamente escamoso; cabeza, tórax y
abdomen vestidos con largos pelos; antenas del
macho bipectinadas con largas ramas; tibia con
los espolones moderados. Ala anterior bastante
angosta, vena 3 desde mucho antes del ángulo de
la celda; 4, 5 desde el ángulo; 6 desde el ángulo
superior; 7, 8, 9 y 10 pediceladas; 11 libre. Ala
posterior con vena 3 desde antes del ángulo de la
celda; 4, 5 desde el ángulo; 6 y 7 desde el ángulo
superior; 8 desde la mitad de la celda”.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Centro y Sudamérica. En
Chile: Angol.
DISCUSIÓN
Se conoce actualmente sólo una especie, Laora
antennata Walker, especie de la localidad de An-
gol, en el país. Otras especies del género men-
cionadas en trabajos anteriores son sinónimos de
Chilesia rudis (Butler) (Laora latior (Butler); La-
ora angustior (Butler); L. tegulata (Butler); L. obs-
cura (Butler); L. variabilis (Philippi). Para Valen-
zuela se conoce Laora vivida (Rothschild, 1910)
y para Perú, Carabaya y Santo Domingo: Laora
occendeni (Rothschild, 1910).
Laora antennata Walker
(Figs. 21, 55, 56, 93, 94)
Laora antennata Walker, 1855: 1482; Kirby,
1892: 275; Hampson, 1901: 225.
Tipo: 1 macho typus. Hab. Colombia, Bogotá. Fo-
totipo visto.
DESCRIPCIÓN ORIGINAL
“Macho: Castaño-rojizo, oscuro, espaldas y base
del abdomen con algunos pelos amarillentos; fé-
mures encima amarillo leonados. Ala posterior
con interespacios descoloridos (pálidos); algunos
pelos amarillentos en la celda discal, pliegue sub-
mediano y el margen interno. Hab. Colombia,
Bogotá, 2 machos tipos. Exp. 38 mm”.
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
Macho (Fig. 21): longitud del ala anterior 15 mm.
Cabeza pequeña, palpos labiales alargados,
porrectos, alcanzan notablemente el ápice cefáli-
co; segmentos uno y dos cubiertos por abundan-
tes pelos castaño oscuros y escamas piliformes;
la longitud del segundo segmento es mayor que la
mitad del diámetro ocular; último segmento cu-
bierto de escamas castaño oscuras. Ojos: desnu-
dos, grises, moteados de negro y rodeados de pe-
los castaño oscuro amarillentos. Probóscide abor-
tada. Frente y dorso de la cabeza con pelos casta-
ño oscuros. Atenas: castaño oscuras, largas y
bipectinadas, con largas ramas; por la parte dor-
sal y hasta el ápice de la antena se disponen esca-
mas amarillentas; escapo y pedicelo globosos, con
cerdas amarillentas. Tórax: tégulas y patagias
con abundante+pilosidad castaño oscura, resto
del tórax de idéntica coloración (0 10-59). Alas
anteriores (Fig. 55): subtriángulares, por encima
de coloración (0 12-6%) castaño oscuro. Alas pos-
teriores (Fig. 56): Subovales, concoloras con el
ala anterior, con interespacios pálidos o descolori-
dos hacia la base, la celda discal y la región sub-
mediana; en la región subbasal y basal de ambas
alas se presentan pelos amarillentos. Las cilias
que conforman el fleco de ambas alas asumen la
misma coloración alar. La faz inferior de ambas
alas de un castaño pálido de tonalidad semejante
a la que queda en el interespacio del ala posterior,
por su faz superior. Patas: fémures cubiertos de
pelos amarillo leonados, que se hacen más abun-
dantes hacia la cara inferior; tibias y tarsos con
escamas castaño claras; espolones moderados;
fórmula tibial 0-2-4; los espolones del lado exter-
no e interno son de un tamaño similar. Abdo-
men: dorsal y ventralmente cubierto de pelos
amarillo leonados con algunos más oscuros,
entremezclados. Genitalia (Fig. 93): uncus corto
y grueso, recto, el ancho de su base es aproxima-
damente similar al largo, el grosor es uniforme
hasta el ápice, que es romo. Tegumen alargado,
aparentemente suboval, aproximadamente 6 ve-
ces más largo que el ancho máximo; valvas cortas
de grosor uniforme y ápice romo, redondeado, 4
a 5 veces más largo que el ancho máximo; fultura
superior dividida; yuxta suboval; saccus corto,
amplio y redondeado. Aedeagus (Fig. 94) relati-
vamente largo, de ápice redondeado y ancho uni-
forme; vesica globosa con paredes en su mayor
parte lisas, el resto con algunas microrrugosida-
des.
151
HEMBRA: desconocida.
ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: diciembre.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Colombia, Bogotá; Chile
(Angol).
PLANTAS HOSPEDADORAS: desconocidas.
MATERIAL EXAMINADO: 2 especímenes machos, un fo-
totipo hembra.
DISCUSIÓN
Esta especie es citada por primera vez para Chile,
aumentando con ello su distribución americana.
Con anterioridad sólo estaba citada para Colom-
bia. Los dos especímenes estudiados correspon-
den a ejemplares recolectados en Angol, ambos
en el mes de diciembre, uno por Porter, el cual
fue facilitado por la Academia de Ciencias de Fi-
ladelfia, y que ya estaba clasificado como anien-
nata; el otro espécimen pertenece al Museo Dill-
man S. Bullock de Angol y fue colectado por el
fundador de dicho Museo, el Sr. D.S. Bullock.
Se dispuso también de un fototipo gentilmen-
te facilitado por el Dr. Allan Watson.
En esta revisión hemos complementado la
descripción original de Walker, describiendo ca-
racteres no considerados por él, entre ellos, la ge-
nitalia del macho.
Magnoptera n. gen.
Especie Tipo: Magnoptera watsoni n. sp.
DIAGNOSIS
Cabeza grande; palpos alargados, respingados, la
segunda juntura no alcanza el vértice de la cabe-
za; tercer segmento porrecto con abundantes es-
camas. Antenas bipectinadas con largas ramas en
los machos; en las hembras estas ramas se redu-
cen aproximadamente a la mitad de su longitud.
Probóscide bien desarrollada. Tibias con los espo-
lones largos, espolón central presente, el espolón
Gayana, Zool. 53(4), 1989
interno aproximadamente el doble del externo.
Abdomen dorsalmente vestido con largos y tos-
cos pelos en la base. Ala anterior con vena Cul
desde antes del ángulo de la celda; M3 y M2 des-
de el ángulo, conectadas; M1 desde el ángulo su-
perior; RS, R4 y R3 pediceladas; R2 libre desde
la celda poco antes del ángulo, por la parte supe-
rior; 11 libre desde la celda. Ala posterior, vena
Cul desde antes del ángulo de la celda; M3 y M2
pediceladas desde el ángulo; M1 desde el ángulo
superior; Rs poco antes del ángulo; Sc + R] des-
de la mitad de la celda.
Chile: Arica-Jquique-
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA
Tarapacá
DISCUSIÓN
Este género es propio del norte chileno, es mono-
típico y su nombre hace mención al tamaño de
las alas, que son muy grandes en comparación
con las presentadas por los otros Arctiidae pre-
sentes en el país.
Magnoptera watsoni n. sp.
(Figs. 22, 23,57, 58,95, 96, 97)
Tiro: 1 macho, Chile: Arica-Tarapacá Km 39-
Lluta, agosto 1972, Luz negra coll. Este espéci-
men está depositado en el Museo del Departa-
mento de Zoología. Universidad de Concepción.
Concepción-Chile.
Macho (Fig. 22): longitud del ala anterior 24 mm.
Cabeza grande, palpos labiales gruesos, alarga-
dos, recurvados, exceden notablemente el ápice
cefálico (visto dorsalmente); segmento uno con
largos pelos; segmento dos con abundantes esca-
mas piliformes; la longitud del segundo segmento
aproximadamente un poco mayor que la mitad
del diámetro ocular; el tercer segmento es porrec-
to y lleva abundantes escamas; color general del
palpo (OOY 19-9%) castaño claro, lechoso. Ojos:
normales, desnudos, grises, con abundantes
manchas negruzcas, rodeados de pelos castaño
claros levemente amarillentos. Probóscide total-
mente desarrollada. Frente y dorso de la cabeza
con pelos castaño claros levemente amarillentos.
Antenas: castaño claras, largas y bipectinadas,
152
con largas ramas, por la parte dorsal y hasta el
ápice de la antena pequeñas escamas castaño cla-
ras; escapo y pedicelo globoso. Tórax con abun-
dante pilosidad castaño claro, levemente ama-
rillento. Alas anteriores (Fig. 57): oblongas,
mucho más largas que anchas, castañas, se-
mihialinas al igua! que las cilias del fleco; faz infe-
rior levemente más pálida, en la base del ala algu-
nos pelos castaño claros. Alas posteriores (Fig.
58): subredondeadas, con una coloración
castaño-amarillenta muy tenue, semihialinas, casi
transparentes, sólo el fleco con cilias castaño cla-
ras; base y borde anal con pelos amarillentos. Pa-
tas: fémures con largos pelos castaño claro ama-
rillentos, tibias y tarsos pulidamente escamados,
con escamas claras. Espolones largos; fórmula ti-
bial 0-2-4; el espolón del lado externo es aproxi-
madamente la mitad del interno. Abdomen: en la
base y primeros tergites con largos pelos ama-
rillentos, el resto del abdomen con escamas casta-
ño claras; por su parte ventral cubierto con esca-
mas castaño claras y castaño claras amarillentas.
Genitalia (Fig. 95): uncus corto, de amplia base,
subtriangular, curvado hacia el frente práctica-
mente desde su base; desde la base disminuye gra-
dualmente hacia el ápice terminando en una pun-
ta aguda que se curva hacia abajo en su extremo
distal; el uncus destaca notablemente por la gran
cantidad de cerdas que lo cubre, las cerdas basa-
les son aproximadamente la mitad del tamaño del
uncus y disminuyen a medida que se acercan al
extremo distal, en cuyo extremo no hay cerdas;
2,5 - 3 veces más largo que el ancho máximo; £e-
gumen ancho, largo, suboval, 2-3 veces más largo
que el ancho máximo; valvas anchas y largas, de
ápice bifurcado, 3-4 veces más largas que su
ancho medial, rama dorsal o costal de ápice re-
dondeado de cuyo centro sale un muñón delgado
y corto, rama ventral más corta y de ápice agudo;
toda la valva con setas, gnathos ausente; con
anellus bien desarrollado; saccus corto, angosto,
de amplia base; 4 veces más largo que su ancho
medial, su ápice se divide en dos lóbulos redonde-
ados puesto que deja una invaginación central,
aproximadamente 3 veces más largo que su
ancho máximo. Aedeagus (Fig. 96): relativamen-
te largo, de ancho uniforme, de ápice posterior
redondeado; vesica poco globosa, al parecer es un
solo lóbulo que se estrangula en la parte medial;
cornuti formado por numerosas microespinas en
su parte superior o dorsal, el resto de la pared es
lisa.
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
Hembra (Fig. 23): similar al macho. Longitud del
ala anterior 25 mm, los cilios antenales están con-
formados por ramas cortas, aproximadamente la
mitad del largo que se presenta en los machos.
Genitalia (Fig. 97): lóbulos del ovipositor cortos;
apófisis posteriores subiguales con las anteriores;
sin sterigma, vulva ancha y corta, subcuadrangu-
lar con numerosas microespinas; bursa copulatrix
al parecer unisacular, globosa en su extremo dis-
tal; ductus bursae largo, 4-5 veces más largo que
ancho. El estado de conservación de los abdóme-
nes de las hembras estudiadas comprometía la ge-
nitalia, este hecho no permitió un estudio más de-
tallado.
.
ESTADOS INMADUROS
Los huevos son amarillentos con un diámetro
aproximado de 0.8 mm. las larvas poseen tegu-
mento negro y son peludas. El capullo es suboval
compuesto de una capa de seda tramada en for-
ma irregular, pero conteniendo numerosas setas
larvales que le confieren una mayor resistencia.
Pupa: obtecta con capullo; la pupa hembra mide
21 mm de largo y 9 mm en su parte más ancha,
color general castaño-rojizo, tegumento punctu-
rado; se presentan espiráculos a partir del segun-
do segmento abdominal. Cremáster representado
por una cerda terminal recurvada. Las aberturas
del ovipositor y bursa copulatrix se encuentran
en contacto cerca del extremo anterior del 8” seg-
mento, la abertura anal se encuentra en el medio
del 10-11 segmento. El ápice de las pterotecas
alcanza el borde posterior del cuarto segmento
abdominal. Palpo labial triangular con la base di-
rigida hacia abajo. El ápice de las ceratotecas lle-
ga hasta el tercio posterior del cuarto segmento
abdominal. Gonoporo masculino en el borde me-
dial del 9% segmento abdominal. Abertura anal
en la región medial del 10-119 segmento abdomi-
nal.
TIEMPO DE VUELO: Mayo, agosto a septiembre: di-
ciembre a enero.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Chile: Arica-Iquique-
Tarapacá.
PLANTAS HOSPEDADORAS: desconocidas.
153
MATERIAL EXAMINADO: 14 especímenes: 7 machos, 7
hembras.
DISCUSIÓN
Especie de alas notablemente largas, en algunos
especimenes alcanzan a 56 mm de envergadura
alar; presentan una leve variación del melanismo,
los dos especímenes que se encontraban en
nuestra colección son un poco más oscuros. La
descripción de la hembra corresponde a un espé-
cimen colectado en Lluta, Arica, 12-5-75. Ob.
Lab. en área. A. Saquez col. Los datos referentes
a estados inmaduros son descritos a partir de es-
pecímenes hembras que poseían huevos en sus
abdómenes, y de ejemplares acompañados de su
correspondiente pupario. Esta especie está dedi-
cada al Dr. Allan Watson, especialista en la fami-
lia Arctiidae, con quien se mantuvo comunica-
ción durante el desarrollo de este trabajo y cuyas
sugerencias fueron de gran utilidad.
Mallocephala Blanchard
Mallocephala Blanchard, 1852, in Gay, 1852, p.
68; Hampson, 1901, p. 443.
EspeciE tiro. Mallocephala rubripes Blanchard,
1852. Designación posterior. de Hampson, 1901.
DIAGNOSIS
“Cuerpo espeso, bastante corto. Cabeza pequeña;
palpos contiguos, largos, delgados, derechos, ex-
cediendo mucho la caperuza, guarnecidos de lar-
gos pelos, con el último artículo terminado en
punta. Ojos globulosos, pequeños. Antenas fuer-
temente pectinadas. Tórax espeso, muy peludo.
Alas anteriores oblongas, las posteriores redonde-
adas. Abdomen corto, cilíndrico (Ex: Blanchard,
1852)”.
“Probóscide reducida, palpos porrectos, la se-
gunda juntura alcanza como hasta el copete fron-
tal y está vestido con largas cerdas, el tercer seg-
mento largo y lisamente escamoso; antenas del
macho bipectinadas con largas ramas, las de la
hembra biserrada; cabeza, tórax y abdomen con
largas cerdas; tibia posterior con el espolón
central ausente. Ala anterior con la vena 3 desde
Gayana, Zool. 53(4), 1989
antes del ángulo de la celda; 4, 5 desde el ángulo:
6 desde el ángulo superior; 9 desde 10 anastomo-
sándose con 8 para formar la areola; 11 libre. Ala
posterior con vena 3 desde antes del ángulo de la
celda; 4, 5 desde el ángulo; 6, 7 desde el ángulo
superior; 8 desde la mitad de la celda. Hembra
con las alas muy reducidas (Ex: Hampson, 1901,
p. 433)”.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
Sudamericana, exclusivamente Chile, Argentina,
Brasil y Colombia. En el país se distribuye
ampliamente entre Santiago y Llanquihue.
DISCUSIÓN
Para la distribución geográfica conocemos siete
especies, para el género de las cuales una (Mallo-
cephala fulvicollis (Hampson)) está presente en
Chile.
La especie tipo del género (Mallocephala
rubripes Blanchard) ha pasado a sinonimia de Fu-
ligoptera rubripes (Blanchard) como consecuen-
cia de este estudio sistemático que indica que es-
tos especímenes poseen una probóscide de-
sarrollada, el espolón central presente, junto a
otros caracteres de menor importancia.
Se hace necesario una revisión mundial del
género Mallocephala, para el cual momentáne-
amente proponemos como nueva especie tipo a
Mallocephala deserticola Berg, 1875.
Mallocephala fulvicollis (Hampson) n. comb.
(Figs. 24, 59, 60, 98, 99)
1905:
Antarctia fulvicollis 448;
Hampson, 1920: 487.
Hampson,
Tiro: 1] macho Chile. Llanquihue, 800 Fr., Jan.
1902. H.J. Elwes. Este espécimen está depositado
en el Museo Británico. (Fototipo visto).
DESCRIPCIÓN ORIGINAL
Macho: “cabeza y tórax grises; tégulas margina-
das con amarillo pajizo; tórax con rayado dorsal
amarillo pajizo; pectus amarillo pajizo; patas gri-
154
ses y amarillo pajizo; abdomen amarillo pajizo
con rayas dorsales y superficie ventral gris. Ala
anterior gris con pelos blancos y amarillentos en
la base. Ala posterior blanco-amarillenta, las ve-
nas y el área terminal ligeramente bañada con
gris; cilias grises. Hab. Chili, Llanquihue (Elwes)
l macho type. Exp. alar 36 millim”.
Macho (Fig. 24): longitud del ala anterior 12 mm.
Cabeza pequeña; palpos labiales alargados,
porrectos, alcanzando el mechón frontal; seg-
mentos uno y dos cubiertos de largos pelos grises;
longitud del segundo segmento aproximadamen-
te la mitad del diámetro ocular; último segmento
cubierto de numerosos pelos cortos, grisáceos.
Ojos: desnudos, de un gris claro, con algunas
manchas negras, rodeados de numerosos pelos
castaño claro, amarillentos. Probóscide no de-
sarrollada, abortada. Frente y dorso de la cabeza
con pelos grises y grises-amarillentos. Antenas:
castaño oscuras, largas y bipectinadas; escapo y
pedicelo más o menos globosos; por la parte dor-
sal y hasta el ápice de la antena avanzan pe-
queñas escamas castaño oscuras. Tórax: tégulas
amarillentas; patagias castaño claras; el resto del
tórax con pelos amarillentos. Alas anteriores
(Fig. 59): oblongas, por encima de un castaño os-
curo (0 12-49), base del ala con algunos pelos café
claros y amarillentos, por su parte ventral la colo-
ración se hace más clara y brillante o resplande-
ciente; R3 desde R2 anastomosándose con R4
para formar la areola, R5 desde un extremo de la
areola, R1 desde la celda. Alas posteriores (Fig.
60): subovales, por encima de un castaño pálido
amarillento (0 15-5%) con una coloración similar
en la faz inferior, pero más brillantes; en la base
del ala se observan pelos amarillentos que ocu-
pan el margen anal; las cilias del fleco son conco-
loras con las alas; M1 y Rs nacen juntas desde el
ángulo superior de la celda para luego bifurcarse;
Sc + R] poco antes de la mitad de la celda, no al-
canzando el ángulo externo. Patas: fémures cu-
biertos por pelos grises claros; tibias y tarsos gri-
ses y resplandecientes con algunas escamas cla-
ras; espolones moderados; fórmula tibial 0-2-2; el
espolón externo es un poco más pequeño que el
interno. Abdomen: en el dorso con largos pelos
grises-amarillentos, que se hacen más oscuros ha-
cia los costados para ser castaño oscuros en la
parte ventral. Genitalia (Fig. 98): uncus extrema-
damente largo, delgado, curvándose fuertemente
en su tercio basal para continuar casi recto y vol-
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
verse a curvar en el ápice, que es un tanto agudo,
ancho basal casi más de tres veces en el largo; te-
gumen ancho, subrectangular, aproximadamente
2.5 veces más largo que su ancho máximo; valvas
cortas, delgadas, de ápice redondeado y ancho
uniforme, en él se observan numerosas setas, es
4.5 veces más largo que su ancho máximo; fultu-
ra superior dividida y sinuosa, ancha; yuxta
suboval observándose como dividida; gnathos
ausente; saccus largo y ancho, de ápice aguzado,
de amplia base subtriangular, altura máxima po-
co más de una vez en la base. Aedeagus (Fig. 99)
relativamente largo, de ápice posterior redonde-
ado y normal, con un pequeño estrechamiento
mediano y una prolongación unilateral del tegu-
mento; vesica globosa con microespinas en toda
su pared.
.
HEMBRA: desconocida.
ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: diciembre a marzo.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile, Santiago a Llan-
quihue.
PLANTAS HOSPEDADORas: desconocidas.
MATERIAL EXAMINADO: 18 especimenes machos y 1
macho fototipo.
DISCUSIÓN
Las características sistemáticas externas, el análi-
sis de la genitalia y su comparación con el fototi-
po han permitido crear esta nueva combinación.
En unos pocos especimenes la longitud alar
puede alcanzar los 15 mm de largo, como ocurre
en un macho de Araucanía (UNHN). En este es-
pécimen y en uno colectado en Valdivia aparece
una variación de colorido, el tórax posee abun-
dantes cerdas castaño-rojizas, levemente ama-
rillentas; las tégulas y la parte ventral del tórax
con cerdas castaño-rojizas.
En esta revisión se ha complementado la
descripción de la especie, con nuevo material y
con el fototipo como fuente de comparación.
153
Paralacydes Aurivullius
Paralacydes Aurivullius, 1889 (Comunicación
personal: Allan Watson (1977).
Maenas Húbner, 1819, p. 167. Tipo: vocula
Stoll, 1790; Hampson, 1901, p. 247; Hampson,
1920, p. 353; preocupado Pisces 1792.
Lemyra Walker, 1856, p. 1690 Tipo: extensa
Walker, 1856.
Savara Walker, 1862, p. 320, nec. Walker, 1862
Tipo: simplex Walker, 1864.
Borseba Walker, 1864, p. 318 Tipo: surgens Wal-
ker, 1864.
Bucaea Walker, 1866, p. 1983 Tipo: simplex
Walker, 1866.
Palustra Bar, 1873, p. 300 Tipo: laboulbeni Bar,
1873.
Carbisa Moore, 1879, p. 41 Tipo: venosa Moore,
1879.
Eutaenia Wallengreni, 1876, p. 102, nec. Thoms.
1857 Tipo: scapulosa Wallengreni, 1876.
Altimaenas Dyar, 1913, p. 642 Tipo: tapina
Dyar, 1913.
EspeciE TIPO: Phalaena vocula Stoll, 1790 por desig-
nación posterior de Húbner, 1827.
DIAGNOSIS
“Probóscide abortada, minuta; palpos porrectos
no alcanzando más allá de la frente; cabeza, tó-
rax y abdomen vestidos con toscos pelos crespos;
antenas del macho bipectinadas, con largas ra-
mas, la hembra con ramas cortas; tibias vestidas
con toscas cerdas, los espolones cortos, tibia pos-
terior con el espolón central ausente; abdomen de
la hembra con copete anal velludo (lanudo) y
grueso. Ala anterior con vena 3 cerca del ángulo
inferior de la celda; 5 ligeramente superior al án-
gulo inferior: 6 desde el ángulo superior; 7, 8, 9 y
10 pediceladas; 11 libre. Ala posterior con vena 3
desde antes del ángulo de la celda; 5 ligeramente
superior al ángulo; 6 y 7 desde el ángulo superior;
8 desde la mitad de la celda”.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: El género está ampliamen-
te distribuido a nivel mundial. En Chile ocupa
una franja estrecha en el norte chileno delimitan-
do Iquique-Tarapacá.
Gayana, Zool. 53(4), 1989
DISCUSIÓN
Paralacydes es un género que necesita una discu-
sión especial. Hasta ahora conocido como Ma-
enas. En 1971, Watson comenta que Maenas
Hibner es un género que requiere revisión, que
las especies de Maenas neotropicales podrían re-
partirse mejor en los géneros: Palustra Bar, 1873;
Borseba Walker, 1865; o Antarctia Húbner,
1820. En 1977 (comunicación personal) se refiere
a la especie Tipo: Phalaena vocula Stoll, 1790 co-
mo taxonómicamente distinta de las especies su-
damericanas. Comenta además que Maenas
Hiibner es un homónimo junior de Maenas Wal-
baum, 1792 Pisces, y fue reemplazado por Para-
lacydes Aurivilius, en 1899.
Basados en esta comunicación del Dr. Wat-
son, hemos creído conveniente asignar a este gru-
po el nombre Paralacydes, y Maenas Húbner ha
quedado como sinónimo del anterior.
La lista de géneros restantes que conforman
la sinonimia de Paralacydes son sinónimos ju-
nior, los tipos pasaron a pertenecer todos al anti-
guo género Maenas Húbner con su respectivo
nombre específico, excepto Eutaenia scapulosa
Wallengreni, que pasó a ser sinónimo de Maenas
arborifera (Butler).
El género posee alrededor de 40 especies
ampliamente distribuidas a nivel mundial, de las
cuales alrededor de 20 especies tienen distribu-
ción sudamericana, y una, Paralacydes cnetho-
campoides (Rothschild) está presente en Chile.
Paralacydes cnethocampoides (Rothschild) n.
comb.
(Figs. 25, 61,62, 100, 101, 116, 117)
Antarctia cnethocampoides Rothschild, 1910:
179; Ureta, 1957: 156; Jorgensen, 1935: 106.
Mauenas cnethocampoides Rothschild, in Hamp-
son, 1920: 360; Orfila, 1933: 211.
Tiro: 1 macho en Colección Rothschild. (Fototipo
- visto).
DESCRIPCIÓN ORIGINAL:
“Macho: patas, pectus, cabeza y tórax de intenso
color castaño-gris. Coxa anterior anaranjada; ab-
domen de un intenso castaño-gris, lateralmente
156
anaranjado. Ala anterior gris-pardusca, con dos
tercios basales oscuros, cruzado por cuatro líneas
oscuras, irregulares, poco claras (poco desarrolla-
das); manchas subterminales y discocelulares
negras. Ala posterior de un blanco cremoso con
unos pocos puntos oscuros; área interior ama-
rillenta. Largo del ala anterior 16 mm. Hab. Sal-
ta, Argentina (J. Steinbach) 2 machos”.
“Macho: cabeza, tórax y abdomen castaño
oscuro, ligeramente mezclado con gris, el último
con la fascie subdorsal amarillo en los segmentos
basales; fémures anaranjados por encima; ala an-
terior castaño mezclada con gris, trazos de una lí-
nea curvada oscura y antemedial y de un punto
en medio de la celda; una lunula negra discoidal;
dos líneas postmediales, indistintas excurvadas
hacia la vena 4, entonces incurvadas; el externo
con manchas en forma de cuña negra en la costa,
manchas suaves más abajo de la vena 4, en vena
2 y margen interno. Ala posterior de un blanco
cremoso, con algunas cerdas amarillas en el área
interna; unos pequeños puntos negros arriba del
ángulo de la celda y manchas pequeñas subtermi-
nales en la costa y venas 5, 2, 1; la superficie infe-
rior con el área costal bañada con castaño, más
allá del medio y una raya pequeña en medio de la
celda. (Ex. Hampson, 1920, p. 360)”.
Macho (Fig. 25): longitud del ala anterior 13 mm.
Cabeza: pequeña, palpos alargados, porrectos,
sobrepasan notoriamente el mechón frontal; pri-
mer y segundo segmento con largos pelos castaño
oscuros; el tercero pulidamente escamoso; la se-
gunda juntura aproximadamente la mitad del
diámetro ocular. Ojos: desnudos, grises, mote-
ados de negro, rodeados de pelos oscuros, con
unos pocos claros. Probóscide: abortada. Frente
y dorso de la cabeza: con abundantes pelos casta-
ño oscuros. Antenas: amarillentas, largas y bipec-
tinadas, base de la antena con cerdas amarillen-
tas, por su parte dorsal y hasta el ápice pequeñas
escamas concoloras con las cerdas de la base de la
antena; escapo y pedicelo más o menos globosos.
Tórax: tégulas castaño-amarillentas; patagias y
resto del tórax castaño oscuro, ligeramente
mezclado con gris. Alas anteriores (Figs. 61):
subtriangulares, con mancha discoidal y bandas
transversales oscuras, cilias y margen externo cla-
ros. Alas posteriores (Fig. 62): subovales, con pe-
queñas y suaves manchas oscuras cerca del mar-
gen externo y ángulo anal. Patas: fémures y ti-
bias con largos pelos castaño oscuro y amarillen-
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
tos entremezclados; tarsos más lisamente escamo-
sos; fórmula tibial 0-2-2; espolones pequeños, no
se aprecia diferencia de tamaño entre el espolón
externo e interno. Abdomen: el último segmento
abdominal se cubre de abundantes pelos noto-
riamente largos. Genitalia (Fig. 100): uncus cor-
to, con amplia base, tan ancha como su largo, se
agudiza hasta el ápice que es romo y ligeramente
curvo; tegumen largo y angosto con ramas subo-
vales, es 6 veces más largo que el ancho máximo;
valvas cortas aproximadamente del mismo tama-
ño del uncus, de ápice redondeado 2 veces más
larga que ancha; fultura superior dividida, si-
nuosa; yuxta suboval dando la impresión de estar
dividida en dos ramas subovales; gnathos ausen-
te; saccus muy corto, amplio y redondeado, con
una suave muesca central. Aedeagus (Fig. 101):
alargado, sinuoso, uniformemente ancho y de
ápice posterior redondeado y normal; vesica glo-
bosa con varios lóbulos, de paredes lisas con algu-
nas microrrugosidades apicales.
Hembra: Desconocida.
ESTADOS INMADUROS: Larva, descrita por Jorgensen,
1935, quien además da algunas referencias del ca-
pullo.
“La larva de Antarctia cnethocampoides
Rothschild, vive en grandes sociedades sobre Mi-
mulus, que crece en los ríos que nacen en los
cerros nevados de Aconquija. La oruga adulta
mide 40 mm de largo. Es negra, aterciopelada,
densamente revestida de pelos del mismo color
que salen de verrucas, colocadas en líneas trans-
versales. A lo largo del dorso pelos pardo-
amarillentos en una faja en zig-zag que falta en el
primero y el último segmento. Una línea lateral
arriba de los pies de puntos blancos. Vive en
grandes sociedades sobre Mimulus luteus y par-
viflorus en los ríos del cerro de Aconquija, hasta
arriba de 3000 m (La Ollada) (Ex. Jorgensen,
11985)?
“Capullo: se transforma en tierra firme principal-
mente bajo piedras, en un capullo negro, oval,
blando, cubierto de pelos larvales, la imagen sale
después de 14 días (Ex Jorgensen, 1935)”.
Pupa (Figs. 116, 117) la descripción se hace sobre
la base de un ejemplar en muy mal estado puesto
157
que el adulto ya había emergido, y el pupario lle-
va años en nuestra colección. Pupa hembra (vista
ventral) mide 15 mm de largo y 6 mm en su parte
más ancha; el ápice caudal presenta un cremáster
constituido por una serie de cerdas de pequeño
tamaño y color castaño-rojizo (semejante a las
anteriormente descritas). Entre el 8% y 9% seg-
mento se abren juntos la abertura de la bursa co-
pulatrix y del ovipositor. La abertura anal se abre
entre el 10% y 11% segmento. Lateralmente a la
espiritrompa se encuentran las propodotecas que
llegan poco más arriba que ésta. En cambio las
mesopodotecas sobrepasan el ápice de la espi-
ritrompa. A nivel del ápice de la espiritrompa y
lateralmente después de las mesopodotecas se en-
cuentran, y desde allí nacen las ceratotecas que
llegan a ubicarse sobre las genas rodeando a los
Ojos.
Las podotecas 3 sobresalen en la parte media
del cuarto segmento abdominal entre las pterote-
cas. El tegumento se presenta puncturado (con
sencillas). Las ceratotecas nacen a nivel del se-
gundo segmento abdominal. Los espiráculos late-
rales van del 1% al 8 segmento abdominal, se
abren transversalmente. Los ojos se ubican al la-
do de las genas y son subcirculares, en cambio las
genas son subrectangulares. En el extremo supe-
rior y central de la espiritrompa se encuentra un
palpo labial de forma subtriangular. El labrum es
subcuadrangular y sobre éste está la frente subo-
voidal. Las pterotecas mesotorácicas ocupan casi
todo el tórax dorsalmente. El capullo es suboval,
de color gris oscuro y constituido por fibras de se-
da irregulares, mezcladas con numerosas cerdas
larvales, lo que le confiere una mayor consisten-
cia. Las cerdas son más abundantes en la parte in-
terna del capullo. Macho: en el 9% segmento se
abre la abertura genital y en el 10% y 11% segmen-
to la abertura anal. Cremáster idéntico al de la
hembra.
TIEMPO DE VUELO: Septiembre a octubre.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: Salta y norte de Argenti-
na. Chile: Iquique-Tarapacá.
PLANTAS HOSPEDADORAS. desconocidas.
MATERIAL EXAMINADO: 18 especímenes machos, y 1
fototipo macho.
Gayana, Zool. 53(4), 1989
DISCUSIÓN
Se presentan leves variaciones en cuanto a la in-
tensidad del colorido. El fototipo se ve distinto,
debido a su coloración que se presenta más clara,
con toda seguridad esto último se debe a una lar-
ga exposición a la luz del ambiente, hemos hecho
la experiencia con un espécimen exponiéndolo al
sol, luego de unos días hemos conseguido aclarar
su colorido por completo hasta dejarlo similar al
fototipo.
En el Museo Británico existen 2 especímenes
colectados en Villarrica.
Phragmatobia Stephens
Phragmatobia Stephens, 1828, p. 73 Tipo: fuligi-
nosa Linneo, 1758; Hampson, 1901, pp. 233-
234.
Chelis Ramb, 1866, p. 256 Tipo: maculosa Gern,
1780.
Neoarctia Neumógen «€: Dyar, 1893, p. 141 Tipo:
beani Neumógen, 1891.
Hyperborea Grum-Grschimeilo, 1900, p. 464 Ti-
po: czecanousci Grum-Grschimeilo 1900.
Oroncus Seitz, 1910, p. 82 Tipo: urania Púng,
1904.
Microarctia Seitz, 1910, p. 83 Tipo: trigona Le-
ach, 1899.
Especie Tipo: Phragmatobia fuliginosa (Linneo,
1758), por designación posterior de Stephens,
1828.
DIAGNOSIS
“Probóscide reducida, pequeña; palpos porrectos,
alcanzando como hasta el copete frontal y vesti-
do con largas cerdas; la hembra con ramas muy
cortas; ojos muy pequeños; cabeza, tórax y abdo-
men vestidos con toscos pelos crespos. La cabeza
retractada: tibia con los espolones cortos. Ala an-
terior con vena 3 cerrada desde muy cerca del án-
gulo de la celda; 4 y 5 desde el ángulo o 5 más allá
del ángulo; 6 desde el ángulo superior o pedicela-
da con 7; 7,8,9 y 10 pediceladas; 11 desde la cel-
da. Ala posterior con venas 3, 4 desde el ángulo
de la celda; 5 sobre el ángulo; 6, 7 desde el ángulo
superior o pediceladas; 8 desde la mitad de la cel-
da. En un espécimen de N. casta existe una barra
158
entre las venas 6 y 7 en el ala anterior y vena 7
del ala posterior como horquilla delante del
ápice”.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
De amplia distribución mundial, sin embargo en
Sudamérica tiene representantes sólo en Chile y
Argentina. En Chile es endémica de Cautín: Ter-
mas de Río Blanco.
DISCUSIÓN
El género a nivel mundial posee alrededor de 35
especies, de las cuales una se encuentra en Chile
y Argentina. No existen registros del resto de Su-
damérica, pero también están representadas en
Centro y Norteamérica, y ampliamente distri-
buidas en el resto de los continentes.
En este género se encuentran hembras con
las alas abortadas y hembras con las alas norma-
les. En hembras de Phragmatobia zoraida Grasl,
1826 y Phragmatobia maculosa Gern, 1780, se
presentan alas reducidas y alas normales, respec-
tivamente (Hampson, 1901, pp. 234-235). Desco-
nocemos la hembra (y el estado de sus alas) de
Phragmatobia thursbyi (Rothschild), especie pre-
sente en el país.
Phragmatobia thursbyi (Rothschild)
(Figs. 26, 63,64, 102, 103)
Turruptiana thursbyi Rothschild, 1910: 176.
Phragmatobia thursbyi Rothschild, 1910, in
Hampson, 1920: 348-349; Orfila, 1933: 211.
Palustra azollae Berg, Ureta, 1957 (nec Berg)
error de identificación.
Tipo: 1 macho £ypus. Valley del Lago Blanco Chu-
but (Thursby) Rothschild. Bequest B.M. 1939-1
(Fototipo - visto).
DESCRIPCIÓN ORIGINAL
“Macho, pectus, patas y tégulas anaranjadas; tó-
rax anaranjado; patagias negro hollinientas bor-
deadas de una banda anaranjada; abdomen cas-
taño oscuro con amplias bandas laterales carme-
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
sí. Alas anteriores negras fuliginosas, basal 1-4 li-
geramente matizado con gris-blanquizco; bandas
transversales medianas y postmedianas, ondula-
das, gris-blanquizcas, amarillentas. Alas poste-
riores carmesí, con amplio borde negro no alcan-
zando completamente el tornus. Un espécimen
tiene más blanco en el ala anterior y otros dos
tienen bandas transversales gris oscuras. Longi-
tud del ala anterior 15 mm. Hab. Valley del Lago
Blanco, Chubut, Patagonia (Thursby). 5
machos”.
“Macho: cabeza café oscura, tégulas rojo-
carmesí débil; patagias castaño oscuras, flecadas
con un rojo-carmesí débil, con líneas dorsales os-
curas; pectus carmesí; patas carmesí y castañas;
abdomen carmesí con faja dorsal castaño oscura,
la superficie ventral castaño oscura con pequeñas
líneas segmentales ocráceas. Ala anterior castaño
oscura, algunas veces gris-ocre en el área basal y
las venas, a veces carmesí en la base del margen
interno; una línea antemedial difusa, gris ocrácea
fuertemente excurvada; líneas postmedial defini-
das en cada lado por bandas gris-ocráceas, fuer-
tes, difusas y oblicuas desde la costa a la vena 3,
entonces estrecha e incurvada; trazos de una lí-
nea curvada subterminal gris difusa, cilios gris-
ocre en la punta. Ala posterior carmesí, con pe-
queñas manchas negruzcas en los ángulos de la
celda; una banda castaño oscura terminal desde
el ápice a la vena 1, expandiéndose un poco hacia
la costa; cilias carmesí; la superficie inferior con
manchas negruzcas en la costa hasta la mitad,
una banda negra sobre la celda discal, el área cos-
tal castaño oscura desde la parte superior al final
de la celda. Ab. 1. Tórax con menos carmesí en el
dorso, ala anterior con las bandas definidas, la lí-
nea postmedial castaña. Hab. Patagonia, Chu-
but, Val. del Lago Blanco (Thursby). Tipo macho
en Col. Rothschild. Expansión alar 32 mm. (Ex:
Hampson, 1920, pp. 348-349)”.
Macho (Fig. 26): longitud del ala anterior (Fig.
63): 12 mm. Palpos labiales pequeños, porrectos,
vestidos con abundantes cerdas, la tercera juntu-
ra apenas alcanza el copete frontal y la segunda
es aproximadamente la mitad del diámetro ocu-
lar. Ojos: desnudos, grises, con manchas negras.
Probóscide reducida. Antenas castaño oscuras,
largas y bipectinadas, con largas ramas, por la
parte dorsal y hasta el ápice de la antena escamas
castaño claras; escapo y pedicelo más o menos
globosos. Alas posteriores (Fig. 64): con manchas
159
oscuras. Espolones cortos; fórmula tibial 0-2-4; el
espolón del lado externo ligeramente más pe-
queño que el interno. Genitalia (Fig. 102): uncus
relativamente largo, subtriangular, recto, de ápi-
ce casi romo, con una suave estrangulación me-
diana; base aproximadamente la mitad del largo.
Tegumen ancho con ramas subovales alargadas,
aproximadamente 6 veces más largas que el
ancho máximo; valvas alargadas, aproximada-
mente 8 veces más largas que el ancho máximo,
éste es casi uniforme, de ápice redondeado, leve-
mente mazudo y con numerosas setas. Fultura
superior dividida; yuxta subredondeada en la ba-
se, haciéndose casi rectangular hacia el ápice.
Gnathos ausente. Saccus alargado casi triangu-
lar, de amplia base, agudizándose suavemente ha-
cia la parte apical, la que es suavemente redonde-
ada, base casi tan amplia como el largo. 4Aede-
agus (Fig. 103) largo, uniformemente ancho, de
ápice posterior redondeado y normal. Vesica
enormemente globosa, con muy poca pared lisa;
la mayor parte de la masa vesical se curva y
engloba hacia un lado casi en la parte inferior y
superolateral de ésta, y en la superior del área ve-
sical recta, cubierto de pequeños dientes de
amplia base (triangulares) y ápice agudo, el resto
con numerosas microespinas.
HEMBRa: desconocida.
ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: enero-febrero.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Argentina: Patagonia,
Chubut. Val. del Lago Blanco; Neuquén, Pampa
Tromen, Huayilón. En Chile: Chillán, Termas de
Río Blanco, Cautín.
MATERIAL EXAMINADO: 7 especímenes machos y 1 fo-
totipo macho.
DISCUSIÓN
En los pocos especímenes disponibles se aprecia
una gran variación de colorido, desde un color
más tenue a uno más intenso que el descrito, y las
manchas se pueden hacer más o menos notorias
como en 1 macho de Pampa Tromen; incluso la
mancha discal puede desaparecer como ocurre en
el macho de Valley del Lago Blanco. En otro
Gayana, Zool. 53(4), 1989
macho, también de Pampa Tromen, la colora-
ción del ala anterior se hace aún más oscura, y en
el ala posterior el color carmesí viene a ser ama-
rillento; en 1 macho de Huayilón la coloración se
hace totalmente pálida y tiende a ser hialina.
El color rojo-carmesí de las tégulas se puede
hacer más castaño-amarillento y las patagias
pueden llegar a ser totalmente castaño oscuras
como en el macho de Huayilón, o estar borde-
adas de amarillo como en 1 macho de Pampa
Tromen. La coloración dorsal del abdomen
puede llegar a ser castaño y castaño-amarillenta
en los costados.
Dentro del material facilitado por el Museo
Nacional (Santiago-Chile) se ha encontrado dos
especimenes colectados por el Dr. Izquierdo, en
Chillán, en enero de 1885 (suponemos que el
ejemplar de Cautín 11-1951, en nuestra colección,
fue colectado por S. Barros); todos éstos for-
man parte del material que Ureta (1957) comenta
y determina como Palustra azollae Berg, combi-
nación nominal que pasa a formar parte de la si-
nonimia de Maenas azollae Berg. Sin duda Ureta
equivocó la identificación, disponemos de mate-
rial argentino de M. azollae, y estudiada la geni-
talia hemos comprobado que los especímenes cla-
sificados por Ureta como Palustra azollae Berg, y
que en esa fecha le permiten citar a esta especie
por primera vez para Chile, pertenecen a la espe-
cie Phragmatobia thursbyi Rothschild, 1910.
Posiblemente Maenas azollae no está presen-
te en Chile, al menos no ha sido encontrada,
puesto que los especímenes descritos para Chile
no concuerdan en su genitalia con la de los espe-
címenes de la especie descrita originalmente. Los
dos ejemplares colectados por Izquierdo presen-
tan diferencias de colorido con los ejemplares an-
teriores. Las alas anteriores son castaño oscuras
con manchas más intensas y una mancha en el
área discal; las manchas en el ala anterior forman
un gran reborde en el margen externo que ocupa
casi un tercio del ala, casi hasta el inicio del área
postmediana. En el área mediana se observa una
banda transversal sinuosa que se une con la
mancha discal. En el área basal se presenta otra
mancha; en el reborde basal y postbasal una ban-
da rosada o carmesí. Bordea el ala un gran borde
de coloración castaña, intensa, hacia la base y
por el margen interno una pequeña área tendien-
do al rosado. Ala posterior con borde grueso cas-
taño oscuro, hacia la parte interna la coloración
va desde un castaño claro hasta un rosado inten-
160
so en el área postbasal y margen interno o anal,
destacando en el área discal una mancha conco-
lora con el resto del ala. El abdomen es carmesí
con banda dorsal y series laterales de manchas
castaño oscuras; por su parte ventral es oscuro.
Utetheisa Húbner
Utetheisa Húbner, 1827, p. 168 Tipo: bella Lin-
neo, 1748; Hampson, 1901, p. 480; Hampson,
1920, p. 509.
Deiopeia Curtis, 1827, pl. 169. Tipo: pulchella
Linneo, 1758.
Euchelia Boisduval, 1928, p. 59 non descr. Tipo:
pulchella Linneo, 1758.
Deiopeia Stephens, 1829, p. 92. Tipo: pulchella
Linneo, 1758.
Especie Tiro: Utetheisa bella (Linneo, 1758), por de-
signación posterior de Húbner, 1827.
DIAGNOSIS
“Probóscide completamente desarrollada; palpos
respingados, no alcanzando el vertex de la cabe-
za; antenas del macho generalmente ciliadas; ti-
bia con los espolones moderados. Ala anterior
larga y angosta; vena 2 desde más allá del medio
de la celda, oblicua; 3 desde antes del ángulo; 5
precediendo el ángulo; 6 desde el ángulo supe-
rior; 9 desde 10 anastomosándose con 8 para for-
mar la areola; 7 desde la extremidad final de la
areola; 11 libre. Ala posterior con vena 2 desde la
mitad de la celda; 3 desde antes del ángulo; 5 pre-
cediendo el ángulo; 7 poco antes del ángulo supe-
rior; 8 desde la mitad de la celda”.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
Es uno de los géneros de más amplia distribución
geográfica. En Chile está relegado a Arica, en el
territorio norte del país.
DISCUSIÓN
El género posee alrededor de 15 especies distri-
buidas a nivel mundial, de las cuales sólo
Utetheisa ornatrix está presente en el país. A di-
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
ferencia de la mayoría de los Arctiidae chilenos,
los especímenes se caracterizan por colores vivos,
las hembras poseen alas normales.
Utetheisa ornatrix Linneo
(Figs. 27, 28, 65, 66)
Noctua ornatrix Linneo, 1758: 511; Drury,
1773, pl. 24; Cramer, 1777, pl. 166; Húbner,
1831: ii; Stretch, 1872: 58; Móschl: 32; Druce,
1897; 134; Kirby, 1892: 360.
Deiopeia ornatrix var. stretchii Butler,
361; Stretch, 1872: 59.
Utetheisa ornatrix var. stretchi in Hampson,
1901: 486.
Utetheisa ornatrix var. butleri
1914: 130; Hampson, 1920: 513.
Utetheisa ornatrix stretchi Butler, in Ureta,
¡ESA
Utetheisa stretchi Butler, 1877, in Ureta, 1957:
53
Deiopeia pura Butler, 1877: 360.
1877:
stretchi Dyar,
Tiro: Probablemente no designado. Se designa a 1
macho Azapa, 12-XI-56 (Prep. gen. 466)
(MZUC). Este espécimen está depositado en el
Museo del Departamento de Zoología, Universi-
dad de Concepción. Concepción, Chile.
DESCRIPCIÓN ORIGINAL:
“Cabeza y tórax blanco, algunas veces coloreado
con bruno; tercera juntura del palpo, antenas,
manchas de la frente, vertex de la cabeza, tégu-
las, patagias y tórax negros; dorso con lúnulas es-
carlatas; pectus moteado de negro; patas rayadas
y bandeadas con negro; abdomen blanco, algu-
nas veces teñido con fusco hacia las extremidades
y superficie ventral, generalmente con series
sublaterales de manchas negras. Ala anterior
blanca cubierta con rosado, y algunas veces teñi-
da con bruno; la costa con 5 manchas negras con
rayas escarlatas entre ellas; puntos negros en la
costa y más abajo de la celda usualmente presen-
tes; manchas escarlatas subbasales más abajo de
la celda; un punto negro antemedial más abajo de
la vena 1 generalmente presente; dos manchas
negras discoidales; series terminales y subtermi-
nales de manchas negras con manchas escarlatas
entre ellas, y algunas veces puntos escarlatas an-
161
tes de los puntos subterminales desarrollados en
rayas hacia la costa y dentro del margen. Ala pos-
terior blanca, área costal teñida con rosado; una
mancha irregular negra apical con manchas rosa-
das antes del ápice, continúa como banda o
pliegue submediano hacia la vena 1, desarrollado
en un encorvado ganchoso en el centro; algunas
veces presente una banda discoidal, la mancha
negra apical corre a lo largo de la nervadura sub-
costal hasta la mitad y arriba de la vena 2,
siempre hacia la celda. Superficie inferior del ala
anterior y área costal del ala posterior carmesí in-
tenso.
Ab. 1. stretchi. Ala anterior con series me-
diales y antemediales de manchas negras; 4
manchas negras desde la costa hasta más abajo
del ángulo de la celda, y una serie abdominal ex-
curvada desde más abajo de la costa hacia la ve-
na 3, entonces encorvada; ala posterior teñida o
coloreada con rosado hacia la nervadura me-
diana”.
“Alas anteriores por encima de un hermoso
color rosado frutilla (SSO 18-89). En la base de la
costa un punto negro, aislado adentro y afuera de
blanco; hacia afuera cinco rayas rojas, separadas
por puntos negros irregulares con extremos blan-
cos; falta el quinto, existiendo el sexto sobre el
ápice. Un punto negro basal, seguido hacia
afuera de una mancha roja; en el quinto interno
del borde anal, un punto negro. Sobre la vena
que cierra el disco, dos puntos negros formando
serie vertical con el cuarto punto de la costa. Una
hilera submarginal de puntos negros, situados
sobre las venas, seguidos hacia afuera de una se-
rie de manchas rojas entre las mismas, hasta Cu2.
En la base de las franjas una serie de pe-
queños trazos negros. Franjas negruzcas, blancas
frente a las venas.
Alas posteriores blancas, subhialinas, pero ro-
sadas desde la costa hasta la mediana. Un trazo
negro sobre la vena que cierra el disco, más
ancho hacia adelante y cóncavo hacia afuera.
Sobre el margen externo una gruesa mancha
negra en forma de Y, ensanchada en la base y
con una prolongación que termina cerca del án-
gulo anal. Franjas blancas, con trazos cuya mitad
basal es negruzca en el centro del ala. Alas ante-
riores por abajo, rojo vivo (Rs 13-129), con pun-
tos y rayas negras, correspondientes a las supe-
riores, pero confluentes y más gruesas. Franjas
oscuras, blancas frente a las venas.
Alas posteriores por abajo, con la costa roja
Gayana, Zool. 53(4), 1989
hasta la mediana, el resto blanco subhialino y con
los dibujos negros de la faz superior bordeados de
blanco. Franjas como por encima. Cabeza, tégu-
las y tórax blancos con puntos negros. Antenas
negras. Abdomen blanco sedoso, con una hilera
de puntos negros laterales. Patas por encima
blancas. En la hembra los dibujos negros son más
anchos. (Ex: Ureta, 1957, p. 155)”.
Macho (Fig. 27): longitud del ala anterior 18 mm.
Cabeza pequeña; palpos labiales respingados; se-
gundo segmento aproximadamente la mitad del
diámetro ocular; primer y segundo segmento cu-
bierto por escamas blancas; el último por escamas
oscuras. Ojos desnudos, grises, con manchas
negras, se rodean de escamas blancas. Probóscide
bien desarrollada. Frente y dorso de la cabeza
blancos con manchas negras. Antenas negras, ci-
liadas con los primeros cubiertos de escamas
blancas. Tórax: tégulas y patagias blancas, cada
uno con un mechón de escamas rosadas y
manchas negras; resto del tórax con escamas
blancas y moteaduras de escamas negras. Alas
anteriores (Fig. 65) oblongas; las posteriores (Fig.
66) subredondeadas. Patas por encima blancas,
por su cara inferior oscuras, pálidamente escamo-
sas como en todo el cuerpo; espolones largos con
fórmula tibial 0-2-4; el espolón externo es aproxi-
madamente la mitad del interno; abdomen blan-
co con hileras de puntos blancos laterales y
ventrales. Genitalia (Fig. 104): uncus relativa-
mente largo, muy delgado y de ancho uniforme,
curvado fuertemente en su tercio basal; poco an-
tes del ápice y más allá de la parte medial ligera-
mente ensanchado, con cerdas de mayor tamaño
que las que cubren todo el uncus, menos la parte
apical que además termina en punta y en una
verdadera espina en gancho. Tegumen largo y re-
lativamente angosto, con ramas subovales, de
ancho uniforme, aproximadamente 5-6 veces
más largas que anchas; valvas anchas y largas,
aproximadamente 3,5 veces más largas que el
ancho máximo, con un c/asper largo, delgado y
bien desarrollado, casi 1,5 veces más largo que el
uncus, de ancho uniforme; digitus bastante más
corto, bien desarrollado, de ancho uniforme,
aproximadamente 2,2 veces en el clasper; am-
pulla bien desarrollada; con annellus muy bien
desarrollada; gnathos ausente; saccus corto, de
amplia base (poca altura), subredondeado. 4ede-
agus (Fig. 105): alargado, de ápice posterior re-
dondeado y algo aplanado, el resto de ancho uni-
162
forme; vesica globosa con numerosas microespi-
nas, de la parte superior y lateralmente sale una
prolongación que termina en punta y no se co-
necta basalmente al aedeagus; el cornuti está for-
mado por una pequeña área esclerificada, lateral,
a partir de la cual se separan 6 áreas más pe-
queñas y en forma lineal, las últimas parecen lle-
var dientecillos laterales, muy poca pared lisa.
HemBRA (Fig. 28): similar al macho sólo que los di-
bujos negros alares son más anchos. Genitalia
(Fig. 106): lóbulos del ovipositor relativamente
cortos; apófisis posteriores subiguales con las an-
teriores; vulva uniformemente larga y angosta,
aproximadamente 3 veces más larga que ancha;
sterigma subrectangular, bilobulado, aproxima-
damente dos veces más ancho que alto; ductus
bursae largo, aproximadamente 3 veces más lar-
go que ancho. Bursa copulatrix bisacular; subpiri-
forme, con microespinas laterales, aproximada-
mente en el centro de la parte subpiriforme lleva
el signum, a ambos lados, éste es subrectangular,
aproximadamente 5 veces más largo que ancho,
con espinas pequeñas y granuliformes en su inte-
rior; el segundo saco bursal se une al primero por
una pequeña prolongación basal de la bursa, es
casi más largo que el primero, proximalmente es
angosto, se ensancha gradualmente hasta la parte
medial para continuar de un grosor uniforme
hasta el ápice, el que se curva casi en gancho,
manteniéndose el grosor y haciéndose redonde-
ado.
ESTADOS INMADUROS
Larva: En Concordia-Argentina, causa grandes
perjuicios destruyendo hasta el 50% de las se-
millas de Crotalaria y otras leguminosas (Ex.
Hayward, 1941). :
“Cabeza roja, cuerpo negro, gris en las incisu-
ras, una línea amarilla dorsal interrumpida ante-
riormente y cortada posteriormente; cada somite
con tres manchas amarillas subdorsales, angula-
res O cuadradas, la mancha medial separada por
tubérculo ii; una raya amarilla estigmatal in-
terrumpida en el medio de los somites, con luna-
res angulares y una pequeña mancha precedien-
do el tubérculo iv; una serie de pequeñas
manchas a lo largo del tubérculo vi; superficie
ventral amarilla pálida; pies negros; tubérculos
grandes, negro-azulados, con cerdas simples ex-
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
cepto vi, la cual es doble, iv cerrado detrás del es-
piráculo; largas y toscas cerdas negras en tubér-
culos i y ii; blancas en tubérculos iii a iv excepto
los largos pelos hacia las extremidades, los cuales
son negros en la base, escudo cervical negro, divi-
dido en dos partes, cada mitad con cuatro cerdas.
Se alimenta de leguminosas”.
OTROS ESTADOS INMADUROS: desconocidos.
TIEMPO DE VUELO: enero, abril, mayo, noviembre.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA
Desde el sur de Florida y las Antillas, por todo
Centro y Sudamérica hasta Argentina. En Chile:
Azapa, Arica 4-1-1950, R. Donoso Barros col..
16-IV-55 volando sobre Haplopappus Sr. Rodol-
fo Wagenknecht col. y Chaca Arica 5-8-XI. co-
lectada abundantemente por L. Peña.
PLANTAS HOSPEDADORas: Leguminosas. (Haplopap-
pus, Compositae).
MATERIAL EXAMINADO: 13 especímenes, 4 machos, 9
hembras.
DISCUSIÓN
Para Chile, Ureta 1957, había mencionado a
Utetheisa ornatrix stretchi basado seguramente
en la designación de Butler, 1877, de la variedad
stretchi para Deiopeia ornatrix. Creemos que el
nombre correcto debe ser Utetheisa ornatrix Lin-
neo, los antecedentes dados inicialmente por
Butler no nos parecen suficientes para la manten-
ción de la subespecie.
Entre el material estudiado se encuentran los
especímenes utilizados por Ureta para su trabajo.
CONCLUSIONES
Se describen tres géneros, un subgénero, cuatro
especies y cuatro subespecies, todas nuevas para
la ciencia. Se tratan 6 nuevas combinaciones, de
las cuales una es primer registro para Chile.
Todas las especies de Arctiidae estudiadas
fueron incluidas en la subfamilia Arctiinae, única
subfamilia considerada para Chile.
163
— En general, los especialistas consideran que es
difícil establecer una separación entre la ma-
yoría de las familias de los Noctuoidea, las que
morfológicamente son muy similares.
— Para Allan Watson una clasificación de la fa-
milia debería considerar las subfamilias Arc-
tiinae, Pericopinae, Aganainae (Hypsinae) y
Lithos-inae, de las que en Chile sólo está pre-
sente la subfamilia Arctiinae.
— La especie Ctenucha vittigera (Blanchard), an-
tiguamente incluida entre los Arctiidae, ha si-
do definitivamente excluida de esta familia.
— El género Chilesia n. genes endémico de Chile.
Con tres especies: Chilesia anguloi n. sp.; Chi-
lesia rudis (Butler) y Chilesia watsoni n. sp.
— C. anguloi n. sp. al parecer es una especie pro-
pia del norte chileno.
—C. rudis (Butler) acompañada de una extensa
sinoninña, ha sido ubicada en un nuevo géne-
ro. Esta especie presenta un colorido sujeto a
numerosas variaciones, con distintos matices.
Pero es más complejo aún el problema puesto
que manifiesta otras variaciones, entre las que
destacan las que dicen referencia con el espo-
lón central de pata 3, que puede presentarse
normalmente, puede estar reducido a muño:
nes (uno o dos), o simplemente en algunos ca-
sos desaparecer, debido a que se pierden con
facilidad. Se observan también algunas va-
riaciones en la posición de la venación alar, en
la conformación de las areolas y en el tamaño
de los especímenes.
— C. watsoni n. sp.: se describen además los esta-
dos inmaduros de esta especie, que es endémi-
ca y que tiene una distribución muy restringi-
da, las Termas y Nevado de Chillán. En esta
especie también se presenta una variación en
cuanto al espolón central, muy reducido en al-
gunos especímenes.
— Fuligoptera mn. gen. es un género endémico,
con una especie y 3 nuevas subespecies.
—F. rubripes rubripes (Blanchard) presenta una
gran variación específica en relación con el co-
lorido y principalmente con variaciones en la
venación alar.
Gayana, Zool. 53(4), 1989
— Mallocephala rubripes Blanchard, 1852,
corresponde a la especie descrita más tarde por
Hampson como Antarctia rhodosoma (Hamp-
son), y ha sido designada como especie tipo del
nuevo género Fuligoptera n. gen.
— F.. rubripes bifurcata n. ssp. nueva subespecie
de Linares-Bullileo, está más cerca de F. rubri-
pes (Blanchard); pero difiere de ella por la ve-
nación alar y por aspectos relacionados con la
genitalia.
— F. rubripes brevisaccus n. ssp. se asemeja
mucho a F. rubripes bifurcata Mn. ssp., pero
difiere de ella en coloración, venación alar y
características genitales.
—F. rubripes clerica n. ssp., la coloración alar es
más oscura que en las subespecies anteriores,
estas características junto a la genitalia nos
han llevado a separarla de F. rubripes rubripes
(Blanchard).
En el género Antarctia Hibner estaban incluidas
las especies rudis (Butler) y rhodosoma (Hamp-
son), este género estaba pre-ocupado con mucha
anterioridad y sus especies se dispersaron en va-
rios géneros ya existentes, entre ellos Palustra y
Borseba, sin embargo, las características de las es-
pecies chilenas no permitían incluirlas en los an-
teriores. Basado en ello y en el endemismo de sus
especies, hemos creado los géneros Chilesia y Fu-
ligoptera.
— Hypercompe Húbner. Tiene dos especies
descritas para Chile: H. extrema (Walker) y H.
icasia (Cramer), ambas nuevas combinaciones,
el género Ecpantheria, en el cual se incluían,
es sinónimo de Hypercompe (Húbner). Los an-
tecedentes de que disponemos nos hacen du-
dar de la presencia del género en Chile.
— Jochroa Felder. Se ha asignado un nuevo sub-
género: Clara n. sub. gen. Las especies invo-
lucradas son: Jochroa chlorogastra chloro-
gastra Felder y Rogenhofer; Jochroa chloro-
gastra chillanensis n. ssp. y Jochroa (Clara)
monsalvei n. sp.
— Laora Walker, este género había sido citado
para Chile con especies que pasan a sinonimia,
pero está representado por la especie Laora
antennata Walker, constituyéndose éste en el
primer registro para Chile de esta especie.
— Magnoptera n. gen., nuevo para Chile, está
representado sólo en el extremo norte del país.
Con una especie, Magnoptera watsoni n. sp.,
también nueva para la ciencia. En esta especie
destaca, entre otras cosas, los palpos recurva-
dos que presenta; sin embargo, el tercer seg-
mento es porrecto.
— Mallocephala Blanchard, la especie tipo de es-
te género (Mallocephala rubripes (Blanchard)
ha pasado a sinonimia de Fuligoptera rubripes
(Blanchard), lo que hace aconsejable una revi-
sión del género a nivel mundial. La especie
Mallocephala fulvicollis (Hampson) es una
nueva combinación, antiguamente denomina-
da Antarctia fulvicollis (Hampson).
— Paralacydes Aurivillius, es el nuevo nombre
para el género Maenas Húbner, 1819, que es
un sinónimo antiguo de Maenas Walbaum,
1792 (Pisces), fue reemplazado por Aurivillius,
1899. “Comunicación personal Dr. Allan
Watson”. La especie estudiada es Maenas
cnethocampoides (Rothschild) y resulta ser
una nueva combinación.
— Phragmatobia Stephens, representado en Chi-
le por la especie Phragmatobia thursbyi (Roth-
schild), para su estudio se dispuso de ejempla-
res clasificados por Ureta en 1957 como Pa-
lustra azollae Berg. Esta combinación nominal
es parte de la sinonimia de Maenas azollae;
afortunadamente se dispuso de material ar-
gentino de Maenas azollae. Estudiada la geni-
talia de los primeros y de las otras especies in-
volucradas, concluimos que los especímenes
estudiados por Ureta pertenecen a Phragma-
tobia thursbyi, y nos permite además inferir
que Maenas azollae no está presente en Chile,
o al menos nunca ha sido colectada.
— Utetheisa. La especie Utetheisa ornatrix en
Chile se distribuye en el extremo norte y al pa-
recer no constituye una plaga.
Se designan Neotipos para: Jochroa chlorogastra
Felder y Rogenhofer, y Uterheisa ornatrix Lin-
Los Arctiidae de Chile: V.H. RuIz
neo. Y Holotipos para Chilesia anguloi n. sp.,
Chilesia watsoni n. sp., Fuligoptera rubripes bi-
furcata n. ssp., Fuligoptera rubripes brevisaccus
n. ssp., Fuligoptera rubripes clerica n. SSp.,
Jochroa (Clara) monsalvei n. sp., J. (Jochroa)
chlorogastra chillanensis n. ssp., Magnoptera
watsoni n. sp. Para Chilesia N. gen., Fuligoptera
n. gen., Magnoptera n. gen., y Clara n. sub gen.,
se han designado especies tipos.
LITERATURA CITADA
ANGULO, A.O. y V.H. Ruiz. 1975. Maenas rudis (Butler);
Concuna colorada de prados y jardines; biología y
estados inmaduros (Lepidoptera: Arctiidae). Bol. Soc.
Biol. Concepción, Chile, 49: 139-147.
ARTIGAS, J.N. 1972. Ritmos poblacionales en Lepidópteros
de interés agrícola para Chile. Bol. Soc. Biol.
Concepción, 45: 5-94.
BAR, M. 1873. Sur un genre nouveau de Lépidoptéres de la
tribu des Bombycides et donc la chenille est aquatique.
Annales de la Societé Entomologique de France, 3:297-
302.
BARTLET-CALVERT. 1886. Catálogo de los lepidópteros
Rhopaloceros ¡ Heteroceros de Chile. Anales de la
Universidad de Chile, 69: 313-352.
BARTLET-CALBERT. 1890. Descripción de algunos nuevos
Lepidópteros de Chile. Santiago de Chile. Imprenta
Ercilla, 1-18 pp.
BARTLET-CALVERT. 1893. Nuevos Lepidópteros de Chile.
Anales de la Universidad de Chile, 84: 813-834.
BERG, L. 1877. Entomologische. Zeitung 38. pp. 258-259
(Fotocopia).
BLANCHARD, E. 1852. Historia Física y Política de Chile (in
Gay), Zool., 7: 66-88.
BORROR, D.J. £ D.M. DE LONG. 1971. An Introduction to
the Study of Insects. Third Edition. Holt Rinehart and
Winston. 812 pp.
BOURGOGNE, J. 1951. Ordre des Lepidopteres. /n P.P.
Grassé. Traité de Zoologie. Masson et Cie. Editeurs.
10(1): 174-448.
BUTLER, A.G. 1877. Lepidoptera of the Family Lithosiidae.
The Transactions of the Entomological Society of
London. P. 360-361 (Fotocopia).
BUTLER, A.G. 1877. On the Lepidoptera of the Family
Lithosiidae. Trans. Ent. Soc. London, pp.: 360-362.
BUTLER, A.G. 1881-1883. Nuevos Lepidópteros de Chile.
Mariposas colectadas en Chile por Tomás Edmonds. II
Parte Crepuscularia. (Trans. Ent. Soc. London). An.
Univ. de Chile, 85: 767-777.
BUTLER, A.G. 1882. On Heterocerous Lepidoptera. Collected
in Chile. Trans. Ent. Soc. London, p. 4-8 (microfilm).
CAMPOS, L. 1953. Plagas Entomológicas de la Agricultura en
Chile. Depto. de Sanidad Vegetal. Cartilla N 49.
Ministerio de Agricultura. Santiago, Chile. 16 pp.
CEA, G. y A.O. ANGULO. 1974. Número cromosómico de tres
especies de Lepidópteros (Insecta-Lepidoptera). Bol.
Soc. Biol. Concepción, Chile, 48: 491-496.
165
Comstock, J.H. 1950. An Introduction to Entomology,
Ninth Edition. Ithaca. New York. Comstock
Publishing Company, Inc. 1064 pp.
CRAMER, P. 1777. Papillons exotiques. Volume 2.151 pages.
Amsterdam: Baalde; Utrecht: Wild.
CURTIS, C. 1824-1839. British Entomology: Being
Illustrations and Descriptions of the Genera of Insects
found in Great Britain and Ireland Containing
Coloured Figures from Nature. IV: p. 169.
Druce, H. 1897. Biologia Centrali-Americana. Insecta.
Lepidoptera-Heterocera, 2, pp. 96-97. London.
DRURY, D. 1773. Mustrations of Natural History. Volume 2.
vii + 90 pages + index. London.
Dyar, H.G. 1913. Results of the Yale Peruvian Expeditions
of 1911. Lepidoptera. Proceeding of the United States.
Nat. Mus., 45: 627-649.
FABRICIUS, J.C. 1793. Entomología Systematica Emendata et
Aucta. Vol. 3, part 1, 437-487 pp.
FELDER, R. in FELDER, R. 8 A.F. ROGENHOFER. 1874-1875.
Reise der Osterreichischen Fregatte Novara um die
Erde. Zool. 2. Lepidoptera. Explanation to plates 1-74,
pp. 1-9; Explanation to plates 75-107, pp. 1-10;
Explanation to plates 108-140. Vienna.
FERREIRA d'ALMEIDA, R. 1943. Alguns tipos de Generos da
Ordem Lepidoptera. 2% nota: Heterocera. Familias
Lasiocampidae, Lymantriidae, Mimallonidae e
Superfamilia Arctioidea. Arquivos do Museu
Paranaense, Vol. HL: 131-143.
GONZALEZ, R., P. ARRATZ y L. CAMPOS. 1973. Catálogo de
las plagas agrícolas de Chile. Universidad de Chile.
Facultad de Agronomía. Public. Ciencias Agrícolas N”
2, 68 pp.
HAmMPSON, G.F. 1898. Catalogue of the Lepidoptera
Phalaenae in the collection of the British Museum. l:
559 pp.
HAMPSON, G.F. 1900. Catalogue of the Arctiadae (Nolinae,
Lithosinae) in the collection of the British Museum. Il:
589 pp.
HAmPSON, G.F. 1901. Catalogue of the Arctiadae and
Agaristidae in the collection of the British Museum,
London. 111: 690 pp.
HAmPSON, G.F. 1907. Descriptions of New Genera and
Species of Syntomidae, Arctiadae, Agaristidae and
Noctuidae. Annals and Magazine of Natural History,
Series 7, 19(11D): 221-257.
HAMPSON, G.F. 1914. Catalogue of the Lepidoptera
Phalaenae in the British Museum. Supplement. Vol. 1
(Catalogue of the Amatidae and Arctiadae). 858 pp.
HAMPSON, G.F. 1915. Catalogue of the Lepidoptera
Phalaenae in the British Museum. Supplement Vol. I.,
Plates EXLI.
HAMPSON, G.F. 1920. Catalogue of the Lithosiadae
(Arctianae) and Phalaenoididae in the collection of the
British Museum. Supplement Vol. IL 619 pp.
HAmPSON, G.F. 1920. Catalogue of the Lepidoptera
Phalaenae in the British Museum. Supplement Vol. IL,
Plates XLIELXXI (Syntomidae).
HAYWARD, K.J. 1941. Rev. de la Sociedad Entomológica
Argentina XI (1): p. 98 (Fotocopia).
HUBNER JJ. 1819-1832. Sammlung exotischer Schmetterlinge,
2: 1-4, plates 1-225 (color) Augsburg.
INTERNATIONAL COMMISSION ON ZOOLOGICAL
Gayana, Zool. 53(4), 1989
NOMENCLATURE. Opinion 789. Rejection of the
Pamphlet by J. Húbner, 1808, entitled Erste Zutráge
zur Sammlung exotischer Schmetterlinge. Bulletin of
Zoological Nomenclature 23: 213-220. 1966.
JORGENSEN, P. 1935. Lepidópteros muevos o raros de la
Argentina y del Paraguay. Anales del Mus. Arg. de
Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. B. Aires.
Entomología. Public. N* 151: 85-130.
KirBY, W.F. 1892. A Synonymic Catalogue of the
Lepidoptera Heterocera. Volume 1. xii + 951 pages.
London: Gurney and Jackson.
NEUMOGEN, B. $: H.G. DYAR. 1893. Notes on Lithosiidae
and Arctiidae with descriptions of new varieties. 1.
Entomological News, 4: 138-143.
OBERTHUR, C. 1881. Etudes d'entomologie. Volume 6. x +
115 pages, 20 plates. Rennes: Oberthúr.
OrFILA, R. 1932-1933. Adición IM al Catálogo de los
Lepidópteros Argentinos. Rev. Soc. Ent. Argentina.
N0s 22-23. B. Aires. V: 209-212.
PuitipP1, FE. 1887. Escrecencias de la vid ¡ dos insectos
dañinos al agricultor. Bol. Soc. Nac. de Agricultura. v.
viti: 752-760.
PORTER, C. 1921. Un nuevo Bracónido Chileno. Rev. Chil.
Hist. Nat., XXV: 26-27.
PORTER, C. 1939. El profesor don Federico Philippi y sus
contribuciones a la zoología. Rev. Chil. Hist. Nat.,
XLIUIL: 10-15.
RoEPKE, W. 1954. The species of the genus Spilosoma Steph.
in Java (Lepidoptera: arctiidae). Entomological
Laboratory, Agricultural University Wageningen.
O.S.R. Publication N* 41, 7 pp., 6 fgs.
RormscHiLD, W. 1910. Descriptions of new species of
Arctianae in the Tring Museum. Novitates Zoologicae,
17: 172-180.
SToLL, C. 1787-1790. Suplément a Pouvrage. Institute les
Papillons Exotiques... par Mr. Pierre Cramer. 184 pp.
Amsterdam: Gravius.
RISOPATRÓN, L. 1924. Diccionario Geográfico de Chile.
Imprenta Universitaria. Santiago-Chile, 950 pp.
STRETCH, R.H. 1872-1874. Illustration of Zygaenidae and
Bombycidae of North America. vii + 242 pages. San
Francisco.
URETA, E. 1957. Nuevos Heteróceros (Lep.) de Chile (11
Parte). Aporte 38. Boletín Museo Nacional Hist. Nat.,
XXVII (2): 154-166.
VILLALOBOS, D. y J. VILLALOBOS, 1947. Atlas de los Colores.
Colour Atlas. El Ateneo, Buenos Aires. 38 láminas,
7279 colores.
WALKER, F. 1855. List of the specimens of Lepidopterous
Insects in the collection of the British Museum. 3: 582-
775. London.
WALKER, F. 1856. List of the specimens of Lepidopterous
Insects in the collection of the British Museum. 7: 1509-
1786. London.
WALKER, F. 1864. List of the specimens of Lepidopterous
Insects in the collection of the British Museum. Part
XXXI, Suplement, págs. 1-321.
WALKER F. 1865. List of the specimens of Lepidopterous
Insects in the collection of the British Museum. 31:
1-321.
WALKER, F. 1866. List of the specimens of Lepidopterous
Insects in the collection of the British Museum 35:
1536-2040.
WATSON, A. 1971. An Illustrated Catalog of the Neotropical
Arctiinae Types in the U.S. Nat. Mus. (Lepidoptera:
Arctiidae). Part L Smithsonian.
Manuscrito aceptado en octubre de 1989
166
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
FIGURAS 1-8: Fig. 1. Crenucha vittigera (Blanchard, 1852), (foto); fig. 2 Chilesia anguloi n. sp. Macho (foto); fig. 3 Chilesia
rudis (Butler, 1882). Macho, (foto); fig. 4 Chilesia rudis (Butler, 1882). Hembra (foto); fig. 5 Chilesia watsoni n. sp. Macho
(foto); fig. 6 Chilesia watsoni n. sp. Hembra (foto); fig. 7 Fuligoptera rubripes (Blanchard, 1852) Macho (foto); fig. 8 Fuli-
goptera rubripes (Blanchard, 1852) Hembra (foto).
167
Gayana, Zool. 53(4), 1989
FIGURAS 9-16: Fig. 9 Fuligoptera rubripes bifurcata m. ss tacho (foto); fig. 10 Fuligoptera rubripes brevisaccus N. ssp.
Macho (foto); fig. 11 Fuligoptera rubripes clerica n. ssp. N....xo (foto); fig. 12 Hypercompe extrema Walker, 1855. Macho
(foto); fig. 13 Hypercompe extrema Walker, 1855. Hembra (foto); fig. 14 Hypercompe icasia Cramer, 1777. Macho (foto);
fig. 15 Hypercompe icasia Cramer, 1777. Hembra (foto); fig. 16 Jochroa (Clara) monsalvei n. sp. Macho (foto).
168
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
FIGURAS 17-24: Fig. 17 Jochroa (Clara) monsalvei n. sp. Hembra (foto); fig. 18 Jochroa (Jochroa) chlorogastra chlorogastra
Felder y Rogenhofer, 1875. Macho (foto); fig. 19 Jochroa (Jochroa) chlorogastra chlorogastra Felder y Rogenhofer, 1875.
Hembra (foto); fig. 20 Jochroa (Jochroa) chlorogastra chillanensis n. ssp. Macho (foto); fig. 21 Laora antennata Walker,
1855. Macho (foto); fig. 22 Magnoptera watsoni n. sp. Macho (foto); fig. 23 Magnoptera watsoni n. sp. Hembra (foto); fig.
24 Mallocephala fulvicollis (Hampson, 1905). Macho (foto).
169
Gayana, Zool. 53(4), 1989
FIGURAS 25-28: Fig. 25 Paralacydes cnethocampoides (Rothschild, 1910) Macho (foto); fig. 26 Phragmatobia thursbyi
(Rothschild, 1910) Macho (foto); fig. 27 Utetheisa ornatrix Linneo, 1758. Macho (foto); fig. 28 Utetheisa ornatrix Linneo,
1758, Hembra (foto).
170
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
ar (12)
11)
R;
ise RL
5 mm
AS
36
FIGURAS 29-38: Fig. 29 Venación alar de Arctiidae, ala posterior; fig. 30 Venación alar de Noctuidae, ala
posterior; fig. 31 Chilesia anguloi n. sp., ala anterior; fig. 32 Chilesia anguloi n. sp., ala posterior; fig. 33 Chi-
lesia rudis (Butler, 1882), ala anterior; fig. 34 Chilesia rudis (Butler, 1882), ala posterior; fig. 35 Chilesia wat-
soni n. sp., ala anterior; fig. 36 Chilesia watsoni n. sp., ala posterior; fig. 37 Chilesia watsoni n. sp., hembra,
ala anterior; fig. 38 Chilesia watsoni n. sp., hembra, ala posterior.
171
Gayana, Zool. 53(4), 1989
5mm
5mm
FIGURAS 39-46: Fig. 39 Fuligoptera rubripes rubripes (Blanchard, 1852), ala anterior; fig. 40 Fuligoptera
rubripes rubripes (Blanchard, 1852), ala posterior; fig. 41 Fuligoptera rubripes bifurcata n. ssp., ala anterior;
fig. 42 Fuligoptera rubripes bifurcata n. ssp., ala posterior; fig. 43 Fuligoptera rubripes brevisaccus N. ssp.,
ala anterior; fig. 44 Fuligoptera rubripes brevisaccus n. ssp., ala posterior; fig. 45 Fuligoptera rubripes clerica
n. ssp., ala anterior; fig. 46 Fuligoptera rubripes clerica n. ssp., ala posterior.
172
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
FIGURAS 47-56: Fig. 47 Hypercompe icasia Cramer, 1777, ala anterior; fig. 48 Hypercompe icasia Cramer,
1777, ala posterior; fig. 49 Jochroa (Clara) monsalvei n. sp., ala anterior; fig. 50 Jochroa (Clara) monsalvei n.
sp., ala posterior; fig. 51 Jochroa (Jochroa) chlorogastra chlorogastra Felder y Rogenhofer, 1875, ala ante-
rior; fig. 52 Jochroa (Jochroa) chlorogastra chlorogastra Felder y Rogenhofer, 1875, ala posterior; fig. 53
Jochroa (Jochroa) chlorogastra chillanensis n. ssp., ala anterior; fig. 54 Jochroa (Jochroa) chlorogastra chilla-
nensis n. ssp., ala posterior; fig. 55 Laora antennata Walker, 1855, ala anterior; fig. 56 Laora antennata Wal-
Kker, 1855, ala posterior.
173
Gayana, Zool. 53(4), 1989
Gr 5 mm
FIGURAS 57-66: Fig. 57 Magnoptera watsoni n. sp., ala anterior; fig. 58 Magnoptera watsoni n. sp., ala poste-
rior; fig. 59 Mallocephala fulvicollis (Hampson, 1905), ala anterior; fig. 60 Mallocephala fulvicollis (Hamp-
son, 1905), ala posterior; fig. 61 Paralacydes cnethocampoides (Rothschild, 1910), ala anterior; fig. 62 Para-
lacydes cnethocampoides (Rothschild, 1910), ala posterior; fig. 63 Phragmatobia thursbyi (Rothchild, 1910),
ala anterior; fig. 64 Phragmatobia thursbyi (Rothschild, 1910), ala posterior; fig. 65 Uterheisa ornatrix Lin-
neo, 1758, ala anterior; fig. 66 Utetheisa ornatrix Linneo, 1758, ala posterior.
174
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruz
FIGURAS 67-73: Fig. 67 Chilesia rudis (Butler, 1882), genitalia (macho); fig. 68 Chilesia rudis (Butler, 1882),
aedeagus; fig. 69 Chilesia rudis (Butler, 1882), genitalia (hembra); fig. 70 Chilesia rudis (Butler, 1882), sterig-
ma (genitalia de la hembra); fig. 71 Chilesia watsoni n. sp., genitalia (macho); fig. 72 Chilesia watsoni n. sp.,
aedeagus; fig. 73 Chilesia watsoni n. sp., genitalia (hembra).
175
Gayana, Zool. 53(4), 1989
Sd
XA ----Sac 77 p.sacc
FIGURAS 74-82: Fig. 74 Fuligoptera rubripes rubripes (Blanchard, 1352), genitalia (macho); fig. 75 Fuligopte-
ra rubripes rubripes (Blanchard, 1852), aedeagus; fig. 76 Fuligoptera rubripes rubripes (Blanchard, 1852), ge-
nitalia (hembra); fig. 77 Fuligoptera rubripes bifurcata n. ssp. genitalia (macho)) fig. 78 Fuligoptera rubripes
bifurcata n. ssp., aedeagus;, fig. 79 Fuligoptera rubripes brevisaccus n. ssp., genitalia (macho); fig. 80 Fuligop-
tera rubripes brevisaccus n. ssp., aedeagus; fig. 81 Fuligoptera rubripes clerica n. ssp., genitalia (macho); fig.
82 Fuligoptera rubripes clerica n. ssp., aedeagus.
176
Los Arctiidae de Chile: V.H. Rurz
FIGURAS 83-91: Fig. 83 Hypercompe extrema Walker, 1855, genitalia (macho); fig. 84 Hypercompe extrema
Walker, 1855, aedeagus; fig. 85 Hypercompe extrema Walker, 1855, genitalia (hembra): fig. 86 Jochroa (Cla-
ra) monsalvei n. sp., genitalia (macho); fig. 87 Jochroa (Clara) monsalvei n. sp., aedeagus, fig. 88 Jochroa
(Jochroa) chlorogastra chlorogastra Felder y Rogenhofer, 1875, genitalia (macho); fig. 89 Jochroa (Jochroa)
chlorogastra chlorogastra Felder y Rogenhofer, 1875, aedeagus; fig. 90 Jochroa (Jochroa) chlorogastra chlo-
rogastra Felder y Rogenhofer, 1875, genitalia (hembra); fig. 91 Jochroa (Jochroa) chlorogastra chillanensis
n. ssp., genitalia (macho).
177
Gayana, Zool. 53(4), 1989
A UNIT
AS
e
FIGURAS 92-99: Fig. 92 Jochroa (Jochroa) chlorogastra chillanensis n. ssp., aedeagus; fig. 93 Laora antenna-
ta Walker, 1855, genitalia (macho); fig. 94 Laora antennata Walker, 1855, aedeagus; fig. 95 Magnoptera
watsoni n. sp., genitalia (macho); fig. 96 Magnoptera watsoni n. sp., aedeagus; fig. 97 Magnoptera watsoni n.
sp., genitalia (hembra); fig. 98 Mallocephala fulvicollis (Hampson, 1905), genitalia (macho); fig. 99 Mallo-
cephala fulvicollis (Hampson, 1905), aedeagus.
178
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
FIGURAS 100-106: Fig. 100 Paralacydes cnethocampoides (Rothschild, 1910), genitalia (macho); fig. 101 Pa-
ralacydes cnethocampoides (Rothschild, 1910), aedeagus; fig. 102 Phragmatobia thursbyi (Rothschild,
1910), genitalia (macho); fig. 103 Phragmatobia thursbyi (Rothschild, 1910), aedeagus; fig. 104 Utetheisa or-
natrix Linneo, 1758, genitalia (macho); fig. 105 Urtetheisa ornatrix Linneo, 1758, aedeagus, fig. 106
Utetheisa ornatrix Linneo, 1758, genitalia (hembra).
179
Gayana, Zool. 53(4), 1989
Stn 10-11
FIGURAS 107-112: Fig. 107 Roseta micropilar de Chilesia rudis (Butler, 1882); fig. 108 Pupa macho de Chile-
sia rudis (Butler, 1882), en vista ventral; fig. 109 Pupa hembra de Chilesia rudis (Butler, 1882), en vista
ventral; fig. 110 Apice caudal de la pupa macho de Chilesia rudis (Butler, 1882); fig. 111 Apice caudal de la
pupa hembra de Chilesia rudis (Butler, 1882); fig. 112 Pupa macho de Chilesia watsoni n. sp. en vista
ventral.
180
Los Arctiidae de Chile: V.H. Ruiz
FIGURAS 113-117: Fig. 113 Pupa hembra de Chilesia watsoni n. sp., en vista lateral; fig. 114 Apice caudal de
la pupa macho de Chilesia watsoni n. sp.; fig. 115 Apice caudal de la pupa hembra de Chilesia watsoni n. Sp.;
fig. 116 Apice caudal de la pupa macho de Paralacydes cnethocampoides (Rothschild, 1910); fig. 117 Apice
caudal de la pupa hembra de Paralacydes cnethocampoides (Rothschild, 1910).
181
8 ww “e
0
6
wm 41,4 SS ei sl ads y
e Mi 7
- >
”
Ñ
Y pa Mid
*
e
e] l e
eS pa ' yl ko 1] '
w" Qo+'* rd de lb 19 ie ¿e AM pd Mer ep” 1 a Judi
¡9 rr: má ng sd ss (dl sánA 41 SN A ES AN
y AI DAS TS IN A A lila us
» "MUA IA Ar Aun, ds der en y dy
Gayana, Zool. 53(4), 1989 ISSN 0016-531X
NOTICIAS
NEWS
SYSTEMATICS AND BIOGEOGRAPHY OF THE AUSTRAL BIOTA
Ninth Meeting of the Willi Hennig Society
The ninth meeting of the Willi Hennig Society will take place in Canberra, Australia, 24-27
August 1990. The invited and contributed papers will be a mix of theory, methodology and
practice with the special theme of the systematics and historical biogeography of the Austral Biota.
Sessions planned include:
(1) Molecular biology and systematics (W. Wheeler, J. West).
(2) The use of phylogenetic information in ecological and evolutionary studies (D. Faith).
(3) Austral flora and fauna: systematics and evolution (M. Crisp, R. Raven).
(4) Austral biogeography (P. Ladiges, C. Humphries).
(5) Coevolution of plant and animal groups (R.T. O'Grady).
(6) Phylogenetic computing software (R.A. Pimental, P. Weston).
(7) Poster session (P. Cranston).
Excursions to eastern New South Wales and Queensland are planned. For suggestions, questions
and preliminary registration forms for the meeting, please write to Dr. Ebbe S. Nielsen, Division of
Entomology, CSIRO, GPO Box 1700, Canberra, ACT 2601, Australia.
REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA
1. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Uni-
versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias
Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea.
Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es
aperiódica.
2. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros inves-
tigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es
permanente.
. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada pre-
viamente al Director.
4. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.
. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el ma-
nuscrito.
6. El manuscrito será enviado 4 pares para su revisión técnica.
.La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si
ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación.
8. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se
cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor).
9. Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros siste-
mas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).
10. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un
autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores to-
dos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las re-
ferencias posteriores serán: Smith et al. (1981)].
11. La biliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del pri-
mer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-
Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.
12. La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.
13. Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150
mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo.
14. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.
15. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con número romanos.
Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
16. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen
contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.
17. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas.
18. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.
19. El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract,
Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía.
20. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico
O especifico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.
21.Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el
autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.
uy
un
—
EEOLAMVAST MU CUAGON DE GATANA
. de tr CA O Ud
Md ¿cis D ¿de ' A A A A A | ]
' dl 0) ye e MINO Cira
ñ
de Ay | Dr ab DIA 4 a A
eS
aé hn Al a A de As e Pan A ata YA
ú peña Mi Appa ví Vans ps a A
' pársgrd de el 1 A ds is 7 pp AD,
Dia ] 1 ad daa PA p ¡=> "dy WD e púmles €
NET PE e A MIS Ñ » Mp (Da
me o. o ae > A poro ¡OA O A
Na á a e ná idad il Pinter da PMA
A Us FA DS ll DA O E rAÑ arde a AD
De 6 Ss A O es AN AAA AAA AAN inpáio ) tay 0
Md (HA e Dry is ÓN DA AAN, ir YA AR
€—y a. m4 Add 1 Aro O 01 o Dad A A
Ela ts Y dh de pu ee Ms y añ Pads des, 10 CNA dr
. po e, «pa a erat cod IGV A
da e o AA a A ¡AF AN A Y 1 Nas
Aia ais vil ss a ] .
Dd rat 10. + sde JA dea len ds is A
e pe e A ==) las Vareaiio mis=13 ld A A O
[pias 1d ns ay Y o Dal dp ps
1 AAA Y E tt + |: ras e ds que, Pe 10 a
" ja Micra pita mp da e e yo! ia, ds do: A
sy pr nn IE EN
' un Dr a > e) a db ble es da e rr
hh rss al) or AD Do AA ns id A
TN A A
lia e aero 0 10 mini las map.
y NS A AS
dr e pas AS as A A
O E A
A A
a y Ls rd 1 4
PAD IA A
RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA
INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-
SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MAYUSCU-
LAS (AGRADECIMIENTOS).
Subtitulos: VERSALITA
Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva
Nombres de sinónimos: cursiva
Nombres científicos en el texto: cursiva
Material estudiado: ALTA (8/10)
Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)
En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en
cursiva.
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:
Tipo impreso Nombre En manuscrito
Un probable origen Redonda no se señala
VALD ALTA se subraya tres veces: VALD
MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado
a) crecen bien baja no se señala
Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus
BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS
Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:
Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra
ondulada: Bromus racemosus
WR
CONTENIDO / CONTENTS
Ruiz, V.H. Revisión sistemática de la familia Arctiidae de Chile
A A A ERA ICAA
Taxomic revision of the chilean Arctiidae (Lepidoptera)
RRA
Deseamos establecer canje con revistas similares
Correspondencia, Biblioteca y Canje:
COMITE DE PUBLICACION
CASILLA 2407 APARTADO 10.
CONCEPCION, CHILE
EDITORIAL UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Cba prco
A
ISSN 0016-531X
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 54 NUMEROS 1-2 * 1990
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA:
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL
Augusto Parra Muñoz
PROPIETARIO:
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL:
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGÍA
Luis E. Parra
COMITE ASESOR TECNICO
MIREN ALBERDI JURKE GRAU
Universidad Austral de Chile Universidad de Múnchen, Alemania Federal
SERGIO AVARIA
Universidad de Valparaiso
DANKO BRNCIC
Universidad de Chile, Santiago
EDUARDO BUSTOS
Universidad de Chile, Santiago
HuGo CAMPOS
Universidad Austral de Chile
JUAN CARLOS CASTILLA
Universidad Católica, Santiago
FERNANDO CERVIGON
Fundación Científica Los Roques, Venezuela
MONICA DURRSCHMIDT
Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal
RAUL FERNANDEZ
Universidad de Chile, Santiago
MARY KALIN ARROYO
Universidad de Chile, Santiago
Luis RAMORINO
Universidad de Valparaiso
BERNABÉ SANTELICES
Universidad Católica, Santiago
FEDERICO SCHLEGEL
Universidad Austral de Chile
José STUARDO
Universidad de Concepción
TOD STUESSY
Ohio State University, U.HA.
GUILLERMO TELL
Universidad de Buenos Aires, Argentina
HAROLDO TORO
Universidad Católica, Valparaíso.
CHAWAINA
ZOOLOGIA VOLUMEN 54 NUMEROS 1-2
CONTENIDO / CONTENS
BEÉCHE, M.A.; PARRA, L.E. Y L.A. CERDA. Descripción de estados postem-
brionales y observaciones biológicas de /thutomus formosus Butler, 1883 (Lepi-
1990
OPE A o id 3
Description of postembrionic stages and biological observations on /thutomus
formosus Butler, 1883 (Lepidoptera: Plutellidae).
FRITZ, M. Y H. TORO. Las especies de Coelioxys del grupo “insolita” (Hymenop-
O A A LEO 13
The “insolita” species group of Coelioxys (Hymenoptera: Megachilidae)
OROVITZ, B. Y A. TABLADO. Asterodon singularis (Múller y Troschel 1843), úni-
ca especie del género Asterodon Perrier 1891 (Asteroidea: Odontasteridae) .......... 21
Asterodon singularis (Múller y Troschel 1843), only species of the genus Astero-
don Perrier 1891 (Asteroidea: Odontasteridae).
RIVERA, A.I. Etología: Displays agonísticos presentes en Otaria flavescens
(Shaw, 1800), Punta Hualpén, Chile (Mammalia: Otarlida€) ..oooooconnnnnnnicnnnm... 33
Ethology: Agonistics displays presents in Otaria flavescens (Shaw, 1800), Punta
Hualpén, Chile (Mammalia: Otariidae).
ANGULO, A.O.; JANA-SÁENZ, C.; PARRA, L.E. Y E. E. CASTILLO. Lista de lepi-
dópteros nóctuidos asociados a algunos cultivos en Chile (Lepidoptera: Noc-
¡IAS AI ot 51
List of lepidopterous noctuids associated with some crops in Chile (Lepidoptera:
Noctuidae): Systematic status today
No ra As ig CORASONIA Na 63
News / DAT
í DEC 96 1991
N
)
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE Co LUBR IS
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”,
CLAUDIO GA Y, Hist. de Chile, 1:14 (1848)
Portada: P
Vista abactinal y actinal de Asterodon singularis
(ver pág. 25).
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS
TALLERES DE
EDITORA ANIBAL PINTO. S.A...
MAIPU 769. CONCEPCION-CHILE.
EN EL MES DE JULIO DE 1990
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA LA
EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Gayana, Zool. 54(1-2):3-12, 1990
ISSN 0016-531X
DESCRIPCION DE ESTADOS POSTEMBRIONALES Y
OBSERVACIONES BIOLOGICAS DE /THUTOMUS FORMOSUS
BUTLER, 1883
(LEPIDOPTERA: PLUTELLIDAE)
DESCRIPTION OF POSTEMBRIONIC STAGES AND BIOLOGICAL
OBSERVATIONS ON ITHUTOMUS FORMOSUS BUTLER, 1883
(LEPIDOPTERA: PLUTELLIDAE)
Marcos A. Beéche*; Luis E. Parra** y Luis A. Cerda***
RESUMEN
Se describen la larva y pupa de /thutomus formosus Butler,
1883 y se redescribe el adulto; se señala su mesonero, se ca-
racteriza el daño que ocasiona y se indica su distribución ge-
ográfica. Se reubica taxonómicamente el género /thutomus
Butler, 1883. Se ilustran los caracteres morfológicos conside-
rados.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Plutellidae, Estados post-
embrionales, Biología, Distribución, Chile.
INTRODUCCION
En diversas oportunidades, se había observado
sobre canelo enano (Drimys winteri var. andina
Reiche) la presencia de abundantes enrollamien-
tos de hojas, sobre las cuales no existían antece-
* Servicio Agrícola y Ganadero (SAG), Avda. Bulnes 140,
Santiago, Chile.
** Universidad de Concepción, Casilla 2407-10, Concep-
ción, Chile.
*** Servicio Agrícola y Ganadero (SAG), Serrano 529,
Concepción, Chile.
ABSTRACT
The larvae, pupa and adult of /thutomus formosus Butler,
1883 are described; to host, type damage and geographic
distribution are indicated. The taxonomic status of the /thu-
tomus genus is clarifiqued. The morphological features are
illustrated.
KEYWORDS: Lepidoptera, Plutellidae, Postembrionic stages,
Biology, Distribution, Chile.
dentes ni se conocía el agente causal. Al criar el
material en laboratorio y obtener los primeros
ejemplares adultos del insecto se identificó a
Ithutomus formosus Butl., especie de microlepi-
dóptero del cual sólo se había descrito el adulto,
basado esencialmente en caracteres cromáticos.
Por estas razones, se realizó un estudio de
descripción morfológica de los estados post-
embrionales del insecto, aportándose los prime-
ros antecedentes sobre su hospedero, distribución
geográfica y daño que ocasiona, con el propósito
de contribuir al conocimiento sobre microlepi-
dópteros chilenos, antecedentes valiosos para el
reconocimiento de este agente causal de daño, en
futuras prospecciones entomológicas.
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
MATERIALES Y METODOS
En base a prospecciones entomológicas realiza-
das en la IX y X Región, se recolectaron larvas y
pupas de /thutomus formosus Butler, las cuales
fueron criadas en el Laboratorio de Entomología
Forestal de la Universidad Austral de Chile, a ob-
jeto de obtener el estado adulto y realizar obser-
vaciones de su biología. La crianza del material
recolectado fue hecha en cámaras de crianza a
20—= S5%C y 70— 10% de humedad relativa,
hasta la obtención de la fase adulta.
El material usado quedó depositado en las si-
guientes instituciones: Museo de Zoología de la
Universidad de Concepción, Concepción, Chile
(MZUC) y en la sección de Entomología del Mu-
seo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chi-
le (MNHN).
RESULTADOS
Ithutomus formosus Butler, 1883
Ithutomus formosus Butler, 1883. Trans. Ent.
Soc. Lon. p. 85
Ithotomus formosus . Butler, Bartlett-Calvert,
1894. An. U. Chile, 88:351-352.
ADULTO (Fig. 1). Ocelos presentes, reducidos; cha-
etosemata ausente; palpos labiales trisegmenta-
dos, levemente ascendentes, segundo y tercer seg-
mento subiguales en longitud, cada uno de los
cuales es 2,5 veces más largo que el primero, pri-
mer y segundo segmento con escamas castaño Os-
curo, el segundo segmento lleva un ribete distal
de escamas verde agua, tercer segmento con esca-
mas verde agua. Palpos labiales reducidos, ascen-
dentes, con escamas castaño oscuro y blanco.
Frente con escamas subpiliformes castaño oscuro
y un mechón de escamas subpiliformes verde
agua entre las antenas. Antenas filiformes de seg-
mentos subiguales. Tégulas con escamas verde
agua; patagias con escamas castaño oscuro. Me-
soescutelo con escamas verde agua y una banda
castaño oscuro en su tercio posterior. Patas pro y
mesotorácicas con escamas castaño oscuro con
algunas bandas de escamas verde agua en las ti-
bias y tarsos; patas metatorácicas con escamas
blancas, las que son subpiliformes entre los espo-
lones de las tibias. Superficie dorsal del ala ante-
rior con escamas verde agua, con una banda lon-
gitudinal de escamas castaño oscuro de contorno
irregular, que nace sobre la base de la costa y se
extiende hasta la celda discal, con una proyec-
ción en su sector medio que toca el margen inter-
no del ala; a lo largo del margen externo presenta
una banda de escamas de color castaño oscuro en
su mitad superior y rojizo con un sector encerra-
do de escamas verde agua en la mitad inferior; el
margen costal presenta pequeñas agrupaciones
de escamas castaño oscuro. Superficie ventral del
ala anterior con escamas pardo claro bronceado.
Superficie dorsal del ala posterior con escamas
blancas y pardo claro bronceado hacia el ápice.
Superficie ventral del ala posterior con escamas
blancas y pardo claro bronceado a lo largo del
margen costal. Abdomen con escamas pardo cla-
ro bronceado.
FIG. 1. Vista dorsal de un adulto de /. formosus. El trazo indi-
ca 0.5 cm.
GENITALIA DEL MACHO (Figs.2-4): Uncus (un) de base
ancha, ápice truncado, pequeño, alcanzando so-
lamente la mitad del largo de la valva; socius
ausente; el gnatos (gn) está formado por dos lámi-
nas que se hacen paralelas en los 2/3 anteriores,
base divergente y curvada, ápice curvo y conver-
gente; valvas (va) más largas que anchas,
aproximadamente 1/3 más largas que su ancho
máximo, apicalmente estrechas, desnudas sin
procesos secundarios; la yuxta (yxt) es acintada,
con su región media estrangulada y sus extremos
anchos; saccus (sac) es subtriangular, con el ápice
anterior truncado; vinculum muy desarrollado.
Aedeagus (aed) 1/3 más largo que la valva, de ápi-
ce curvado hacia la región ventral formando un
ángulo de 90% (aproximadamente) en relación a
la región anterior del mismo; vesica (ves) desnu-
da.
GENITALIA DE La HEMBRA (Figs. 5 y 6): Bursa copu-
latrix (bc) globosa a elíptica, con su porción ante-
rior levemente más ancha que la región posterior;
sigenum ausente; ductus bursae (dub) delgado,
Estados postembrionales y biología de /. formosus: M.A. BEÉCHE et al.
subigual a la longitud de la bursa copulatrix,
membranoso; las apófisis posteriores (ap) dos ve-
ces más largas que las anteriores (aa).
MATERIAL EXAMINADO: 2 machos de Chile, X Región, Con-
tao, marzo de 1986, coll. A. Aguilar (criados en laboratorio),
MZUC; 3 adultos de Chile, X Región, Com. Panguipulli,
Fdo. San Pablo de Tregua. 16.03.1987, coll. M. Beéche
(criados en laboratorio), MNHN; 13 adultos de Chile, X Re-
gión, Com. Panguipulli, Fdo. San Pablo de Tregua, coll. M.
Beéche (criados en laboratorio y emergidos en la siguientes
fechas: 2 ejs. el 3.03.1988, 2 ejs. el 7.03.1988, 1 ej. el
10.03.1988, 1 ej. el 12.03.1988, 3 ejs. el 13.03.1988, 3 ejs. el
15.03.1988, 1 ej. el 17.03. 1988), MNHN; 1 macho, Chile-IX
Región, Conguillio, Col. Pupas; 23.02.1988, Emg. adulto
14.03.1988, Coll. M. Beéche, MZUC; 1 macho, Chile-IX Re-
gión, Conguillio, Emg. ad. 20.03.1988, Coll. M. Beéche,
MZUC; 1 hembra, Chile-X Región, Sn. Pablo de Tregua,
7.3.1988, Coll. M. Beéche (criado en laboratorio), MZUC:; 1
ejemplar (sin abdomen), Chile-X Región, Panguipulli, Sn.
Pablo de Tregua, 13-3-1988, Coll. M. Beéche (criado en labo-
ratorio), MZUC; 1 hembra, Chile-X Región, Sn. Pablo de
Tregua, Emg. ad. 20.03.1988, Coll. M. Beéche MZUC; 1
macho, Chile-X Región, Panguipulli, Sn. Pablo de Tregua,
12-3-1988, Coll. M. Beéche (criado en laboratorio), MZUC:; 1
macho, P.N. Nahuelbuta, 15-enero 1985, H. Ibarra: Coll.,
MZUC; 1 macho, Chile-X Región, Panguipulli, Sn. Pablo de
Tregua, 7-3-88, Coll. M. Beéche (criado en laboratorio),
MZUC.
FiGs. 2-6. figs. 2 y 3 vista ventral y lateral de la genitalia del macho de /. formosus; fig. 4 aedeagus; figs. 5 y 6 vista ventral y
dorsal de la hembra de /. formosus. aa: apófisis anteriores; aed: aedeagus; ap: apófisis posteriores; bc: bursa copulatrix, gn:
gnathos; sac: saccus; un: uncus; va: valva; yXt: yuxta.
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
Larva (Figs. 7-15). Eruciforme, largo total 1.58 sexto al noveno segmento y un par de espuripe-
cm. (en promedio), ancho máximo promedio 1.54 dios anales en el último segmento; cabeza hipog-
mm. Cuerpo de 13 segmentos; segmentos toráci- nata (Fig. 7), cuyo ancho máximo es 0.85 mm (en
cos con patas; 4 pares de espuripedios desde el promedio) y su alto promedio de 0.72 mm, sutura
130 u 250u
FIGS. 7-11. Estructuras cefálicas de /. formosus. fig. 7 vista frontal de la cabeza; fig. 8 labrum; fig. 9 mandíbula; fig. 10
complejo hipofaríngeo; fig. 11 área ocular. ant: antena; cee; cerda estipular; clp: clypeus; cplb 1 y 2: cerdas del palpo labial;
espt: espinerete; lbr: labrum; 0, 1 y 2: cerdas oculares; oc: ocelos; pb: placa basal; saf: sutura adfrontal; sf: sutura frontal;
splb 1 y 2: segmentos 1 y 2 del palpo labial; 1, III, VI: ocelos 1, 1 y VL
Estados postembrionales y biología de /. formosus: M.A. BEÉCHE et al.
frontal (sf) toca el seno occipital al igual que las
suturas adfrontales (saf); clipeo (clp) en forma rec-
tangular, labro (Ibr) con una invaginación en su
mitad ventral. Antenas (ant) formadas por dos
segmentos que nacen del escapo, el segmento
proximal a ésta subigual en tamaño al segmento
distal; mandíbula (Fig. 9) con una pequeña apófi-
sis de articulación, posee cuatro dientes más no-
torios hacia la región interna y otros cuatro, pero
más pequeños, hacia la región externa en donde
también va inserta una pequeña cerda de posi-
ción lateral. El complejo hipofaríngeo (Fig. 10)
con los palpos labiales de dos segmentos, donde
splb¡ es dos veces mayor a splb) cerdas de los pal-
pos labiales (cplb¡ y cplb>) subiguales en longitud,
cerda estipular (cee) gruesa y larga, el espinerete
(espt) estubular de ápice trunco, la placa basal
(pb) alcanza la tercera parte de éste. Area ocular
(Fig. 11), la línea que une los ocelos (oc) 1 y VI pa-
sa entre la base de las cerdas O, y O, pero más
cerca de 0]: la línea que une los ocelos III y V pa-
sa por el medio del ocelo IV. Todos los ocelos se
encuentran en la periferia de una quitinización
reniforme; ocelos V y VI más pequeños que los:
otros ocelos (la mitad en tamaño). Primer seg-
mento torácico (Fig. 12) con las setas la-Ic y Ila-
IIb en un tubérculo setígero poco esclerotizado
(ver también Fig. 14); setas I el doble de la longi-
tud de las setas II; setas III, IV y V ubicadas en
un mismo tubérculo poco esclerotizado que va
por delante del espiráculo subcircular; seta VI
por sobre la pata protorácica en un tubérculo po-
co esclerotizado. Pata protorácica compuesta de
tres segmentos subiguales en tamaño, el segmen-
to distal termina en su extremo apical en dos
uñas (u) subrectas. Segundo segmento torácico
con las setas la y Ib en un tubérculo setígero
esclerotizado, en donde la seta la es más pequeña
que la Ib; setas Ila y IIb en un mismo tubérculo
setígero esclerotizado, la seta IIb tres veces más
pequeña que la seta lla; la seta III nace desde un
tubérculo esclerotizado y por detrás del tubérculo
setígero que da origen a las setas IV y V; existe
sólo una seta VI ubicada por sobre la pata en tu-
bérculo esclerotizado. Pata mesotorácica similar
a la protorácica. Tercer segmento torácico similar
FiGs. 12-15. Quetotaxia de la larva de /. formosus. fig. 12 quetotaxia del pro, meso y metatórax: fig. 13 quetotaxia del ler.,
2do. y 3er. segmento abdominal; fig. 14 vista dorsal del protórax para mostrar el escudo cervical; fig. 15 vista dorsal del oc-
tavo segmento abdominal. la-c, Ila-b y IMI-VI: setas.
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
al mesotórax. Todos los tubérculos setígeros del
meso y metatórax son de color café oscuro, los
tubérculos del protórax son concoloros con el res-
to de la larva (café-amarillento). Existen dos piná-
culas intersegmentarias en el tórax, en donde la
de posición anterior (entre pro y mesotórax) es la
mitad en tamaño a la posterior. Segmento abdo-
minal 1 (Fig. 13) con las setas l, II y II separadas
y cada una con su tubérculo esclerotizado; setas
IV y V en un mismo tubérculo, en donde la seta
IV es tres a cuatro veces mayor a la seta V; el tu-
bérculo de la seta III delimita con el espiráculo
subcircular por su borde postero-ventral; las setas
VI y VII están en tubérculos esclerotizados sepa-
rados y la seta VIII de posición ventral no está in-
serta en un tubérculo. El resto de los segmentos
abdominales similares al primero pero la seta VI
está inserta en un tubérculo poco esclerotizado y
los espiráculos son un poco más pequeños que el
que presenta este segmento. Los espuripedios se
presentan del tercer al sexto y en el último seg-
mento abdominal, los crochets van dispuestos bi-
serialmente. En el octavo segmento abdominal
(Fig. 15), en su región dorsal, las setas 1 de ambos
lados del cuerpo de la oruga se unen a través de
un único tubérculo setígero esclerotizado.
MATERIAL EXAMINADO: 4 larvas, P. N. Nahuelbuta, Piedra
del Aguila, en Canelillo, 29 de enero 1985, coll. L. E. Parra,
MZUC; 1 larva dentro del capullo, P. N. Nahuelbuta, Piedra
del Aguila, en Canelillo, 29 de enero 1985, coll. L. E. Parra,
MZUC; 3 larvas, P. N. Nahuelbuta, Piedra del Aguila, en
Canelillo, 29 enero 1985, coll. H. Ibarra-Vidal, MZUC.
Pura (Figs. 16-20). Obtecta, con un promedio de
9.5 mm de largo (rango: 8.0-11.1 mm) y con 2.8
mm en su ancho máximo (rango: 2.6-3.2 mm).
Suboblonga con tegumento liso de color castaño
claro a castaño oscuro. En vista ventral (Fig. 16),
frente con vertex recto; bajo la frente se aprecia
el rostro subcuadrado, en cuyos costados se ob-
servan las genas (ge) rectangulares, inmediata-
mente adyacentes a éstas se encuentran los ojos
Fics. 16-18. Pupa de /. formosus Fig. 16 vista ventral; fig. 17 vista lateral; fig. 18 vista dorsal. cer: ceratotecas; clp-lbr:
elypeus-labrum; espp; espiritrompa; fpod 1: fémur protorácico; ge: gena; md: mandíbula; n 1-3: pro, meso y metanotum; O:
ojo; plb: palpo labial; pml: palpo maxilar; pod 1-3; podotecas pro, meso y metatorácicas; spr: espiráculo 3.
Estados postembrionales y biología de /. formosus: M.A. BEÉCHE et al.
(0) triangulariformes. Bajo el rostro está el clipeo-
labro (clp-lIbr) subrectangular, que tiene dos pe-
queñas protuberancias cerca del margen poste-
rior. Entre los ojos y el clipeo-labro se aprecian
las mandíbulas (md) subtriangulares; bajo las
mandíbulas y el clipeo-labro nace el palpo labial
(plb), el que se extiende hasta la altura de la mitad
anterior del metanotum (n3). Junto al margen in-
ferior de los ojos se presentan los palpos maxila-
res (pml) subtriangulares, los cuales se extienden
hacia el interior sin llegar a las mandíbulas y
sobrepasando escasamente el límite interno de los
ojos. Bajo las genas, entre las mandíbulas y los
palpos maxilares, se encuentra la espiritrompa
(espp), la que se prolonga hasta la altura de la mi-
tad anterior del tercer segmento abdominal.
Sobre los.ojos nacen las ceratotecas (cer), las que
se extienden junto al margen de las pterotecas 2
(ptt>) hasta la mitad anterior del sexto segmento
abdominal. La región del pronotum (n;¡) presenta
dos pequeñas proyecciones subcónicas, que
sobresalen lateralmente a la altura del margen an-
terior de los ojos (ver también vista dorsal, Fig.
18). El ápice de las pterotecas 2 se encuentra a la
altura del quinto segmento abdominal. El ápice
de las podotecas protorácicas (pod) llega a la al-
tura de la mitad anterior del tercer segmento ab-
dominal, un poco más arriba del ápice de la espi-
ritrompa; el fémur protorácico (fpod¡) está ex-
puesto; el ápice de las podotecas mesotorácicas
(pod>) se encuentra a nivel de la unión del cuarto
y quinto segmento abdominal; las podotecas me-
tatorácicas (pod3) llegan hasta la mitad posterior
del sexto segmento abdominal. Los espiráculos,
en forma de cornículo, son visibles desde el cuar-
to al séptimo segmento abdominal, estando éstos
dirigidos levemente hacia abajo. En el octavo
segmento abdominal y siguientes, se aprecian las
diferencias estructurales entre macho y hembra.
En la hembra (Fig. 19) la abertura genital (abg)
alargada se ubica entre el octavo y noveno seg-
mento abdominal; hacia el noveno y décimo seg-
mento la abertura del ovopositor (aovp), y en la
mitad posterior del décimo segmento la abertura
anal (aa), la cual presenta en sus costados algunas
estrías longitudinales. En el macho (Fig. 20), la
zona media del octavo segmento abdominal pre-
senta la abertura genital (abg), formada por dos
lóbulos subtriangulares. En el extremo posterior
del décimo segmento abdominal se presenta el
cremáster (cre), el que está formado por dos espi-
nas laterales y ocho centrales. En vista lateral
(Fig. 17) se aprecia que el ápice de las pterotecas
3 (ptt3) llega hasta la mitad posterior del tercer
segmento abdominal; adyacentes a las pterotecas
3, se presentan los espiráculos en forma de
cornículo (pertecenientes al segundo y tercer seg-
mento abdominal), los cuales se dirigen levemen-
te hacia arriba. En vista dorsal (Fig. 18), se apre-
cia que el tórax ocupa 1/4 del largo total de la pu-
pa. El pronotum (n¡) es subrectangular, con sus
márgenes medios dirigidos hacia el vértex. El me-
sonotum (n>) presenta un largo máximo igual al
ancho del pronotum y el metanotum (n3) tiene
un largo, en su margen medio, igual a 8/3 el
ancho del pronotum.
3mm
Fis. 19 y 20. Terminalia de la pupa de la hembra (fig. 19) y
del macho (fig. 20) de 7. formosus. aa: abertura anal; abg:
abertura genital; aovp: abertura del ovopositor; cre: cremás-
ter.
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
FIGs, 21 y 22. Capullo de /. formosus . Fig. 21 en vista dorsal y fig.
Caputo (Figs. 21 y 22): El capullo en vista dorsal
(Fig. 21) es ahusado, de 1.4 cm promedio de largo
(rango: 1.3-1.6 cm) y con un ancho máximo pro-
medio de 0.6 cm. (rango: 0.5-0.6 cm). En vista la-
teral (Fig. 22) es subconvexo de base plana, con
la región anterior algo más ancha que la poste-
rior. El tejido es de una trama, de color castaño
rojizo y con múltiples cribosidades en la superfi-
cie expuesta.
MATERIAL EXAMINADO: 33 pupas de Chile, X Región, Com.
Panguipulli, Fdo. San Pablo de Tregua, 1000-1300 m. s.n.m.,
febrero de 1987, coll. M. Beéche-V. Gerding, MZUC; 26 pu-
pas de Chile, X Región, Com. Panguipulli, Fdo. San Pablo
de Tregua, 1000-1300 m. s.n.m., 6.02.1988, coll. M. Beéche-
V. Gerding (criadas en laboratorio), MNHN; 7 pupas de Chi-
le, IX Región, P.N. Conguillío, 23.02.1988, coll. M. Beéche,
MZUC.
HOSPEDERO Y DaÑo: lthutomus formosus Butler, se
ha observado desarrollándose asociado única-
mente a canelo enano (Drimys winteri var. andi-
29)
en vista lateral.
na Reiche), constituyente del sotobosque en los
tipos forestales alerce, araucaria y lenga. Durante
la fase larval, ocasiona un enrollamiento erecto
de las hojas que rodean la yema de su hospedero,
de forma ahusada, con una longitud promedio de
10.1% 1.6 cm (rangos: 6.9-18.5 cm) (Fig. 23).
Las hojas son unidas entre sí por hilos de seda,
los cuales van desde los bordes de las hojas exte-
riores hacia las interiores o laterales. Por la for-
ma y estructura de este enrollamiento de hojas,
se propone que éste sea denominado como “cu-
curucho”. La disección de 72 cucuruchos mostró
que un 73.2% de éstos contenían un individuo
en su interior, un 4.6% dos individuos, un 1.6%
tres individuos y un 30% se presentaron vacíos.
Las larvas se alimentan del follaje contenido en el
interior del cucurucho, el cual es consumido par-
cialmente sin que la yema ni las hojas exteriores
del enrollamiento sean dañadas. La pupación de
1. formosus ocurre en el interior del cucurucho,
donde el capullo de seda se forma adherido a al-
guna de las hojas.
Estados postembrionales y biología de /. formosus: M.A. BEÉCHE et al.
FIG. 23. Esquema que muestra el enrollamiento de las hojas
del canelo enano por larvas de /. formosus.
CONTROLADORES BioLóGICOS En las crianzas efec-
tuadas, se encontraron ejemplares de Campocto-
nus sp. (Hymenoptera, Ichneumonidae) (3
machos y 1 hembra) parasitando a /. formosus en
su estado de pupa, y un ejemplar de Mesochorus
prolixus Dasch, 1974 (Hymenoptera, Ichneumo-
nidae), hiperparasitoide que está asociado a Cam-
poctonus sp.
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA (Fig. 24). Este insecto se
distribuye en las regiones IX y X, entre los 800 y
1300 m.s.n.m., en aquellos sectores donde se pre-
senta el canelo enano.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
Inicialmente Butler en 1883 describió a /. formo-
sus dentro de la familia Gelechidae. De acuerdo
al análisis de los caracteres de la larva y del adul-
to, hemos incluido a esta especie en la familia
Plutellidae apoyado por las siguientes caracterís-
ticas: en el adulto, presencia de ocelos y las venas
11
M y M» de las alas posteriores ramificadas (Fig.
25), y en la larva, con la seta prespiracular del
protórax trisetosa, con las setas IV y V bien sepa-
radas en los segmentos abdominales y con una
placa cervical en el protórax (Peterson, 1956)
(Figs, 12 y 14).
FIG
24. Distribución geográfica de / formosus.
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
FIG. 25. Venación alar de /. formosus.
De los resultados expuestos, se desprende que
Ithutomus formosus Butl. se presenta asociado
únicamente a canelo enano (Drimys winteri var.
andina Reiche), por lo que su distribución ge-
ográfica estará restringida a la de su hospedero.
Si bien hasta la fecha este insecto ha sido recolec-
tado únicamente en las regiones IX y X, es muy
probable que se encuentre también presente en
aquellos sectores de la VIII Región en los que es-
tá presente el canelo enano, lo cual debería ser
comprobado en futuras recolecciones.
El hecho que el 73.2% de los cucuruchos
contengan un solo individuo de /. formosus, indi-
ca que este insecto es esencialmente de hábitos
solitarios durante la fase larval.
Respecto al daño que ocasiona, si bien las lar-
vas provocan una defoliación del sector del brote,
el crecimiento del canelo enano no debería verse
afectado por la acción del insecto, debido princi-
palmente a que las yemas no son consumidas y,
por lo tanto, pueden generar nuevos brotes en la
temporada vegetativa siguiente.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos expresar nuestros agradecimientos
a todas las personas que de una u otra forma han
colaborado en la realización de este trabajo, en
forma especial al Dr. Gaden Robinson, del Bri-
tish Museum (Natural History) por la corrobora-
ción en la determinación de la especie; al Prof.
Víctor Gerding, de la Universidad Austral de
Chile y a Héctor Ibarra-Vidal por la colaboración
en la recolección del material entomológico; a la
Sra. Dolly Lanfranco por la identificación de los
parasitoides de esta especie; al Sr. José Bustos por
la confección de algunos de los esquemas de este
trabajo y al proyecto 20.38.14 de la Dirección de
Investigación de la Universidad de Concepción,
por financiar parte de este trabajo.
LITERATURA CITADA
BARTLETT-.CALVERT, G. 1894. Nuevos Lepidópteros de Chile.
Mariposas colectadas en Chile por el señor Tomás Ed-
monds (traducción de Butler, 1883). An. Univ. de Chile,
Tomo 88:311-353.
BUTLER, A.G. 1883. Heterocerous Lepidoptera collected in
Chili by Thomas Edmonds. Trans. Ent. Soc. Lon. p. 85.
PETERSON A. 1959. Larvae of insects. Lepidoptera and Hy-
menoptera. Third Ed, Edwards Brothers, Inc. Colum-
bus, Ohio. Part IL. pp.97-98.
Manuscrito aceptado en enero de 1990.
Gayana, Zool. 54(1-2):13-19, 1990
ISSN 0016-531X
LAS ESPECIES DE COELIOX YS DEL GRUPO “INSOLITA ”
(HYMENOPTERA: MEGACHILIDAE)
THE “INSOLITA” SPECIES GROUP OF COELIOXYS
(HYMENOPTERA: MEGACHILIDAE)
Mantfredo Fritz* y Haroldo Toro**
RESUMEN
Se estudian en el presente trabajo las especies de Coelioxys
vecinas a C. insolita Holmberg. Se da una clave para el grupo
y se describen las siguientes especies nuevas: C. roigi, n. Sp. y
C. palmaris n. sp., ambas de Sudamérica: Argentina. Las
otras especies que se incluyen en el grupo son: C. chilensis
Reed y C. insolita Holmberg.
PALABRAS CLAVES: Hymenoptera, Megachilidae, Coelioxys,
Sistemática.
INTRODUCCION
Mitchell (1973), probablemente por no disponer
de material suficiente, no reconoce como subgé-
nero una serie de especies próximas a C. insolita
Holmberg, que sin embargo forman un grupo na-
tural, claramente diferenciable, definido por los
siguientes caracteres apomórficos: esterno 5% de
* CONICET, Instituto de Investigaciones Entomológicas
Salta, Inesalt, Salta, Argentina.
** Departamento de Zoología, Universidad Católica de
Valparaiso, Casilla 4059 Valparaíso, Chile.
13
ABSTRACT
The species of Coelioxys close to C. insolita Holmberg, are
considered in this paper. A Key for the species group is given,
as well as descriptions for the following new species: C. roigi,
n. sp. and C. palmaris n. sp., both from South America, Ar-
gentina. Other species in the group are: C. chilensis Reed and
C. insolita Holmberg.
KEYWORDS: Hymenoptera, Megachilidae, Coelioxys, Syste-
matics.
las hembras aplanado y fuertemente truncado,
último tergo muy deprimido preapicalmente; en
los machos 4” esterno y generalmente 5* escota-
dos mesalmente, tergo 6% con apófises superiores
unidos formando una placa.
Este grupo de especies se puede separar en la
clave de Mitchell (1973), incluyendo las siguien-
tes alternativas en el dilema 10:
— Hembras con 50. esterno fuertemente pro-
yectado y truncado, visible desde arriba (fig. 1);
último tergo fuertemente deprimido antes del
ápice (fig. 2). Machos con esterno 4% y general-
mente 5” escotados mesalmente (fig. 3); tergo VI
con las apófises superiores unidas formando pla-
A Grupo insolita
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
— Hembras con esterno V no proyectado ni
truncado, no visible desde arriba; machos con es-
terno 4% y generalmente 5% no escotados mesal-
mente; tergo VI con las apófises superiores no
ida ondo 10.
El Grupo insolita se distribuye en el extremo
sur de Sudamérica, Argentina y Chile, incluyén-
dose en él hasta ahora cuatro especies: C. insolita
Holmberg, C. chilensis Reed, C. palmaris n. sp. y
C. roigi n. sp.
MATERIALES Y METODOS
Se ha estudiado material perteneciente a las
siguientes colecciones: Museo Argentino de
Ciencias Naturales (MACN), Museo Nacional de
Historia Natural de Chile, Universidad Católica
de Valparaíso y colección particular de los auto-
res, M. Fritz (MAF) y H. Toro. Las letras coloca-
das entre paréntesis corresponden a las abreviatu-
ras con que estas colecciones son mencionadas en
este trabajo.
RESULTADOS
CLAVE PARA LAS ESPECIES DEL GÉNERO COELIOXYS DEL GRUPO INSOLITA
Hembras:
1.- ler. tergo negro; escutelo sin quilla y con diente medio poco marcado; ler. segmento del fla-
gel Mayo que Ed A E A A A roigi n. sp.
ler. tergo metasómico rojo; escutelo con quilla y diente medio muy desarrollado; ler. seg-
mento delia selena 2
2.- Márgenes anterior y posterior de los mesepisternos con pilosidad larga y convergente; ler.
(TL MO JOA a : a e A A chilensis Reed.
Márgenes anterior y posterior de los mesepisternos con pilosidad corta y decumbente, no
CEE Ente ico insolita Holmberg.
Machos:
1.- Esterno IV con dos dientes mesales posteriores bien marcados (fig. 3); tergo VI con lámina
dosaldepiaida mesa mc palmaris n. sp.
Esterno IV sin dientes mesales posteriores; tergo VI con lámina dorsal no deprimida mesal-
pa A E RI RIOR re e, A ze
2.- y 3 tergo metasómico rojo; mesepisternos con márgenes anterior y posterior con pilosi-
e corta y decumbente no convergente; escudo escasamente piloso ........ insolita Holmberg
2% y 3er tergos metasómicos negros; mesepisternos con márgenes anterior y posterior con pi-
losidad larga y convergente, escudo con pelos largos y abundantes ................... chilensis Reed.
Las especies de Coelioxys del grupo insolita: M. FRITZ Y H. Toro.
=
100)
lw
FiGs. 1-5.
Fig. 1, C. chilensis hembra, vista dorsal del extremo del abdomen de una hembra, es visible el 5” esterno
truncado. Fig. 2, C. chilensis hembra, extremo del abdomen vista lateral, con último tergo fuertemente
deprimido antes del ápice. Fig. 3, C. palmaris n.sp., macho, vista ventral del extremo del abdomen; se obser-
va en el esterno IV dos dientes postero-medios bien marcados. Fig. 4, C. chilensis, macho extremo del abdo-
men en vista dorsal: las apófises superiores del tergo VI están unidas formando placa. Fig. 5, C. palmaris n.
sp. macho, extremo del abdomen en vista dorsal, VI tergo con lámina dorsal deprimida mesalmente.
15
Gayana, Zool. 54(1-2), 1990
Coelioxys chilensis Reed
Coelioxys cayenensis Spinola, 1851: 190 (nec
Spinola 1841). Herbst, 1917a: 269.
Coelioxys chilensis Reed, 1892: 229 (n.n. caye-
nensis Spinola). Holmberg, 1916: 571.
Moure, 1951:405.
Coelioxys brevicaudata Friese, 1905: 141. (Sinti-
pos. Chile: Concepción y Rancagua, no vis-
tos). Friese, 1910: 659. Herbst, 1917b: 104.
Holmberg, 1916: 146, 154.
No hemos conocido el tipo de C. chilensis
Reed, el que debiera estar determinado co-
mo C. cayenensis por Spinola. No se en-
cuentra en Torino, de acuerdo a Casolari y
Casolari (1980). El material chileno de Co-
elioxys de Spinola no está en dicha colec-
ción, pero coincidimos con Moure en la in-
terpretación de la especie. Por otra parte, es
dudosa la existencia de un tipo para ella, ya
que Spinola no la describe como nueva y
Reed posteriormente sólo propone un cam-
bio de nombre (figs. 1, 2 y 4).
DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA: Chile, entre la Serena y
Malleco; Argentina: Neuquén.
ASOCIACIÓN CON HUÉSPED: Herbst (1917a) dice que C.
brevicaudata Friese parasita a Megachile sauleyi
Guerin y Megachile pollinosa Spin.; sin embargo
Herbst parece confundir varias especies: caye-
nensis Spin.; brevicaudata Friese y chilensis
Friese. Esta última es sinónimo de C. pergandei
Schletterer y ésta realmente parasita a Megachile
cinerea Friese.
Coelioxys roigi n. Sp.
DIAGNOSIS
Esta especie se diferencia de las otras del grupo
por el escutelo sin quilla y el 1er tergo metasómi-
co negro.
LONGITUD TOTAL APROXIMADA: 10 mm; ancho cabeza:
3,1 mm; ancho tórax: 3.6 mm, largo ala anterior:
7.4 mm.
COLORACIÓN: Tegumento negro. Las siguientes par-
tes rojas: tégulas; patas, excepto coxas. Alas ahu-
madas con nervaduras café casi negro.
16
PiLosiDaD: Blanca, corta y decumbente en clípeo,
una banda bien definida en el margen distal; más
bien larga en las paraoculares; ojos con pelos más
bien largos; un arco órbito-ocelar de pelos eriza-
dos, más bien densa en genas; amarillenta, larga y
erizada en escudo y escutelo y una banda mal di-
señada de pelos escamosos anteriormente en es-
cudo y sutura escuto-escutelar. Blanca y muy lar-
ga en mesepisternos; segmento metasómico I-V
con banda marginal blanca, angostada al centro.
PUNTUACIÓN: Densa y fina en clípeo y área supracli-
pear; puntos gruesos órbito-oculares, densa y fina
en área subocelar, dejando una línea frontal lisa y
una angosta banda ocelo-orbital mal definida;
densa y gruesa en escudo y escutelo, sin dejar es-
pacios libres; densa y bien marcada en mesepis-
ternos, con intervalos irregulares lisos; tergos me-
tasómicos con grandes intervalos premarginales
lisos; esternos con puntuación espaciada, excepto
pequeña y densa en el último.
EsTructuRAs: Cabeza más ancha que larga
(2.6:2.1); clípeo dos veces más ancho que largo
(1.2:0.6), hinchado dorsalmente, aplanado hacia
el margen distal, con borde escotado al centro;
distancia interocelar mayor que el diámetro del
ocelo medio y menor que la ocelo-orbital
(0.3:0.2:0.4); distancia ocelo-occipital más bien
corta (0.3); cresta subgenal evanescente mesal-
mente con diente interno en la unión con la hi-
postomal; espina de coxas protorácicas muy pe-
queñas; escutelo sin quilla media y con diente
central rudimentario; ápice del VI tergo redonde-
ado y rebordeado; último esterno con dos pe-
queños dentículos preapicales.
HoLoripo 94: Argentina, Salta, El Alisal, IL. 88
Fritz col. (MAF); 1 9 paratipo con los mismos
datos: IV. 88 (MACN).
Macho: Desconocido.
ErimoLocía: Especie nominada en homenaje al en-
tomólogo Arturo Roig, del Museo Argentino de
Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, por
sus importantes aportes para el mejor conoci
miento de la Apidología.
Coelioxys insolita Holmberg
Coelioxys insolita Holmberg, 1903: 450 Neotipo
3. Presente designación. Argentina, Entre
Las especies de Coelioxys del grupo insolita: M. FRIrZ Y H. Toro.
Ríos, Pronunciamiento, Zelich col.
(MACN). Friese: 1908: 80 (en clave);
Schrottky, 1913: 251 (lista de especies);
Holmberg: 1916: 572 (en clave). Moure:
1951: 405.
Coelioxys hubrichi Holmberg, 1916: 571 (Apud
Moure 1951: 405). JS Argentina, Santa
Fe, Alberdi. (tipo no encontrado). (nov.
sin.).
Coelioxys fiebrigi Brethes, 1909: 255. (Holotipo
3). Paraguay, San Bernardino (K. Fiebrig).
(MACN). (nov. sin.) Schrottky: 1913: 251,
(lista de especies).
Coelioxys brethesi Schrottky, 1909: 261 (Holoti-
po Q). Argentina, Catamarca, (C. Bruch),
(posiblemente perdido). (nov. sin.) Schrott-
ky: 1913: 250 (lista de especies); Holmberg;:
1916: 558 (en clave).
Coelioxys chilensis Moure 1951: 405 (nec Reed)
(partim).
Coelioxys (Glyptocoelioxys) insolita Mitchel
1973: 92.
COMENTARIOS:
Si bien es cierto que hay una variación apreciable
entre ejemplares de insolita y chilensis, lo que lle-
va a Moure (1951) a considerarlas como la misma
especie, nos parece, por los caracteres indicados
en la clave, que ellas se separan claramente y son
distintas.
Se ha estudiado cuidadosamente la colección
de Holmberg, pudiendo reconocer el alfiler del ti-
po de insolita con las etiquetas correspondientes
y éste está totalmente destruido. Lleva 2 rótulos
que dicen: 1. Formosa, HI. 85, ELH y 2. determi-
nación por Holmberg. Esta desafortunada cir-
cunstancia nos obliga a designar un Neotipo que
queda depositado en el MACN. El ejemplar de-
signado Neotipo coincide con la descripción ori-
ginal.
C. hubrichi Holmberg ha sido sacada de la si-
nonimia de C. chilensis Reed, donde la colocara
Moure, para ser ubicada como sinónimo de inso-
lita. Aunque no conocemos el tipo, la descripción
y la distribución geográfica aconseja esta posi-
ción.
Visto el tipo de C. fiebrigi Brethes 1909, de-
positado en el MACN, lo encontramos conespe-
cífico con la de Holmberg.
No hemos podido ubicar el tipo de C. brethesi
17
Schrottky, pero la descripción coincide muy bien
con esta especie, razón por la cual la colocamos
en sinonimia.
DESCRIPCIÓN
Neotipo 3 . Longitud total aproximada: 10
mm; ancho cabeza: 3,6 mm; ancho tórax: 4 mm;
largo ala anterior: 8 mm.
COLORACIÓN: Negro, con las siguientes partes rojas:
patas, excepto coxas; segmentos metasómicos
LIL, tergo IV lateralmente, esternos V y VI. Té-
gulas y lóbulos pronotales rojo traslúcido, así co-
mo venación proximal. Alas ahumado
amarrillentas.
PiLosipaD: En general blanca, corta y decumbente
en cabeza por debajo de los alvéolos, genas, una
banda anterior en el escudo y sutura escuto-
escutelar; margen anterior y posterior de mesepis-
ternos, faz ventral de coxas, línea mesoesternal,
franjas marginales de segmentos metasómicos
EV y franjas mal diseñadas postgradulares en ter-
gos IV-VI. Propodeo con pelos blancos largos.
PunTUACIÓN: En general gruesa y bien marcada,
muy densa en clípeo y área supraclipeal, algunas
áreas lisas en paraoculares superiores, escudo con
intervalos lisos lateralmente; escutelo con punte-
ado denso; tergos con puntos menores que el es-
cudo e intervalos lisos entre los puntos.
ESTRUCTURAS: Cabeza más ancha que larga (3:2,5);
clípeo levemente convexo, más de 2 veces más
ancho que largo (0.7:1,7). Distancia interocelar
mayor que el ocelo medio y menor que la ocelo-
orbital (0.4:0.2:0.6); área orbito occipital mediana
(0.5). Cresta subgenal evanescente con una pe-
queña espina en la unión con el área hipostomal.
Concavidad hipostomal pequeña pero bien deli-
mitada, punteada pilosa; escutelo con quilla lon-
gitudinal media y espina media corta, las laterales
incurvadas; último tergo con apófises superiores
unidas en lámina y una quilla vertical entre ellas
y las inferiores, que son más bien agudas. Esterno
IV y V cóncavos mesalmente.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA:
ARGENTINA: Chaco, Entre Ríos, Santa Fe, Cata-
marca. Paraguay: San Bernardino (Asunción).
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
MATERIAL ESTUDIADO
1 d Argentina, Entre Ríos, Pronunciamiento, Zelich col. 1 Y
id., 3.73, Fritz col.; 19 Palmar Colón, Fritz; 1 4 Dto. Colón,
Zelich col. (MAP).
Coelioxys palmaris n. sp.
DIAGNOSIS
Próxima a insolita Holmberg, se diferencia de
ella por los dos dientes caudomesales bien marca-
dos que posee en el IV esterno (fig. 3) Macho.
Longitud total aproximada: 9 mm; ancho cabeza:
3.4 mm; ancho tórax: 3.5 mm, largo ala anterior:
7.3 mm.
CoLoración: Negra, las siguientes partes rojas: últi-
mo segmento del flagelo en su cara externa; tégu-
las; pata; cuatro primeros segmentos metasómi-
cos, tergos V y VI lateralmente y V esterno
completo. Alas casi hialinas, con venación café.
PiLosiDaD: En general blanca, algo amarillenta en
la frente y clípeo, muy densa y apegada al tegu-
mento, con el área subocelar pilosa; arco Órbito-
ocelar con pilosidad erecta; genas con pelos al-
bos, cortos y apegados; una banda bien definida
anterior en el escudo y línea meso-escutelar de
pelos escamosos; mesoepisternos con pelos de-
cumbentes albos en margen anterior y posterior,
muy cortos; propodeo con pilosidad blanca y lar-
ga; segmentos metasómicos 1-V con banda margj-
nal de pelos escamosos blancos cortos, angostada
mesalmente en tergos IV y V, tergos IV a VI con
banda proximal de pelos blancos; esterno V con
banda interrumpida mesalmente y a cada lado de
la línea media en el 1*.
PunTUACIÓN: Pequeña y muy densa en frente y clí-
peo, área subocelar sin zonas lisas; área Órbito-
ocelar con grandes intervalos lisos; escudo y escu-
telo con puntos grandes y densos, más bien espa-
ciados en los mesepisternos; tergos metasómicos
con zonas postgradulares con puntos espaciados;
densa en esternos.
Estructuras: Cabeza más ancha que larga
(2.8:2.2); clípeo suavemente convexo con borde
distal irregular, menos de 2 veces más ancho que
largo (1.2:0.7); distancia interocelar mayor que el
diámetro del ocelo y menor que la ocelo-orbital
(0.4:0.2:0.5); distancia Órbito occipital mediana
18
(0.4); cresta occipital claramente visible; cresta
subgenal suavemente escotada, evanescente me-
salmente; escutelo con quilla media y diente
central rudimentario; IV esterno con dos dientes
mesales muy marcados; último tergo con placa
dorsal deprimida en la lámina media y apófises
ventrales más bien cortos (fig. 5).
HoLoriro Y Argentina, Entre Ríos, Palmar Co-
lón. Fritz col. 1.74 (MAF) y 1 9 Paratipo con
los mismos datos del Holotipo (MACN).
EroLocía: Lleva el nombre del lugar en que fue
colectada la especie.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a los Dres. Axel Bachmann y Jor-
ge Genise por facilitarnos los tipos de la Colec-
ción Holmberg, que han sido muy valiosos para
solucionar algunos problemas de carácter sinoní-
mico y al Dr. Ariel Camousseigh por permitirnos
estudiar el material del Museo Nacional de Chile.
Este trabajo ha sido posible, en parte, por fi-
nanciamiento de la Dirección de Investigaciones
de la Universidad Católica de Valparaíso.
LITERATURA CITADA
BRETHES, J. 1909. Avispas y abejas del Paraguay. An. Mus.
Nac. Buenos Aires, 19:
CasoLaRI, C y R. CASOLARI. 1980. Cataloghi. 1. Collezione
Imenotterologica di Massimiliano Spinola. Mus. Re-
gionales Sc. Nat. Torino, 165 pp.
FRIESE, H. 1905. Neue Bienenarten aus Chile (Hym.) Zeitsch.
Hym. Dipt., 5:137-141.
ES 1908. Die Apidae (Blumenwespen) von Argen-
tinien nach den Reissergebnissen der Herren A. C. Jen-
sen Haarup und P. Jóergensen in den Jahren 1904-1907.
Flora og Fauna: 1-94.
1910.Zur Bienenfauna des súdlichen Argenti-
nien (Hym.) Zool. Jahrb. (Abt. Syst.), 29: 641-660.
HERBST. P. 1917a. Durchsicht der von Spinola in der von
Claude Gay 1851 herausgegeben. Historia Fisica y Po-
lítica de Chile, Zool., vol. VI. Deutsch ent. Zeitschr.:
257-294.
== == 1917b. Avispas antófilas observadas en Chile y
Argentina (Apidae, Hymenoptera). Boletin Museo Na-
cional de Historia Natural: 102-104.
HOLMBERG. E. L. 1903. Delectus Hymenopterologicus argen-
tinus. An. Mus. Nac. Buenos Aires, 9: 377-517.
1916 Las especies argentinas de Coelioxys. An.
Mus. Nac. Buenos Aires, 28: 541-591.
Las especies de Coelioxys del grupo insolita: M. FrITZ Y H. TORO.
MITCHEL, T. B. 1973. A subgeneric revision of the Bees of the
Genus. Coelioxys, of the western hemisphere. Dept.
Ent. North Carolina State Univ. 129 pp.
MOURE, J. S. 1951. Notas sinonímicas sobre algunas especies
de Coelioxys (Hym., Apoidea). Dusenia, 2(6): 373-417.
ReeD., E. 1892. Revisión de las abejas chilenas descritas en la
obra de Gay. Actes Soc. Cient. Chili, 2(2): 223-240.
SCHROTTKY, C. 1909. Himenópteros de Catamarca. An. Soc.
Cient. Argentina, 68:233-272.
————1913. Distribución geográfica de los himenóp-
teros argentinos. An. Soc. Ci. Argentina, 75:246-252.
SPINOLaA, M. 1851. in Gay. Historia Física y Política de Chi-
lET67572:pp:
Manuscrito aceptado en enero de 1990
19
3 d Ñ a
5 - >.
10
o CA
e Ez
a
ES
e 2
$
t Á Y a '
Y " a
Al em Y
An
re E u Y
O AA 114 TÁ 0 K 1] CT
MA / NA yb
a bere h E Ny K a
NTpRi. La a ains mia DA
y
Pia 0) Pia A, MN NA A Y
0 PY 4D SA AA TN
A EA A AN
AM de. PARAS EA ja e e
Ma Yaaada ¿de tario ás, A ñ
¡e LN ANA ¡0 ARANA av M
> ada A pr
-
2 A
tada O A
aji pil (id Nes >
MB AAA FAUNA] 1 $
e uc A,
y PISEANS
Meche: pernos E AS
| rs SÓ y Mo y e O
lp Mbmno sra 6 ed?
A EA
pipe ale co Ain
Y A a sl
a As ñ
D NO ¿a
a ML OA A
rr parada a
..a A,
de ad o J]
Hua Y ep
AMA TOS
SU otro [? Acá Me
pa Wi «e cin a 1 *a A
dia ini qe ua $4 ara
SÍ ADA dAATO WED
ay E, AIN
«Sia 0 rara de Hi
hue indeja ES 1 pobla, E
rama de e EAro adi de 1
«a Unreal Cae
y PS
Gayana, Zool. 54(1-2):21-32, 1990
ISSN 0016-531X
ASTERODON SINGULARIS (MULLER Y TROSCHEL 1843),
UNICA ESPECIE DEL GENERO ASTERODON PERRIER 1891
(ASTEROIDEA: ODONTASTERIDAE)
ASTERODON SINGULARIS (MULLER Y TROSCHEL 1843),
ONL Y SPECIES OF THE GENUS ASTERODON PERRIER 1891
(ASTEROIDEA: ODONTASTERIDAE)
Beatriz Orovitz y Alejandro Tablado*
RESUMEN
Algunos autores han considerado a Asterodon granulosus
Perrier 1891 como una especie diferente de Asterodon singu-
laris (Múller y Troschel 1843), aunque otros han insistido
sobre la sinonimia de ambas especies. Se estudiaron 24
ejemplares del género Asterodon, 21 de los cuales habían sido
determinados por la Prof. 1. Bernasconi: 11 como 4. singula-
ris y 10 como A. granulosus. Se analizaron individualmente
los principales caracteres de la morfología externa que teóri-
camente diferencian ambas especies. Además se confeccionó
una matriz de datos de 22 ejemplares por 13 caracteres a par-
tir de la cual se realizaron fenogramas, análisis de componen-
tes principales y redes de Prim. Todos los caracteres analiza-
dos presentaron una variación más o menos continua en los
ejemplares estudiados. En todas las observaciones y análisis
realizados no se encontraron evidencias suficientes que per-
mitan reconocer más de una especie en el género Asterodon.
Por lo tanto, debe considerarse a A. granulosus un sinónimo
de A. singularis.
PALABRAS CLAVES: Asterodon, Asteroidea, taxonomía, Amé-
rica del Sur.
*Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Ri-
vadavia”, Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argenti-
na.
21
ABSTRACT
Some authors have regarded Asterodon granulosus Perrier
1891 as a different species from Asterodon singularis (Miller
« Troschel 1843), whereas others have treated both as cons-
pecific. Twenty-four specimens belonging to the genus Aste-
rodon were studied, 21 of which had been previously determi-
ned to the specific level by 1. Bernasconi (11 as A. singularis,
10 as A. granulosus). Main characters from the external
morphology formerly used in the determination of species
were analyzed. Phenograms, principal components analysis
and Prim networks were performed from a matrix of 22 spe-
cimens by 13 characters. All characters showed a more or
less continuous variation in the specimens under study. Pre-
sent results do not provide enough evidence to demostrate
the existence of more than one species within the genus Aste-
rodon. Therefore, A. granulosus must be regarded as a sy-
nonym of A. singularis.
KEYWORDS: Asterodon, Asteroidea, taxonomy, South Ameri-
ca.
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
INTRODUCCION
El género Asterodon Perrier 1891 es endémico
del litoral austral de América del Sur y es fácil-
mente reconocible de los otros Odontasteridae de
la región por la presencia de 2 púas hialinas y
retrocurvas en cada ángulo oral. Perrier incluyó
4 especies en su nuevo género: 2 son considera-
das actualmente sinónimos de Odontaster peni-
cillatus (Philippi 1870) mientras que las restantes
han sido reconocidas como 2 especies diferentes
o como una sola según distintos autores.
Miller y Troschel (1843: 116) describieron
una estrella de mar de Reloncaví, Chile (41% 45”
S), con el nombre de Goniodiscus singularis que
presentaba, entre otros caracteres, una placa
marginal interradial impar, púas adambulacrales
dispuestas en 3 ó 4 hileras y ausencia de pedicela-
rios. Como consecuencia de la “desarticulación”
del género Goniodiscus propuesta por Perrier
(1875: 290) por considerarlo artificial, este autor
denomina a G. singularis como Pentagonaster
(Astrogomium) singularis de la familia Goniaste-
ridae (Perrier, 1876: 38). Posteriormente, cuando
Sladen (1889: 286) estudia el material colectado
por el H.M.S. “Challenger” ubica a G. singularis
en un nuevo género de la familia Goniasteridae,
Gnathaster, que actualmente es considerado un
sinónimo de Odontaster Verrill 1880.
Sin embargo, Perrier (1891: 129) tomando
en cuenta ahora la presencia de 1 ó 2 púas
gruesas y hialinas en cada ángulo oral crea el gé-
nero Asterodon para incluir en el G. singularis,
Calliderma grayi Bell 1881 y a las nuevas espe-
cies: A. pedicellaris y A. granulosus, esta última
en base a un ejemplar coleccionado en Punta
Arenas (estrecho de Magallanes). De acuerdo con
este autor G. singularis se diferencia de A. granu-
losus por la ausencia total de pedicelarios y los
bordes profundamente escotados. Este nuevo gé-
nero es ubicado por Perrier en la familia Archas-
teridae porque posee una placa marginal interra-
dial impar, por el tipo de pedicelarios y por su si-
militud con Odontaster. En su “Traité de Zoolo-
gie” Perrier (1893: 851) crea con Asterodon,
Gnathaster y Odontaster la tribu Gnathasterinae
(familia Archasteridae), definida en base a la pre-
sencia de una placa marginal interradial impar y
de púas grandes, hialinas y curvadas hacia afuera
sobre las placas orales. Al año siguiente Perrier
(1894: 251) redefine el género Asterodon inclu-
yendo sólo a aquellas especies de Gnathasterinae
22
con 2 púas hialinas y recurvadas en cada ángulo
oral. Además, agrega a la tribu Gnathasterinae
los géneros Goniodon Perrier 1894 (renominado
Diplodontias Fisher 1908 por homonimia con
Goniodon Herrick 1888, un molusco) y Hoplas-
ter Perrier 1882 pero aparentemente se olvida de
ubicar a Odontaster.
Bell (1893: 259) considera que la especie
Odontaster hispidus Verrill 1880 es cogenérica
de las especies que Perrier (1891) incluyó en su
género Asterodon correspondiendo por prioridad
denominar a todas bajo el nombre genérico de
Odontaster. Leipoldt (1895: 614) de acuerdo con
esto último describió 2 ejemplares de Odontaster
singularis coleccionados en la costa sur de Perú
(20% S) pero remarcando dos diferencias impor-
tantes con las descripciones anteriores: la disposi-
ción de las púas adambulacrales y la presencia de
pedicelarios en la especie. Sin embargo, Meissner
(1896: 92) coincide con Leipoldt (op. cit.) en que
la presencia o ausencia de pedicelarios carece de
valor taxonómico e inclusive comenta que el
ejemplar tipo posee pedicelarios en la cara actinal
que Miller y Troschel (1843) confundieron con
gránulos gruesos. La tribu Gnathasterinae es se-
parada de la familia Archasteridae por Verrill
(1899: 201) para formar la familia Odontasteri-
dae con los géneros Odontaster, Asterodon,
Gnathaster y Acodontaster Verrill 1899, remar-
cando que la principal característica del grupo es
la presencia de la púa grande, hialina y recurvada
en las placas orales.
Ludwig (1903: 19) considera a A. granulosus
como un sinónimo de A. singularis ya que no en-
cuentra diferencias importantes entre sus
ejemplares y la descripción e ilustraciones que
Perrier (1891) da de A. granulosus. Esta posición
la mantiene en 1905 al describir 4 ejemplares ob-
tenidos en el canal de Beagle (Ludwig, 1905: 40).
Por otra parte, la familia Odontasteridae queda
constituida según Fisher (1911: 153) por los géne-
ros Odontaster (que incluye a Gnathaster y Aco-
dontaster), Asterodon y Diplodontias. Koehler
(1923: 84) describe brevemente un ejemplar de
Asterodon sin pedicelarios que determina como
A. singularis y no hace ninguna mención de A.
granulosus que considera aparentemente como
una especie diferente.
Fisher (1940: 116) está de acuerdo con Lud-
wig (op. cit.) y considera la existencia de una sola
especie de Asterodon en el extremo sur de Améri-
ca del Sur. Para este autor A. singularis es una es-
A. singularis única especie: OROVITZ, B. Y TABLADO, A.
N
O, Km 4
= Á. singularis
o Á. granulosus e
AMERICA
DEL
FIGURA 1: Distribución geográfica de Asterodon singularis y Asterodon granulosus de acuerdo con las determinaciones de
I. Bernasconi y las citas bibliográficas.
23
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
pecie que posee una gran variabilidad morfológi-
ca y distingue dos formas (sin ningún status taxo-
nómico) que son extremos de una variación con-
tinua que corresponden a las especies G. singula-
ris y A. granulosus. Esta opinión es seguida por
F.J. Madsen (1956: 20 y 1965: 10) al estudiar ma-
terial del sur de Chile.
Finalmente, I. Bernasconi (1962: 30) en su
trabajo sobre las especies de Odontasteridae pre-
sentes en aguas argentinas determina que 4. sin-
gularis y A. granulosus son especies diferentes.
Basa esta afirmación en que A. singularis posee:
placas marginales más pequeñas, forma más
estrellada (R/r > 2), sin pedicelarios en la superfi-
cie abactinal y escasos en la superficie actinal y
generalmente con 4 púas adambulacrales
gruesas. Además, esta autora amplió la distribu-
ción geográfica del género por el litoral atlántico
hasta frente a Mar del Plata (38* S) (Fig. 1).
El presente trabajo intenta dilucidar si en
base a los elementos morfológicos empleados has-
ta el presente es realmente posible establecer la
existencia de 1 Ó 2 especies de Asterodon en el li-
toral sudamericano.
MATERIAL Y METODOS
Se estudiaron 24 especimenes del género Astero-
don, conservados en seco, de la colección de la
División Invertebrados Marinos del Museo Ar-
gentino de Ciencias Naturales “Bernardino Riva-
davia”. El material procede en su totalidad de la
plataforma continental argentina entre los 38* y
56% S, con profundidades que varian entre 0 y 90
m. Veintiún ejemplares estaban determinados
por la Prof. I. Bernasconi: 10 como A. singularis
y 11 como A. granulosus (Fig. 2).
Se realizó un análisis fenético del material y
“cada ejemplar fue considerado una unidad taxo-
nómica operativa (“operative taxonomic unit”)
—OTU-— (Sneath y Sokal, 1973; Crisci y López
Armengol, 1983). Dos ejemplares fueron descar-
tados por no poder tomarse los valores de un nú-
mero significativo de caracteres dado su pésimo
estado de conservación. Los OTU 1 al 9 corres-
pondieron a A. singularis, los OTU del 10 al 19 a
A. granulosus y los OTU del 20 al 22 a Astero-
don sp. Se discriminaron los 13 caracteres de la
morfología externa que se describen a conti-
nuación:
1.- R: promedio de las distancias comprendi-
da entre el centro del orificio bucal y el
extremo de un brazo expresado en mm.
2.- Ancho máximo de la madreporita: expresa-
do en mm.
3.- Ancho de la primera placa marginal conti-
gua a la placa interradial: medida en mm de
una elegida al azar.
4.- Area de la proyección perpendicular al eje
oral aboral del cuerpo de la estrella de mar.
S.- Largo de la púa oral: medida en mm de una
elegida al azar.
6.- Número de placas inferomarginales: conta-
das en un lado de un brazo tomado al azar.
7.- Número de placas superomarginales: con-
tadas en el mismo lado y brazo del caracter
anterior.
8.- Ancho del brazo: promedio de las distan-
cias entre dos interradios contiguos expre-
sado en mm.
9.- Altura del borde: promedio tomado en las
placas interradiales impares expresado en
mm.
10.- Distancia del borde externo de la madrepo-
rita a la placa interradial: expresada en mm.
11.- Pedicelarios de la cara abactinal: 0=
ausencia, 1= presencia.
12.- Pedicelarios de la cara actinal: codificación
igual a la anterior.
13.- Pedicelarios de las placas marginales: codi-
ficación igual a la anterior.
Las mediciones se realizaron con un micros-
copio estereoscópico con ocular graduado en los
caracteres 2, 3 y 5 y con calibre en los caracteres
1, 8, 9 y 10. El carácter 4 se calculó pesando la
proyección en papel del área y comparando con
el peso de un papel de área conocida.
Para determinar qué caracteres están
influenciados por el tamaño del ejemplar se halló
el índice de correlación de cada uno de ellos con
el promedio de la distancia entre el centro del ori-
ficio oral y el interradio (r= radio del disco). Los
caracteres 1, 2, 3, 8, 9 y 10 presentaron una
correlación estadísticamente significativa y por lo
tanto fueron divididos por el valor del r respecti-
vo. El carácter 4 fue dividido por el valor de r?
por el mismo motivo. Se construyó así una
matriz básica de datos (Tabla I) de 22 OTU por
13 caracteres (10 cuantitativos y 3 cualitativos).
Conscientes de los inconvenientes que impli-
ca el tratamiento de matrices con datos mixtos
A. singularis única especie: OROVITZ, B. Y TABLADO, A.
FIGURA 2: Vista abactinal y actinal de 3 ejemplares de Asterodon singularis que ilustran la variabilidad de esta especie. A)
OTU 19; B) OTU 16: C) OTU 4 (ver Tabla 1). Los ejemplares A y B fueron determinados como Asterodon granulosus por l.
Bernasconi.
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
(cuantitativos y cualitativos) se decidió calcular
matrices de similitud independientes para ambos
tipos de caracteres (Romesburg, 1984). Los carac-
teres cuantitativos fueron estandarizados y se uti-
lizaron los índices de Bray-Curtis, “taxonomic
distance” (Sokal, 1961) y “mean character diffe-
rence” (Cain y Harrison, 1958). Para los caracte-
res cualitativos se empleó el coeficiente de aso-
ciación “simple matching” (Sneth y Sokal, 1973).
Cada matriz de similitud originada en caracteres
cuantitativos se fusionó con la proveniente de ca-
racteres cualitativos empleando el método pro-
puesto por Romesburg (1984). Los fenogramas
de las 3 matrices de similitud resultantes se calcu-
laron empleando la técnica del ligamiento prome-
dio y utilizando la media aritmética no pondera-
da (UPGMA). Para todos los cálculos se empleó
un programa para computadora Epson QX-10
desarrollado por A. Tablado. Finalmente, se ob-
tuvieron fenogramas de consenso aplicando el
método de conteo de grupos por mayoría (Mar-
gush y Mc Morris, 1981) y el de intersección de
grupos Adams II (Adams, 1972).
Además, a partir de las matrices de similitud
se realizaron las redes de Prim (1957) correspon-
dientes. Con la matriz básica de datos completa y
estandarizada también se realizó un análisis de
R (mm)
m A. singularis
80
o A. granulosus
a Ásterodon sp.
A o
O Tipo
40
20
10) 10 20
componentes principales empleando un progra-
ma Basic de S. Such (INIDEP) modificado y
adaptado a la computadora Epson QX-10 por A.
Tablado.
RESULTADOS
El cociente adimensional R/r nos da una idea de
la forma de una estrella de mar. Un valor de R/r
< 2 indica una forma pentagonal mientras que si
R/r > 2 la estrella presenta un aspecto más
estrellado (brazos diferenciados del disco). Siete
de los ejemplares de A. singularis determinados
por I. Bernasconi presentaron un valor de R/r
>= 2 y los 3 restantes R/r < 2. En cambio, en
los determinados como A. granulosus 3 tuvieron
un valor de R/r >=2 y en 8 R/r < 2 (Tabla [.
Sin embargo, los índices de regresión (pendiente
de la recta) para R= f(r) utilizando el método del
eje mayor (Sokal y Rohlf, 1979) no presentaron
una diferencia estadísticamente significativa
entre los dos grupos de ejemplares (índice de
correlación > 0,99 en ambos). Cuando se consi-
deraron conjuntamente todos los valores conoci-
dos de R y r se obtuvo un alto índice de correla-
ción (0,94) y un índice de regresión = 2 (Fig. 3).
30 40
r (mm)
FIGURA 3: Diagrama de dispersión y recta de regresión entre las variables R (radio mayor o longitud de los”
brazos) y r (radio menor o longitud del interradio) de todos los ejemplares conocidos de Asterodon. La
ecuación de la recta es: R= 1,99r—2,24. Indice de correlación: 0,94.
26
A. singularis única especie: OROVITZ, B. Y TABLADO, A.
Todos los ejemplares estudiados presentaron
pedicelarios bivalbos y/o trivalvos sobre las pla-
cas actinolaterales, especialmente cerca del ángu-
lo oral, con la única excepción del OTU 19 (Fig.
2 A) que carece por completo de estas estructuras
en todo su esqueleto. Fue común observar pedi-
celarios bivalvos aislados sobre placas margina-
les, generalmente próximos al interradio, siendo
más frecuente en los determinados como A. gra-
nulosus. Estos últimos generalmente también
portan pedicelarios simples en algunas de sus pla-
cas abactinales. Por el contrario, todos los especí-
menes determinados como A. singularis presenta-
ron sus placas abactinales inermes (Tabla ]).
g ES ES
S E mE 2 3 = 50
- so 5 EME IEA
E SS A A E
O = E NR O o >
E 9 o ss REN o E Ss
ob == ua 3 bb E a == pa (3) (3) 3 3
5 > E ES E E E A a
OTU MACN == < < € 3 IZ < les e AZ r
1 2 3 4 3) 6 1) 8 9 10 11 12 13
1 8365 2,22 0,178 0,086 6,48 3,112 22 22 1,17 2,28 0,50 0 1 0 2,26
2 8367 1,83 0,146 0,095 5,593 2,560 14 14 1,29 2,35 0,59 0 1 1 1,60
3 8362 2,42 0,143 0,097 7,69 2,86 21 21 LOA AOS 0 1 0 2,00
4 26967 2,26 0,228 0,071 6,61 2,60 21 20 EEE AOS 0 1 1 1,82
5 8366 1,87 0,114 0,074 5,449 3,12 18 18 1,20 2,20 0,53 0 1 0 2,28
6 8366 2,07 0,145 0,084 6,13 3,25 18 18 1,24 2,04 0,59 0 1 0 2,32
7 27844 2,09 0,154 0,079 5,65 2,73 23 22 1,05 2,13 0,44 0 1 0 2,94
8 22214 2,00 0,200 0,080 6,58 3,12 14 15 1,20 2,69 0,45 0 1 1 1,62
ZION OS PONS 0088 (639) 2.34 107 16 IAS AOS) 0 l 1 1,90
AOL IAEA SS 10.089 5:21 2,99 17 16 IE LASAAOSO 1 l l 2,92
11 26843 1,58 0,126 0,087 5,28 3,25 16 15 1,15 2,34 0,48 0 1 1 2,98
12 27845 2,04 0,129 0,082 5,97 3,64 23 22 MOSAATSAAOS0) l 1 1 3,92
13 8364 1,71 0,140 0,076 4,70 2,73 18 16 1,05 1,94 0,51 1 1 l 3,42
14 27854 219 0,180 0,090 6,90 390 19 19 090 169 049 1 1 Do E
AB NAO NE ES! 21 21 1,07 1,80 0,55 ] 1 l 2,56
16 28185 1,196 0,131 0,094 5,94 2,60 17 17 1,23 2,02 0,50 1 1 1 2,48
17 13544 1,56 0,148 0,074 4,57 = 15 16 1,07 2,17 0,49 1 1 0 3,50
¡230 TAME8S3 00138 00121 5:68. 2:60. 18 WS AL) 1 l 1 2,14
19 27846 1,67 0,132 0,086 4,90 1,95 15 16 1,02 2,63 0,42 0 0 0 1,96
20 31201 1,77 0,102 0,068 5,57 1,95 14 13 1,01 2,05 0,33 l l 0 1,90
21 31204 2,34 0,164 0,072 7,70 2,73 25 26 1,18 2,30 0,44 0 ] 0 1,98
22 31204 2,334 0,344 0,098 8,02 2,86 19 19 MLOIAASAADS 1 1 1 1,32
TABLA 1: Matriz básica de datos. OTU: “Operative Taxonomic Unit”. MACN: número en la colección de la División Inver-
tebrados del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. r: distancia promedio entre el centro del dis-
co y la escotadura interradial medida en centímetros. OTUs 1-9: A. singularis. OTUs 10-19: A. granulosus. OTUs 20-22:
Asterodon sp.
Los ejemplares estudiados de ambas especies
presentaron diferencias en el tamaño y número
de las placas marginales. Los ejemplares determi-
nados como 4. singularis presentaron en general
un mayor número de placas, siendo éstas de me-
nor tamaño. Sin embargo, algunos ejemplares
27
que muestran un tamaño corporal similar e igual
número de placas marginales (por ejemplo OTU
8 y OTU 19) tienen diferentes tamaños de las
mismas. Se observaron también ejemplares que a
igual tamaño de placa marginal presentaron dife-
rente tamaño corporal y número de placas por
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
brazo (por ejemplo OTU 4 y OTU 10).
No se observaron diferencias en la disposi-
ción y número de las púas adambulacrales en los
ejemplares de ambas especies. Fue característico
observar la disposición alternada del par de púas
mayores que se ubican sobre el borde del surco
ambulacral, mencionado por Perrier (1889); la
púa adoral se dispone generalmente más lejos del
surco que la aboral que a veces es la única púa
ubicada sobre el borde de la placa adambulacral.
Esto da la impresión, en conjunto, de existir 2 hi-
leras de púas paralelas al surco ambulacral. En el
borde opuesto al surco de la placa adambulacral
se observa generalmente un par de púas pe-
queñas, similares a las actinolaterales, que for-
man en conjunto una hilera regular sobre dicho
borde. Entre estas dos series puede verse un nú-
mero variable entre 2 y 4 púas de tamaño inter-
medio y que pueden disponerse de a pares. El nú-
mero total de púas sobre cada placa adambu-
lacral es aún variable en un mismo ejemplar
(entre 5 y 8), sin tener en cuenta el número infe-
rior de púas que portan las placas adambulacrales
a medida que disminuyen su tamaño hacia el
extremo distal del brazo. En cuanto a la forma,
las púas mayores son generalmente cilíndricas y
de extremo obtuso. Sin embargo, algunos
ejemplares (tanto de A. singularis como de A.
granulosus) presentaron las púas del borde del
surco ambulacral claramente espatuladas en los
2/3 cercanos a la boca.
11111
Iv
FIGURA 4: Resultados de los análisis multivariados realizados sobre la base de la Tabla 1 (ver métodos en el
texto). A) Fenograma de consenso de 3 fenogramas aplicando el conteo de grupos por mayoría. B) Idem ante-
rior aplicando la intersección de grupos Adams ll.
Los 2 fenogramas de consenso obtenidos
(Fig. 4 A y B) presentan muchas similitudes y
permiten identificar claramente 4 grupos. El gru-
po l está formado por 8 ejemplares: 3 A. singula-
ris, 4 A. granulosus (de acuerdo con las determi-
naciones de 1. Bernasconi, Fig. 2 A) y 1 Astero-
don sp. El grupo Il está integrado por 10 ejempla-
res: 5 A. singularis y 5 A. granulosus (Fig. 2 B).
El grupo III posee sólo 3 ejemplares: 2 que
corresponden a A. granulosus (Fig. 2 C) y otro de
28
los no determinados por I. Bernasconi. Finalmen-
te, el grupo IV es solamente un ejemplar solitario
de Asterodon sp.
Los primeros 2 ejes resultantes del análisis
de componentes principales explican el 47,4% de
la variabilidad presente en los datos. A pesar de
que los ejemplares se hallan dispersos en el gráfi-
co correspondiente se puede identificar los gru-
pos observados en el análisis fenético (Fig. 5 A).
El primer eje separa los grupos I, II y Ill,
A. singularis única especie: OROVITZ, B. Y TABLADO, A.
mientras el segundo eje separa el grupo IV de los
restantes. Los caracteres de mayor peso en el pri-
mer componente (29,3% de la variación) son R/r,
Area/r2, número de placas superomarginales e in-
feromarginales. Los caracteres de mayor peso en
el segundo componente (18,1% de la variación)
son ancho de placa marginal y la presencia de pe-
dicelarios marginales y abactinales.
Las redes de Prim difirieron bastante entre sí
a nivel de conexiones individuales y de su forma
general. Sin embargo, las 3 separaron bastante
bien los 4 grupos identificados en los fenogramas,
especialmente la obtenida a partir del índice “me-
an character difference” (Fig. 5 B). Las 3 redes
relacionan los grupos siguiendo la misma secuen-
cia: IV — 1— 11 — III. La principal diferencia en
la red obtenida a partir del índice “taxonomic dis-
tance” está en que el ejemplar 3 del grupo l
quedó relacionado con el grupo II, mientras que
en la red basada en el índice de Bray-Curtis el
ejemplar 8 del grupo II quedó unido al grupo III.
La distribución geográfica de A. singularis,
sobre la base de todos los ejemplares conocidos
de esta especie, se superpone completamente con
la de A. granulosus. Ambas especies han sido co-
leccionadas desde el seno de Reloncavi (Chile) en
el Océano Pacífico hasta frente a la provincia de
Buenos Aires (Argentina) en el Océano Atlántico
pasando por la región magallánica (Fig. 1). La
única diferencia es la dudosa procedencia, indica-
da por Leipoldt (1895), de la costa sur de Perú
entre Iquique y Pisagua para 4. singularis (H.L.
Clark, 1910 y Bernasconi, 1962).
DISCUSION
Perrier (1891) consideró a la forma general de la
estrella un carácter importante para diferenciar
su especie 4. granulosus de A. singularis. Identi-
ficó a la primera por tener forma pentagonal (R/r
= 1,8) y a la segunda por la escotadura más pro-
funda de los brazos. Ludwig (1903, 1905), el pri-
mero en considerar a ambas especies como sinó-
nimos, no tiene en cuenta estas diferencias y en
todos sus ejemplares R/r < 2. En cambio, Fisher
(1940) admite que la forma de A. singularis es va-
riable; reconociendo una “forma singularis”
estrellada con brazos bien desarrollados y una
“forma granulosus” pentagonal con brazos cor-
tos como extremos de un continuum. Sin embar-
go, la forma de la estrella es para Bernasconi
29
(1962) un carácter específico válido; considera
que A. singularis es una especie estrellada (R/r >
2, Fig. 2 A) diferente de A. granulosus de forma
pentagonal (R/r < 2, Fig. 2 C). A pesar de ello, la
medición de los ejemplares determinados por
Bernasconi indica que no tomó rigurosamente en
cuenta este carácter (Tabla Í, carácter 1). Es fácil
observar en la representación gráfica del cociente
R/r (Fig. 3) que ésta no nos permite diferenciar
“formas” pentagonales de estrelladas ya que los
puntos se agrupan en un único conjunto.
La presencia de pedicelarios simples de 3-4
valvas fue otro carácter importante que Perrier
(1891) empleó para diferenciar A. granulosus de
A. singularis, ya que esta última fue descrita por
Miller y Troschel (1843) como una especie sin
pedicelarios. Leipoldt (1895) indica que A. singu-
laris puede presentar pedicelarios en las placas ac-
tinolaterales, especialmente en las cercanías de la
boca, pero remarca la falta de valor taxonómico
de este carácter. Esto es reafirmado por Meissner
(1896) al informar que el tipo de A. singularis po-
see pedicelarios en las placas actinolaterales y que
un ejemplar depositado en el Museo de Berlín
presenta incluso pedicelarios en la cara dorsal.
También Meissner (1904) es el primero en citar
pedicelarios en las placas marginales de 4. singu-
laris. En consecuencia, Fisher (op. cit.) reconoce
que la “forma singularis” puede poseer o no pedi-
celarios mientras que la “forma granulosus”
siempre los presenta.
El número y tamaño de las placas margina-
les no fue considerado por la mayoría de los auto-
res como un carácter de valor taxonómico.
Fisher (1940) al reconocer la variabilidad morfo-
lógica de A. singularis comenta que la “forma
granulosus” presenta un número menor de placas
marginales pero de mayor tamaño que la “forma
singularis”. Pero Bernasconi (1962) asigna a la
variabilidad de este carácter gran importancia y
construye la clave de especies de Asterodon en
base al número y tamaño relativo de las placas
marginales. En realidad, el tamaño y número de
las placas marginales presentan una variación
continua y no es posible establecer en forma ob-
jetiva un punto intermedio que separe los extre-
mos (Fig. 2). Además, debe tenerse en cuenta que
la estrecha interrelación existente entre el tama-
ño y cantidad de las placas marginales con el ta-
maño y forma del cuerpo no nos permite conside-
rarlos separadamente.
El número y disposición de las púas adam-
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
Eje 2
4
3
AS 0 1 2 3 4 Eje 1
FIGURA $5: Resultados de los análisis multivariados realizados sobre la base de la Tabla 1 (ver métodos en el
texto). A) Análisis de componentes principales. B) Red de Prim utilizando el índice “mean character differen-
ce” a los datos cuantitativos.
30
A. singularis única especie: OROVITZ, B. Y TABLADO, A.
bulacrales fueron analizados con cierto detalle
por Perrier (1891) en su descripción de 4. granu-
losus, quien no observó diferencias dignas de
mención con 4. singularis. Igualmente, Leipoldt
(1895) aporta nuevos detalles de las placas adam-
bulacrales pero sin establecer diferencias entre
ambas especies. Sin embargo, Bernasconi (1962)
diferencia a A. granulosus de A. singularis, entre
otras características, “por la forma y mayor nú-
mero de púas adambulacrales” (sic, pág. 33). Los
ejemplares estudiados mostraron una variabili-
dad continua de estos caracteres. Esta variación
es incluso bastante amplia en un mismo ejemplar,
no sólo como consecuencia lógica de la disminu-
ción del tamaño de las placas hacia la extremidad
distal de los brazos sino también entre los diferen-
tes brazos:
Los gráficos que se obtuvieron (Figs. 4 y 5) a-
plicando diferentes técnicas matemáticas a una
matriz básica de datos (Tabla 1) deben ser in-
terpretados como una simple representación bidi-
mensional (con la consecuente pérdida de infor-
mación que ello implica) de 22 datos con valores
originalmente en 13 dimensiones. Estos resulta-
dos (gráficos) no deben ser tomados como prueba
a favor o en contra de ninguna hipótesis ya que
carecen de significación estadística. El único y
valedero propósito de los mismos es poder obser-
var un problema complejo de una forma más sen-
cilla y con la menor pérdida de información po-
sible. Los 3 métodos utilizados concluyen en
representaciones gráficas donde los ejemplares
(OTUS) cuyos caracteres poseen valores más se-
mejantes tienden a agruparse o estar cerca (en el
espacio bidimensional) unos de otros. Sin tener
en cuenta su carácter jerárquico, los fenogramas
de consenso obtenidos son los que permitieron
delimitar 4 grupos de ejemplares en forma más
clara y objetiva (Fig. 4 A y B). Los 2 grupos ma-
yores (1 y II) se caracterizan por estar formados
por partes prácticamente iguales de ejemplares
determinados como 4. singularis y A. granulo-
sus. Estos grupos transportados al gráfico de
componentes principales (Fig. 5 A) no se presen-
tan claramente separados entre sí y ocupan am-
bos una superficie similar del gráfico. En cambio,
en la red de Prim (Fig. 5 B) los grupos 1 y II se en-
cuentran relativamente bien separados siendo el
segundo un grupo mucho más compacto que el
primero. Por otra parte, la coherencia y realidad
de estas representaciones puede observarse en las
relaciones entre los grupos. Esto se puede apre-
31
ciar especialmente bien con el grupo III que en
todos los casos aparece más relacionado (fenogra-
mas) o más cerca (componentes principales y red
de Prim) del grupo II. De todas formas, el gráfico
de componentes principales y la red de Prim nos
muestran una variación más o menos continua
entre los ejemplares, ya que no presentan grupos
claramente separados con la excepción del grupo
IV constituido por un solo ejemplar.
Además, los resultados del análisis de com-
ponentes principales nos indica que no existe nin-
gún carácter ni grupo de caracteres que explique
una alta proporción de la variabilidad presente en
los ejemplares estudiados. Esto se observa en que
los ejes primero y segundo sólo explican el 47%
de la varianza total, a pesar de estar dominados
por el aporte de 7 caracteres diferentes, y en que
son necesarios los primeros 7 componentes para
poder explicar más del 90% de la varianza total.
En consecuencia, ninguno de los caracteres estu-
diados (o un grupo) es útil a la hora de separar el
conjunto de ejemplares en subgrupos de cual-
quier tipo.
Finalmente, la distribución geográfica total-
mente superpuesta que presentan ambas especies
en discusión puede ser considerada como otro
factor que indica la realidad de una única especie
de Asterodon en la zona (Fig. 1).
CONCLUSIONES
A pesar de que Bernasconi (1962) indicó diferen-
cias en varios caracteres entre A. singularis y A.
granulosus sus determinaciones se basaron única-
mente en los caracteres considerados en su clave
de especies de Asterodon: tamaño relativo y nú-
mero de placas marginales.
Todos los caracteres de la morfología exter-
na analizados (que incluyen aquellos que han si-
do considerados con fines sistemáticos por otros
autores) presentaron una variación más o menos
continua en los ejemplares estudiados.
Tomando en cuenta únicamente los caracte-
res morfológicos externos que hasta el presente
se han considerado con valor taxonómico para
Asterodon, no se encontraron evidencias sufi-
cientes que permitan reconocer más de una espe-
cie en este género. En consecuencia, dicho géne-
ro debe considerarse, por el momento, monotípi-
co, con la especie Asterodon singularis (Múller y
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
Troschel, 1843) y su sinónimo Asterodon granu-
losus Perrier, 1891.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos agradecer al Dr. Juan José López Gap-
pa (Museo Argentino de Ciencias Naturales
“Bernardino Rivadavia” — CONICET) por la re-
visión crítica del manuscrito.
LITERATURA CITADA
ADAMS, E.N. 1972. Consensus techniques and the compari-
son of taxonomic trees. Syst. Zool., 21: 390-397.
BELL, F.J. 1893. On Odontaster and the allied or synony-
mous genera of asteroid Echinoderms. Proc. Zool. Soc.
London, 1893: 259-262.
BERNASCONI, I. 1962. Asteroídeos argentinos III. Familia
Odontasteridae. Revista Mus. Arg. Cs. Nat., Zool., 8:
27-51, 7 láms.
CAIN, A.J. £ G.A. HARRISON. 1958, An analysis of the taxo-
nomist's judgement of affinity. Proc. Zool. Soc. Lon-
don, 131: 85-98.
CLARK, H.L. 1910. The Echinoderm of Peru. Bull. Mus.
Comp. Zool., 52: 321-358, 14 láms.
CRISCI, J.V. 8 M.F. LÓPEZ ARMENGOL, 1983. Introducción a
la teoría y práctica de la taxonomía numérica. Mo-
nografías Cient. O.E.A., Biol., 26: 1-128.
FISHER, W.K. 1911. Asteroidea of the North Pacific and ad-
jacent waters. 1. Phanerozonia and Spinulosa. Bull. U.S.
Natn. Mus., 76: 1-419, 122 láms.
==> . 1940. Asteroidea. Discovery Rep., 20: 69-306,
23 láms.
KOEHLER, R. 1923. Astéries et ophiures recueilles par "Expé-
dition Antarctique Suédoise 1901-03. Further Zool.
Res. Sw. Ant. Expéd., 1 (1): 1-145.
LerPOLDT, F. 1895. Asteroidea der “Vetor-Pisani” Expedition
(1882-1885). Zeit. wiss. Zool., 49: 545-654, 2 láms.
LuDwIG, H. 1903. Seesterne. En: Résultats du Voyage du
S.Y. “Bélgica” 1897-99, Zool., 1 (20): 1-72, 7 láms.
== . 1905. Asterien und Ophiuren der Schwedischen
Expedition nach dem Magalhaenslándern 1895-97.
Zeit. wiss. Zool., 82: 39-79.
MADSEN, F.J. 1956. Reports of the Lund University Chile ex-
pedition 1948-49. Asteroidea with a survey of the Aste-
roidea of the chilean shelf. Acta Univ. Lund Andra
Afd. N.S., 52 (2): 1-53.
A — . 1965. Asteroidea. Sci. Res. “Bratteg” Exp. 1947,
48 (5): 10-11.
MARGUSH, T. £ F.R. MC MORRIS. 1981. Consensus N-trees.
Bull. Math. Biol., 43: 239-244,
MEISSNER, M. 1896. Die von Herrn Dr. L. Plate ans Chile
und Feuerland heimgebrachten See-sterne. Arch. Na-
turg., 62: 91-108.
. 1904. Asteroideen. Ergeb. Hamburger Ma-
galhaen. Sammelreise, 1: 1-26.
MULLER, J. £ F.M. TROSCHEL. 1843. Neue Beitráge zur
Kenntniss der Asteriden. Arch. Naturg., 9: 113-131.
PERRIER, E. 1875. Révision de la collection de Stellérides du
Museum d'Histoire Naturelle de Paris. Arch. Zool. Ex-
pér., 4: 265-450.
1876. Révision des Stellérides du Museum.
Arch. Zool. Expér., 5: 1-104.
A . 1891. Echinodermes de la mission scientifique
du Cap Horn. 1. Stellérides. Miss. sci. Cap Horn, Zool.,
6: 1-198.
== . 1893. Traité de Zologie, Vol. 1-2. Ed. Libreria
F. Savy, Paris, 864 pp.
A . 1894. Echinodermes. Expéditions scientifiques
du Travailleur et du Talisman. Ed. G. Masson, Paris,
432 pp.
Prim, R.C. 1957. Shortest connections networks and some
generalizations. Bell Syst. tech. J., 36: 1389.
ROMESBURG, H.C. 1984, Cluster analysis for researchers. Ed.
Lifetime Learning Publications, Belmont, X + 334 pp.
SLADEN, P.W. 1889. Report on the Asteroidea collected by
H.MSS. “Challenger” during the years 1873-76. Rep.
sci. res. Voy. Chall. 1873-76, Zool., 30: 1-935.
SNEATH, P.H.A. £ R.R. SoKAL. 1973. Numerical taxonomy.
The principles and practice of numerical classification.
W.H. Freeman á Co., San Francisco, XV + 573 pp.
SokaAL, R.R. 1961. Distance as a measure of taxonomic simi-
larity. Syst. Zool., 10: 70-79.
SokAL, R.R. 8 F.J. ROHLF. 1981. Biometry, the principles
and practice of statistics in biological research, 2nd.
edn. W.H. Freeman « Co., San Francisco.
VERRILL, A.E. 1899. Revision of certain genera and species
of starfishes with descriptions of new forms. Trans.
Conn. Acad., 10: 145-234.
Manuscrito aceptado en enero de 1990.
82
Gayana, Zool. 54(1-2):33-49, 1990
ISSN 0016-531X
ETOLOGIA: DISPLAYS AGONISTICOS PRESENTES EN OTARIA
FLA VESCENS (SHAW, 1800), PUNTA HUALPEN, CHILE (MAMMALIA:
OTARIIDAE)
ETHOLOG Y: AGONISTICS DISPLA YS PRESENTS IN OTARIA
FLAVESCENS (SHAW, 1800), PUNTA HUALPEN, CHILE (MAMMALIA:
OTARIIDAE)
Arturo 1. Rivera*
RESUMEN
Se identifican y describen siete displays agonísticos en Otaria
flavescens (Shaw, 1800) pertenecientes a la lobería de Punta
Hualpén, Península de Hualpén (36% 45'S-73* 11"W). Se anali-
zan las vocalizaciones correspondientes a dos displays (Rec-
tus y Directus) y se utiliza un índice de dominancia (Aspey,
1977) para la comprobación de la jerarquización existente en
los individuos. de dicha población.
PALABRAS CLAVES: Mammalia, Carnívora, Otariidae, Etolo-
gía.
INTRODUCCION
Otaria flavescens (Shaw, 1800) se puede conside-
rar, entre las diferentes especies de Otáridos, co-
mo una de las especies que está más relacionada
con el ambiente terrestre que con el ambiente
marino, ya que, en valores relativos, más de un
50% de su ciclo vital se desarrolla en tierra. Esto
es confirmado por su dependencia, a este medio,
*Depto. Zoología, U. de Concepción, Casilla 2407-10,
Concepción, Chile.
33
ABSTRACT
Seven agonistic displays of Otaria flavescens (Shaw, 1800)
belonging to population of Punta Hualpén, Peninsula de
Hualpén (36% 45'S-73% 11'W) are identified and described.
The vocalization of displays Rectus and Directus are
analyzed and a Dominance Index (Aspey, 1977) is utilized for
the hierarchy existing in this population.
KEYWORDS: Mammalia, Carnivora, Otariidae, Ethology.
para el desarrollo de actividades tales como la for-
mación de harenes, cópula, parto y cría, sin con-
siderar las largas temporadas de permanencia en
los roqueríos, en los cuales conforman las deno-
minadas loberías. Adicionando a estas caracterís-
ticas la tendencia al contacto interdividual (Vaz-
Ferreira, 1956), se plantea la necesidad de reali-
zar el análisis de los mecanismos comportamenta-
les que permiten, de una u otra manera, la super-
vivencia y éxito de la especie.
Si se define Comportamiento como todos
aquellos mecanismos mediante los cuales los or-
ganismos se ajustan e interactúan con el medio y
sus conespecíficos, se está señalando la profunda
relación existente entre Evolución y Etología, de-
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
finida ésta como el estudio del comportamiento
desde un punto de vista biológico. Scheffer
(1958) señala, tempranamente, como la última
etapa de la evolución de los Pinnipedia a la Esta-
bilización, incluyendo en ésta, como uno de los
factores preponderantes, el aumento de la so-
ciabilidad de las especies.
La Etología se encuentra en una etapa que
comprende tanto aspectos descriptivo-
comparativos como la definición de terminología
y de la unidad básica de estudio, al parecer se han
logrado, en estas últimas décadas, grandes avan-
ces. Entre éstos destaca la definición de lo que pa-
reciera ser la unidad básica de comportamiento o
“Display”, término utilizado primariamente por
los etólogos de la Escuela Europea del Comporta-
miento.
Se define display como aquellas actitudes
comportamentales que responden de igual mane-
ra a estímulos externos de idénticas intensidades,
y cuya función es constituir mecanismos de pro-
vocación de respuestas o mecanismos de señaliza-
ción, y como tales son una clase bien definida de
Órganos efectores que funcionan en las relaciones
intraespecíficas (Tinbergen, varios trabajos). Pero
se debe agregar que también son actos comporta-
mentales que han sido modificados, en el curso
de la evolución, con el fin de transportar infor-
mación o constituir una señal, independiente-
mente si sirve para otra función (Wilson, 1980).
Sobre la base de lo anteriormente expuesto, se
puede inferir que los displays son actitudes com-
portamentales repetitivas (estandarizadas) frente
a una determinada situación, y cuya función
principal es “señalización”, por lo tanto pueden
considerarse objetos de estudio y accesibles al
análisis científico.
Tanto la agresión como su contraparte, la
huida, tienen mecanismos neurofisiológicos más
o menos definidos, presentándose situaciones en
las cuales ambos componentes interactúan.
Actualmente existe una serie extensa de in-
vestigaciones realizadas en pinípedos, referidas
principalmente a aspectos de comportamiento
reproductivo (Laws, 1956; Vaz-Ferreira, 1956;
Ximenez, 1962, 1976; Le Boeuf é Peterson,
1969; Boness, 1979), análisis de los sonidos aso-
ciados a actividades biológicas definidas tales co-
mo relación materno+ilial (Vaz-Ferreira 6 Acha-
val, 1979) y ecolocalización (Poulter « Jennings,
1969; Norris € Watkins, 1971; Schusterman,
1974; Watkins 8: Schevill, 1979).
En el presente trabajo se describen los dife-
rentes displays agonísticos presentes en Otaria
flavescens, incluyéndose en éste el análisis de los
sonidos asociados y el etograma de la especie. Se
utiliza un índice de dominancia para visualizar la
posible jerarquización individual.
MATERIALES Y METODOS
En el presente trabajo se identifican y describen
los displays agonísticos de Otaria flavescens
correspondientes a los individuos que componen
la lobería de Punta Hualpén, península de Hual-
pén (36% 45'S-73% 11"W). Se analizan las vocali-
zaciones correspondientes a estos displays y se
utiliza un Indice de Dominancia (Aspey, 1977),
para la comprobación de la jerarquización exis-
tente en esta población.
VIDEO-FILMACIÓN
Las video-filmaciones se realizaron con una cá-
mara profesional JVC, Mod KY 2000, provista
de un Zoom de 100 mm; una video-grabadora
SONY, Mod. VO 3800, sistema UNIMATIC y
micrófonos JVC, ubicados a unos 60 m. en línea
recta de la Roca Lobería, en el borde del acantila-
do sureste, aproximadamente a 25 m sobre el ni-
vel medio del mar.
Se utilizó video-cassettes marca SONY KCS
20 UMATIC, de 20 minutos totales. Este mismo
material se utilizó para realizar las grabaciones de
los sonidos correspondientes a los diferentes
displays.
REPRODUCCION
Para este fin se utilizó una Reproductora SON Y
VO 2600, visualizándose los diferentes video-
cassettes en monitores SONY TRINITON 19”.
Todos los video-cassettes se encuentran en los
archivos de Televisión Educativa, Universidad
de Concepción.
REGRABACIÓN
La regrabación de los diferentes sonidos produci-
dos por O. flavescens se realizó con un Deck
Etología de Otaria flavescens: RIVERA, A.I.
SONY, Mod. TC U2, desde una video-
reproductora SONY VO 2600. En este caso se
utilizó cassettes MAXELL LN 90, Ultra Low
Noise.
SONOGRAMAS
Para la confección de los sonogramas se utilizó
un analizador de ondas HEWLETT PACKARD
Wave Analyzer, Mod. 302 A de paso de banda +
1 Herzt, provisto de los siguientes instrumentos:
AC-Voltmeter Hewlett pachand, Mod. 400. El
voltmeter YOKOGAWA, Type 2802; Sweep
Drive HEWLETT PACKARD, Mod. 297 A.
Como reproductor de señales se utilizó una gra-
badora PIONEER, Mod. RK-355 A. Los re-
gistros de las diferentes configuraciones se reali-
zaron con un inscriptor YOKOGAWA X-Y Re-
cord, Type 3078.
Para el análisis de las vocalizaciones aso-
ciadas a los respectivos displays, se seleccionó
aquella emisión que presentase menor distorsión
(ruido de base, superposición de emisiones, etc.).
El análisis, para todos los casos, se inició con una
frecuencia base de 250 Herzt, aumentándose su-
cesivamente en 250 Herzt hasta no obtener nin-
gún peak de emisión (límite máximo de emisión).
Para cada frecuencia se obtuvo su respectiva
configuración (tiempo vs. amplitud). Posterior-
mente se realizó un análisis más fino con el fin de
identificar, en el intervalo indicado para cada ca-
so, la frecuencia de máxima emisión. Las escalas
utilizadas corresponden a 1 seg/cm. y 0.2 V/cm.
ETOGRAMA
En sentido estricto, un etograma debe consistir
en una descripción detallada de una actitud de
comportamiento que permita la individualiza-
ción clara de la especie que lo presenta, siendo tí-
pico para dicha especie. Para poder cumplir con
esta definición debe realizarse un estudio compa-
rativo del comportamiento de las especies de un
determinado grupo zoológico.
En sentido amplio, un etograma puede con-
sistir en un resumen gráfico de todos los displays
identificados para una determinada especie. Para
la confección del etograma de Otaria flavescens
se consideró este último criterio.
35
ÍNDICE DE DOMINANCIA (1.D.)
Aspey, W. (1977) define un índice de dominancia
para identificar la posición jerárquica a la cual
pertenecen individuos componentes de una
población o de una muestra de ella, para una es-
pecie dada.
Si se ubican los diferentes displays en un con-
tinuum de intensidad, y la intensidad típica de ca-
da uno de ellos se multiplica por su frecuencia de
ocurrencia, y se divide este producto porel nú-
mero total de interacciones, la sumatoria resul-
tante refleja, en cierta medida, la posición jerár-
quica de los diferentes individuos estudiados.
Si se define a:
F= Frecuencia de ocurrencia de cada display
I= Intensidad típica de cada display
N= Número total de displays presentados
ID= Indice de dominancia,
obtenemos que:
PEI
N
Aquellos displays que presenten como com-
ponente principal a la agresión se les asignan va-
lores positivos ( > 1), mientras que aquéllos cuyo
componente principal es el apaciguamiento o la
distracción se les asignan valores negativos (< 1).
Con este criterio, aquellos individuos que presen-
ten frecuencias altas de displays agresivos
mostrarán, consecuentemente, un alto índice de
dominancia. Por el contrario, aquellos individuos
que presenten una alta frecuencia de displays
apaciguadores o distractivos, mostrarán valores
bajos e incluso negativos para sus respectivos
[.D.
Los datos se obtuvieron del análisis de video-
cassettes especiales, realizados con cámara fija en
filmación continua. Estos se visualizaron en mo-
nitores, cuantificándose los diferentes displays
presentados por 20 individuos machos adultos.
En cada caso se consideró la presencia de la diada
Emisor-Receptor, eliminándose, así, el error co-
metido al cuantificar actitudes vacías.
ANALISIS DE LA MUESTRA
La identificación de los displays agonísticos pre-
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
sentes en Otaria flavescens se realizó de acuerdo
al criterio obtenido de la definición de éstos (ver
introducción). Conjuntamente se desprende que,
etológicamente hablando, los displays, como uni-
dades comportamentales, están caracterizados
por tres componentes básicos, a saber: descrip-
ción, estímulos desencadenadores y funcionali-
dad.
a) Descripción: Debe ser completa y detallada,
incluyendo todas aquellas observaciones, aco-
taciones y comentarios que ayuden a su poste-
rior identificación. Se incluye posición general
del cuerpo en relación al sustrato, posición de
las extremidades en relación a los ejes corpora-
les, posición del cuello y cabeza, movimientos
realizados y su sentido espacial, vocaliza-
ciones, etc.
b) Estímulos desencadenadores: Los estímulos
desencadenantes analizados corresponden a
estímulos externos y, considerando los objeti-
vos del presente trabajo, aquéllos involucra-
dos en situaciones agonísticas.
c) Funcionalidad: Esta debe ser asignada en un
sentido general y amplio, ya que ayuda a la
comprensión dela situación comportamental.
RESULTADOS
DESCRIPCIÓN DEL AREA
La población de Otaria flavescens estudiada se
ubica en los roqueríos de Punta Hualpén (36"
45'S - 73% 11'W) a unos 20 kms. de la Universi-
dad de Concepción. En esta zona el litoral es
abrupto, configurado principalmente por acanti-
lados y playas juveniles.
La zona en cuestión, ofrece el aspecto de una
pequeña ensenada abierta al norte, limitada al su-
roeste por un espolón rocoso de altura decrecien-
te hacia el noroeste y, al sureste, por un paredón
rocoso orientado hacia el noreste. En semicírcu-
lo, y siguiendo la configuración de la costa, se
ubican tres formaciones rocosas a una distancia
promedio de 17 m de ésta, las cuales sirven de
sustrato a la población en estudio. Estas forma-
ciones son:
a) Roca Loseria: Formación rocosa paralelepipe-
36
dal, de aproximadamente 14 x 35 x 3,5 m., ubica-
da en el sector este de la ensenada, a unos 15 m
de la línea de costa, orientada en sentido noroes-
te. Presenta dos elevaciones, de ubicación más o
menos central, de una altura aproximada de 3 m
sobre la altura promedio de la formación. Existen
3 zonas en la roca a modo de pequeñas platafor-
mas, dos de ellas ubicadas en el sector noreste y la
tercera en el sector sureste, en las cuales se ubica
el mayor número de individuos de la población.
Presenta cinco pasadizos o corredores (ver glosa-
rio), destacándose la presencia de un sexto, tran-
sitorio; se encuentran en las siguientes zonas: una
en la cara noreste de la roca, una en la cara noro-
este, tres en la cara suroeste y el pasadizo transi-
torio, en la cara sureste. La disposición citada
obedece a que en estas zonas existen pequeñas es-
caleras, producto de la erosión de la roca, que fa-
cilitan tanto el ascenso como el descenso de ésta.
b) Roca pe machos: Roca con forma de pirámide
triangular, ubicada en el sector sur de la ensena-
da, en una posición central en relación a las otras
rocas se encuentran a unos 15 m. de la línea de
costa. Dos de sus caras son prácticamente verti-
cales, la cara noroeste presenta una pendiente
aproximada de 40", alcanzando una altura de 12
m sobre el nivel medio del mar. Es ocupada
exclusivamente por machos adultos y subadul-
tos.
Cc) Roca TEMPORAL: Formación rocosa de configura-
ción oval, con diámetros máximos y mínimos de
10 y 6 m, respectivamente. Se ubica en el sector
oeste de la ensenada, a unos 20 m desde la línea
de costa. Se presenta cubierta durante la pleamar.
Su eje mayor está orientado en sentido norte-sur.
Esta roca es ocupada temporalmente por sulta-
nes y subadultos.
DATOS BIOLÓGICOS
Otaria flavescens es una especie social, polígama
y unípara. Según Wilson, 1980, se considera que
una especie es social si presenta características ta-
les como agregación, comportamiento sexual,
territorialidad y existen interacciones entre gene-
raciones sucesivas.
O. flavescens, como especie polígama, presen-
ta una relación de hembras por Macho Territo-
rial (HPMT) de 2,50, pero si se excluyen los hare-
Etología de Otaria flavescens: RIVERA, A.l.
nes periféricos y sólo son considerados los centra-
les se observa que esta relación aumenta a 5,20
(Ximenez, 1976), valores dados para la época
reproductiva. La configuración de los harenes y
el número de hembras que un sultán puede rete-
ner está dado por la posición jerárquica o status
funcional del sultán en cuestión, alcanzando un
valor máximo de 12 HPMT (Scheffer, 1958). Sin
lugar a dudas, los machos dominantes se ubican
en un lugar privilegiado de la lobería y reúnen un
mayor número de hembras en su harem que
machos de posición jerárquica subordinada. La
estabilidad de los harenes es medianamente alta
si se considera la constancia del número de
hembras y la identificación de éstas con los hare-
nes respectivos. Si bien se producen raptos de
hembras enestado estral por parte de machos su-
bordinados periféricos (sultanes ubicados en los
peldaños inferiores de la escala jerárquica), éstos
son escasos y temporarios.
Los machos llegan a la madurez fisiológica
(sexual) aproximadamente a los 5 años (Bertram,
1940; Ximenez, 1976), integrándose al grupo
funcional de los subadultos. La integración de es-
tos machos al stock reproductivo se produce
aproximadamente a los 7 años, conformando el
grupo funcional adulto. Las hembras llegan a su
madurez sexual a los cuatro años (Ximenez,
1976).
La época de reproducción está comprendida
entre los meses de diciembre-enero (Bertram,
1940; Ximenez, 1976), durante los cuales, debido
a las características del ciclo reproductivo de esta
especie, se produce el mayor porcentaje de pari-
ciones, si bien no se descarta la posibilidad de que
se produzcan partos fuera de los límites citados.
El estro y la cópula se producen entre el ter-
cer y noveno día luego de producido el parto (Xi-
menez, 1976), donde la cópula dura entre 3 y 30
minutos; y tiene lugar exclusivamente en tierra.
O. flavescens presenta un marcado dimorfis-
mo sexual. Los sultanes llegan a medir 2,30 m. o
más, presentando un grueso cuello cubierto por
un pelaje más largo que el del resto del cuerpo.
En cambio las hembras adultas rara vez sobrepa-
san la longitud de 1,80 m., presentando el cuerpo
cubierto por un pelaje de largo uniforme. El color
del pelaje es variable presentándose desde gris a
gris oscuro, pardo a pardo oscuro, castaño y to-
nalidades más claras. En general es la hembra
quien presenta coloraciones más tenues.
37
CLASIFICACIÓN FUNCIONAL
Se presenta una clasificación funcional de los in-
dividuos que componen la población de la lobería
Punta Hualpén, a modo de uniformar la termino-
logía empleada en los censos y descripciones de
los displays agonísticos de Otaria flavescens. Se
distinguen tres grupos de individuos perfecta-
mente diferenciables, desde los puntos de vista
etológicos y reproductivos (Ximenez, 1976).
ApuLTos: Individuos que han llegado a la madurez
sexual, tanto desde el punto de vista fisiológico
como etológico.
SuapuLTOs: Individuos que fisiológicamente han
llegado a su madurez sexual, pero desde el punto
de vista de su comportamiento son pasivos por
inepcia etológica.
JuveniLEs: Individuos que aún no han llegado a su
madurez fisiológica.
Se proponen dos nuevos subgrupos para iden-
tificar a los individuos machos del grupo adultos:
SuLTANES: Todo macho adulto que ocupe y defien-
da un territorio y, además, en la época de repro-
ducción reúna hembras en él.
MACHOS DOMINANTES: Todo macho adulto que ocupe
una posición relevante en la jerarquización de
dominancia de la población, dada principalmente
por su prioridad en encuentros agonísticos en re-
lación a la obtención de comida, sitios de descan-
so y otros objetivos que promueven la sobrevi-
vencia y la reproducción (Wilson, 1980).
IDENTIFICACIÓN
Se identifican y describen siete displays agonísti-
cos básicos en los individuos que componen la
población de Otaria flavescens de Punta Hual-
pén, de los cuales dos presentan, entre sus com-
ponentes principales, señales sónicas. (Tabla I).
CARACTERIZACIÓN
ScaLPTURIO (Fig. la): El individuo se alza sobre sus
extremidades anteriores, gira la cabeza y el
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
cuello, quedando ambos en un ángulo de aproxi-
madamente 90% en relación al eje corporal
ántero-posterior; luego se rasca el cuello con la
extremidad posterior correspondiente al lado del
giro.
Este display se despliega ante una situación
de agresión por parte de otro miembro de la
población de un rango funcional superior. Se le
asigna, a esta señal, una función distractiva y
apaciguadora, ya que generalmente se presenta
en zonas neutrales como son los “pasajes o pasa-
dizos” (Vaz-Ferreira, 1956), en cuyas cercanías O
en los mismos, algún individuo se establece tem-
poralmente, creando una situación de conflicto.
Y E
EN
FIG. 1. Etograma (sensu lato) de Otaria flavescens (Shaw, 1800);
Oscitatio, f) Submissio y e) Osculatio.
TabLa 1.- Displays presentes en O. flavescens.
DISPLAY VOCALIZACION SEÑAL
Scalpturio =- D
Rectus + A
Directus + A
Erectio = A
Oscitatio =- A
Submissio = S
Osculatio = D
+: presente; — ausente, A: agresiva: D: distractiva; S: de sumisión
Recrus (Fig. 1b y tabla II): El individuo, general-
mente un macho dominante, se encuentra tendi-
38
displays a) Scalpturio, b) Rectus, c) Directus, d) Erectio, e)
do sobre la región ventral, con la cabeza apoyada
sobre la roca; el cuerpo está recto en sentido lon-
gitudinal o inclinado sobre uno de los flancos. En
esta posición se realiza la vocalización.
Los estímulos desencadenantes corresponden
a una violación del territorio agonístico del
macho, definido como el espacio plástico defendi-
do por un individuo de acuerdo a su estado
neurofisiológico y ubicación en la escala jerár-
quica de la población, o bien por la ascensión a la
lobería por parte de algún miembro de la pobla-
ción por un sitjo diferente a los ya establecidos
como pasadizos.
La función de este display es producir una se-
ñal netamente agresiva, ya que al realizarse, los
miembros de la población que han violado los
territorios ya citados se retiran apresuradamente,
Etología de Otaria flavescens: RIVERA, A.l.
TABLA II.- Valores de frecuencia y amplitud para los displays Rectus y Directus.
5 —
DISPLAY RECTUS DISPLA Y DIRECTUS
flc.p.s.) Amplitud (V.) f(c.p.s.) Amplitud (V.)
750 0.72 200 0.860
850 0.70 300 0.944
900 0.56 400 0.748
930 0.42 450 0.668
940 0.76 480 0.604
950 0.72 500 1.776
960 0.80 750 1.000
970 0.44 1000 0.616
1000 0.64 1250 0.476
1500 0.48 1500 0.280
2000 0.04 1750 0.072
3000 0.38 2000 0.036
3500 0.30 2250 0.128
4000 0.14 2500 0.152
4500 0.14 2750 0.132
5000 0.10 3000 0.212
5500 0.14 3250 0.220
6000 0.08 3500 0.360
6500 0.08 3750 0.220
7000 0.10 4000 0.184
7500 0.14 4250 0.096
8000 0.04 4500 0.072
8500 0.06 4750 0.020
9000 0.04
9500 0.02
10000 0.00
2
O bien se arrojan al agua. Esto último ayuda a
confirmar, en parte, el supuesto que sustenta la
creación del subgrupo de los machos dominantes.
El canto aparece ante el observador como un
bufido o resoplido, pudiendo presentarse aislado
o en forma repetitiva. En esta situación particu-
lar se analizan dos emisiones realizadas por el
mismo individuo. La más alta energía se presenta
en la banda de 750 a 1500 c.p.s. (0.72 a 0.48 V.),
decayendo rápidamente en el intervalo de fre-
cuencia comprendido entre los 1700 a 2500 c.p.s.
Se presentan amplitudes significativas en la ban-
da de 3000 a 4500 c.p.s. (0.38 a 0.14 V., como
promedio, respectivamente). A frecuencias supe-
riores, la energía decae, correspondiendo el límite
superior de emisión a la frecuencia de 10 khz. La
frecuencia fundamental, la más notable en el so-
nograma, corresponde a 960 c.p.s. con una ener-
gía de 0.80 V. para ambas vocalizaciones. El
canto tiene una duración aproximada de 0.8 se-
gundos (Fig. 2).
39
ill Lal
PEEnea
RA A RÁ ee
I I
FIG. 2. Espectros de emisión para las frecuencias (en c.p.s.): a)
750, b) 960, c) 1500, d) 3000, e) 4500, f) 10000, del display
Rectus (1 seg/cm 0.2 V/cm).
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
d. l 1 l l 1
FIG. 3. Espectros de emisión para las frecuencias (en c.p.s.): a) $00, b) 1500, c) 2000, d) 4750, del display Directus (1 seg/cm
- 0.2 V/cm)
40
Etología de Otaria flavescens: RIVERA, A.L.
Directus (Fig. 1c y Tabla II): El individuo, gene-
ralmente un sultán o un macho dominante, se en-
cuentra tendido sobre la región ventral, con el
cuerpo recto en sentido longitudinal o inclinado
sobre uno de los flancos, el cuello se encuentra li-
geramente levantado, pero paralelo al nivel de la
roca. La vocalización se realiza, en este caso, gl-
rando el cuello hacia el intruso, estableciéndose
una línea recta que pasa correspondientemente
con los ejes longitudinales de las cabezas de am-
bos individuos.
El estímulo desencadenante corresponde a la
violación específica del territorio del macho en
cuestión o bien la ascensión a la lobería, por parte
de un miembro de la población que no la realiza
presentando los displays apaciguadores corres-
pondientes, exceptuando aquellos que se lleven a
cabo por las zonas neutrales o pasadizos.
TABLA III.- Valores de intensidad típica para los diferentes
displays de O. flavescens.
DISPLAY
Rectus (B)
Directus (C)
Erectio (D)
Oscitatio (E)
Scalpturio (A)
Osculatio (G)
Submissio (F)
A esta señal se le asigna una función agresiva,
ya que se presenta entre una diada, por lo tanto
es más especifica, y el individuo receptor, aun
siendo un macho dominante, reacciona desple-
gando los displays apaciguadores.
Al oído humano, esta vocalización se presen-
ta como un bufido ronco repetitivo
(“ORK-ORK”). La canción está constituida por
un número variable de emisiones, presentándose
de una a cuatro por canto, siendo este último nú-
mero de componentes el que se presenta más fre-
cuentemente en las grabaciones analizadas. Las
mayores amplitudes se encuentran bajo los 1500
c.p.s., disminuyendo rápidamente en la banda de
1500 a 2000 c.p.s. (0.28 a 0.36 V. como prome-
dio respectivamente). Si bien esta vocalización
presenta cierta energía hasta los 4750 c.p.s., éstas
son poco diferenciables de aquéllas provenientes
del ruido de fondo (“back-ground sound”), consi-
derándose esta frecuencia como el limite superior
de emisión.
41
La frecuencia fundamental corresponde a
500 c.p.s., con una energía de 1.88 - 1.44 - 2.20 -
1.68 V. para las cuatro emisiones respectivas. Se
observa que en las vocalizaciones analizadas exis-
te un aumento de la amplitud para el tercer com-
ponente, para aquellos casos en que el número de
componentes totaliza cuatro.
Cada componente del canto tiene una dura-
ción aproximada de 0.6 segundos, variando el
tiempo total de la canción de acuerdo al número
de componentes, no presentándose un patrón de-
finido para vocalizaciones con idéntico número
de emisiones. (Fig. 3).
Los datos obtenidos de los diferentes sonogra-
mas (Figs. 2 y 3) para los displays Rectus y Direc-
tus, se presentan en la Tabla III, mediante la cual
se pudo confeccionar los gráficos de frecuencia
vs. amplitud para los displays Rectus (Fig. 4) y
Directus (Fig. 5).
AN
vY/ AN
—
08 09 10 20 40 60 0 100 f(KHx)
FIG. 4. Distribución de amplitudes (V) para la banda de
frecuencia de 750 a 10000 c.p.s. para el display Rectus.
Erecrio (Fig. 1d): Scheffer, Vaz-Ferreira y Xime-
nez (varios trabajos) han realizado observaciones
referidas a esta actitud de comportamiento, en
otros Pinnipedia, principalmente en Arctocepha-
lus Geoffroy Saint-Hilarie € Cuvier, 1826; Mi
rounga Gray, 1827 y Zalophus Gill, 1866; citán-
dose como una de las “actitudes” más frecuentes.
En este display el lobo marino se encuentra
erguido sobre las extremidades anteriores, el
cuello se encuentra erecto formando un ángulo
de aproximadamente 90% en relación al eje cor-
poral ántero-posterior, la cabeza puede estar ver-
tida hacia atrás totalmente o bien algo alzada, las
extremidades anteriores se ubican perpendicula-
res al eje ántero-posterior y la cintura pectoral
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
se encuentra algo levantada del nivel del suelo,
las extremidades posteriores se ubican lateral-
mente o algo desplazadas en sentido anterior con
respecto al eje longitudinal de la cintura pélvica,
el individuo puede presentar movimientos bam-
boleantes del cuello y rotación de la cabeza.
0.5
0.3
2.5
FIG. 5. Distribución de amplitudes (V) para la banda de fre-
cuencia de 200 a 4750 c.p.s. para el display Directus.
Los desencadenadores en este caso son va-
riados, pero generalmente enclausados en el con-
cepto de violación del territorio agonístico, v.gr.:
aproximación de un sultán al territorio del
macho en cuestión, aproximación de personas a
las cercanías de la lobería, situaciones de conflic-
to en las cercanías del territorio del macho.
La función asignada a este display es agresiva
de baja intensidad siendo, en la mayoría de los
casos, el precursor de actitudes comportamenta-
les netamente agresivas, constituyendo el display
42
básico sobre el cual se adicionan actitudes agonís-
ticas configurando displays compuestos”.
Oscrratio (Fig. le): El individuo se encuentra ge-
neralmente tendido sobre el vientre o sobre uno
de los flancos, en esta posición gira el cuello y lo
levanta hacia el individuo con el cual está inte-
ractuando. La cabeza puede adquirir cualquier
posición incluso presentándose totalmente inver-
tida o rotada, la boca se encuentra abierta y diri-
gida hacia su conespecífico, la cintura pectoral se
encuentra apoyada en la roca y las extremidades
anteriores están ubicadas en forma paralela al eje
corporal ántero-posterior.
Los desencadenadores, en este caso, corres-
ponden a violaciones del territorio agonístico y
contactos corporales. Esto último principalmente
referido a interacciones entre machos, hembras y
juveniles. Generalmente se presenta cuando el
acercamiento no es frontal.
La función-señal asignada a este display es
netamente agresiva, considerándose su compo-
nente de intensidad baja y específica, ya que está
directamente relacionada con los encuentros ago-
nísticos entre machos con hembras y juveniles,
no presentándose en interacciones agonísticas ne-
tas entre ellos.
Se diferencia de los displays “vocalización di-
rigida” y “erguido”, ya que en el primero el cuello
y la cabeza están paralelos al nivel de la roca y
emite un sonido, y en el segundo las extremida-
des anteriores se encuentran ubicadas perpendi-
cularmente al eje ántero-posterior y la cintura
pectoral está algo levantada del suelo.
Suemissio (Fig. 1f): El individuo puede estar deteni-
do o desplazándose. La cabeza y el cuello se en-
cuentran paralelos al sustrato, pudiendo en-
contrarse en algunos casos que la nariz está diri-
gida hacia abajo, las extremidades anteriores se
encuentran ubicadas siempre en un ángulo infe-
rior a 90% en relación al eje ántero-posterior del
cuerpo presentándose apegadas al cuerpo, la cin-
tura pectoral está apegada a la roca. Pueden pre-
. q. F, .
En este caso se utiliza el término “display compuesto” en
el sentido dado por Lorenz y Fabricius. para la
“ritualización”.
Etología de Otaria flavescens: RIVERA, A.l.
sentarse movimientos laterales del cuello hacia el
lado contrario del que se encuentra un conespecí-
fico. Se puede afirmar que el individuo adquiere
un aspecto general de “dormido”.
Los estímulos desencadenantes corresponden
exclusivamente a la presencia de un conespecífi-
co, independientes de la presentación de algún
display agonístico por parte del conespecífico y
de la posición jerárquica de la diada.
El componente principal de la función señal
asignada a este display es la sumisión, conside-
rándose como el display básico extremo de apaci-
guamiento, utilizándose tanto en el ascenso a la
lobería como en los desplazamientos en la lobería
misma.
OscuLartio (Fig. 1g): El individuo se encuentra ten-
dido sobre el vientre o sobre uno de los flancos,
las extremidades anteriores se encuentran ubica-
das a ambos lados del cuerpo, el cuello y la cintu-
ra pectoral están apoyados en la roca, la cabeza
se encuentra erguida, la boca está abierta y dirigl-
da hacia la boca de un conespecífico generalmen-
te de un rango funcional superior.
Los estímulos desencadenantes están referi-
dos principalmente al despliegue de actitudes
agonísticas agresivas por parte de un conespecífi-
co de rango funcional superior.
La función de este display es la de constituir
una señal distractiva, pero no puede destacarse la
presencia de un componente de sumisión. Este
display exhibe, considerados tanto sus compo-
nentes como desarrollo, cierto parecido al display
presentado por otros Carnivora, como es el
display “Lambido”.
ÍNDICE DE DOMINANCIA (1.D)
Si se considera que tanto el display Rectus como
el display Directus son exhibidos casi exclusiva-
mente por machos dominantes y sultanes, siendo
los receptores para el caso de Rectus, todos los in-
dividuos de la lobería, y para Directus sultanes y
subadultos, y la respuesta en ambos casos corres-
ponde a displays apaciguadores y distractivos, se
les asigna, consecuentemente, los más altos valo-
res de intensidad típica (1).
El display Erectio, si bien es el display que se
presenta más frecuentemente en situaciones ago-
nísticas, no es altamente específico, mi provoca
obligatoriamente respuestas distractivas O apaci-
43
guadoras, por lo que se le asigna un valor inter-
medio de 1.
Al display Submissio se le asigna el más alto
valor negativo de intensidad típica, por constituir
un display típico de sumisión. Se diferencia de los
displays Osculatio y Scalpturio en los cuales, si
bien presentan valores negativos para sus respec-
tivas Í., sus componentes pueden ser clasificados
de distractivo-apaciguador y distractivo respecti-
vamente.
Los valores asignados de intensidad típica a
los displays presentes en Otaria flavescens se
muestran en la tabla III.
Con estos valores, aquellos individuos cuya
frecuencia de displays agresivos es alta, presentan
valores altos para sus respectivos 1.D. Por el
contrario, los individuos que presentan una ma-
yor frecuencia de displays apaciguadores O
distractivos obtienen valores bajos e incluso ne-
gativos para sus respectivos 1.D. (Tablas IV y V).
DISCUSION
El uso de terminología adecuada y aceptada a ni-
vel mundial, ha suscitado los más graves proble-
mas para el buen desarrollo de los estudios de
comportamiento. En este sentido se ha optado
por nominar los displays encontrados, con locu-
ciones latinas, ya que en éstas se encuentra la se-
guridad de no tener un uso demasiado extendido
o extraviado; en favor de la precisión y universal
comprensión de los términos, las palabras latinas
se ajustan perfectamente a la necesidad que se
plantea del buen uso del lenguaje.
Por las mismas razones aludidas anteriormen-
te se ha mantenido el término “display” libre de
traducción. Estas unidades de comportamiento, a
la forma de patrones de comportamiento, se en-
cuentran presentes a priori, y no son creaciones
de la mente humana (Schleidt er al., 1980). Si
bien, los displays como actitudes comportamen-
tales estandarizadas, pueden someterse al análisis
científico, sus componentes, tales como fun-
cionalidad y estímulos desencadenadores están
sujetos, de una u otra manera, a criterios antro-
pomórficos y antropocéntricos del observador,
conllevando falta de objetividad (Schleidt et al.,
1980). La existencia de una unidad básica de
comportamiento, desde los trabajos preliminares
de Lorenz y Tinbergen, no merece mayor reafir-
mación. Pero debe sacrificarse, en beneficio de la
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
TABLA IV.- Frecuencia de ocurrencia de los diferentes displays presentes en O. flavescens.
INDIVIDUO FB) FIC) F(D) F(E) FA) FG) F(F) N
l l 2 l l 5
2 ] 2 2 l l = — 7
3 l l 2 1 l = = 6
4 — 2 2 l l l l 8
5 = l 2 2 l 1 l 8
6 — l 2 2 ] 1 l 8
7 —= l 2 2 l 1 l 8
8 — l 2 2 l ] ] 8
9 — l 2 2 2 l l 9
10 = l 2 2 2 l l 9
11 = l 2 2 2 l l 9
12 = l 3 2 3 ] l 11
13 — l 3 2 2 l 2 11
14 = l 2 2 2 2 2 11
15 — l 2 3 2 1 2 11
16 = l 3 2 2 ] 2 11
17 = = 2 2 2 l 3 10
18 = = 2 2 2 l 3 10
19 = = ] Z 2 ] 2 8
20 = = l 3 2 ] 3 10
TABLA V.- 1.D. parciales para los diferentes displays y total individual.
INDIVIDUO ID(B) ID(C) IDI(D) ID(E) ID(A) ID(G) ID(F) [.D.
0.800 1.200 0.400 0.200 2.600
0.571 0.857 0.571 0.143 —0.143 1.999
0.667 0.500 0.667 0.167 —0.167 1.834
0.750 0.500 0.125 —0.125 —0.250 —0.375 0.625
0.375 0.500 0.250 0.125 0.250 0.375 0.375
0.375 0.500 0.250 0.125 0.250 0.375 0.375
0.375 0.500 0.250 —0.125 —0.250 —0.375 0.375
0.375 0.500 0250012550230 =0:3573 0.375
0.333 0.444 0.222 —0.222 —0.222 —0.333 0.222
0.333 0.444 0.222 —0.222 —0.222 —0.333 0.222
0.333 0.444 0,222 —0.222 —0.222 —0.333 0.222
0.273 0.545 0.182 —0.273 —0.182 —0.273 0.272
0.273 0.545 0.182 —0.182 —0.182 —0.545 0.091
0.273 0.364 0.182 0.182 0.364 0.545 0.272
0.273 0.364 0.273 0.182 0.182 0.545 0.001
0.273 0.545 0.182 —0.182 —0.182 —0.545 0.091
0.600 0.200 —0.200 —0.200 —0.600 —0.200
0.400 0.200 0.200 0.200 0.900 0.700
0.250 0.250 —0.250 —0.250 —0.750 —0.750
0.200 0.300 0.200 0.200 0.900 0.800
44
Etología de Otaria flavescens: RIVERA, A.l.
objetividad, a la espectacularidad y precipitación
al emitir juicios sobre la significación de estos
displays. El desarrollo, en conjunto, de métodos
de análisis multivariable y observaciones prolon-
gadas en terreno, conducirán a resultados con-
cordantes.
Por ser Otaria flavescens una especie que pre-
senta la tendencia al contacto corporal, hablar de
territorio resulta complejo y contradictorio. Sin
embargo, esta situación pareciera ser producto de
la dificultad que se presenta al definir una especie
como territorial y que, además el territorio no sea
constante en el tiempo y espacio. Definido terri-
torio como un espacio geográfico limitado, fijo,
en el cual el individuo tiene acceso exclusivo a
uno o más recursos (Boness ef al., 1979), o bien
como cualquier área que sea defendida (Wilson,
1980), se desprende que no deben considerarse
sólo los factores espacio y acceso a un determina-
do recurso como suficientes para la definición de
una especie como territorial. Pareciera que tanto
tiempo como individuo, como factores conjuga-
dos, juegan un papel preponderante en la concep-
ción del estado territorial. Considerando el de-
sarrollo del individuo en el tiempo, se observa
que, para esta especie, el comportamiento territo-
rial depende del grupo funcional al cual pertene-
ce un determinado individuo, y en éste, conside-
rando el grupo funcional adulto, de la posición je-
rárquica que ocupe. Si bien la asignación de un
individuo a un determinado grupo funcional per-
mite la predicción, a grandes rasgos, de su com-
portamiento territorial, resulta necesario señalar
que, asumiendo un espacio euclidiano, cada orga-
nismo consiste en un cuerpo tridimensional, sepa-
rado del resto del universo por una superficie bi-
dimensional, su interfase, del medio ambiente
(Schleidt er al.. 1980), por lo tanto el mínimo terri-
torio que puede ocupar está constituido por su
volumen corporal. Además, si se considera las
respuestas estereotipadas frente a estímulos
implicados en situaciones territoriales, se observa
que existe, para caso de individuos adultos, una
manifiesta plasticidad para los límites del territo-
rio, dada por el estado neurofisiológico (edad) del
individuo en cuestión. Estos antecedentes confir-
man la utilización del término territorio agonísti-
co.
De los siete displays agonísticos básicos iden-
tificados para los individuos de Otaria flavescens
que componen la lobería de Punta Hualpén,
cuatro presentan como componente principal a
45
la agresión, y los tres restantes a la distracción y
sumisión (tabla II). Se observa que un alto por-
centaje de estos displays están involucrados en
conflictos territoriales, tales como la violación de
los pasadizos establecidos o la posesión de zonas
privilegiadas en el roquerío. Además, cabe seña-
lar que los displays exhibidos por machos domi-
nantes y sultanes, ubicados en una posición privi-
legiada en la escala jerárquica, tales como displays
Rectus y Directus, no presentan una gran espec-
tacularidad, asumiendo una importancia prepon-
derante las emisiones sonoras respectivas, con-
cordando con la idea de Morris (1971) referida a
las actitudes asumidas por los individuos domi-
nantes. El display Erectio resulta ser el más es-
pectacular de los displays exhibidos por Otaria
Mlavescens, tanto por su desarrollo como por su
apariencia, destacándose particularmente el gro-
sor del cuello de los machos que lo realizan. Sin
embargo, esta actitud comportamental no es
ampliamente utilizada por individuos dominan-
tes de la población, siendo comúnmente observa-
da en los individuos de posición jerárquica inter-
media. Considerando el modo de desplazamiento
de esta especie, especialmente en las situaciones
en las que se presentan luchas entre machos, la
posición erguida resulta ser la más agresiva,
conllevando al mismo tiempo la información de
las cualidades de los combatientes. La contrapar-
te se observa en el display submissio, en el cual el
individuo adopta una posición paralela al sustra-
to, la cual imposibilita la movilidad del cuello y
cabeza, por lo que las probabilidades de producir
algún tipo de agresión se encuentran reducidas al
mínimo. La presencia de displays íntimamente re-
lacionados con situaciones agonísticas desarrolla-
das entre machos, hembras y juveniles (displays
Osculatio y Oscitatio). considerando, además, la
situación de poligamia, indica que las hembras y
los juveniles desempeñan un rol pasivo en la
estructuración de la escala jerárquica de la pobla-
ción, y que este ordenamiento jerárquico se ha
desarrollado, en el tiempo, como resultado de en-
cuentros agonísticos entre machos adultos por la
utilización de los recursos bióticos y abióticos del
entorno en el cual esta especie se desenvuelve. El
display Scalpturio reúne los componentes clási-
cos de la distracción y el apaciguamiento, como
son los actos de ocultar la cabeza, mostrar el
cuello al adversario en un sentido tal que no se
muestre el rostro (las armas) y se deje al descu-
bierto la zona más vulnerable del cuerpo hacia el
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
individuo con el cual se está produciendo el en-
cuentro agonístico. Además, el integrar una acti-
tud como es el acto de rascarse al sistema de seña-
lización que define a los displays, confirma que
muchos de estos actos comportamentales estan-
darizados son producto de modificaciones evolu-
tivas, de algunos actos que eran rutinarios para el
organismo.
La observación periódica y detallada permitió
a Ximenez (1976) la identificación de tres grupos
funcionales (adultos, subadultos y juveniles), y la
integración posterior, en el presente trabajo, de
dos subgrupos al grupo adultos (sultanes y
machos dominantes). Estos grupos naturales
identificables por parámetros neurofisiológicos y
etológicos, se ven confirmados por la aplicación
de un índice de dominancia (Aspey, 1977) que
refleja tanto las diferencias funcionales indivi-
duales, como la presencia de una ordenación je-
rárquica entre los individuos que componen la
población.
Se observa que los machos dominantes pre-
sentan valores altos para sus 1.D. respectivos (lími-
tes de 2.600 a 0.625), pero la frecuencia de
displays realizados para un tiempo de 30 minu-
tos, es baja. Si se adiciona el hecho que estas acti-
tudes fueron realizadas en los escasos encuentros
agonísticos en que intervinieron machos domi-
nantes, se desprende que los individuos de este
grupo funcional no participan activamente en los
conflictos que involucren a individuos subordina-
dos, ya que dos sultanes pueden estar agrediéndo-
se a pocos metros de un macho dominante sin
que éste realice ninguna señal. Sin embargo, situa-
ciones tales como violación de pasadizos O apro-
ximación humana, provocan estimulación en es-
tos individuos, produciéndose el despliegue de
displays altamente agresivos. Los machos domi-
nantes pueden moverse libremente en el ro-
querío, ubicándose generalmente en los sitios de
mayor altura. Si bien el sitio puede ser ocupado
por individuos de posición jerárquica inferior
cuando el macho dominante lo abandona, éste
no realiza ningún acto comportamental al recu-
perarlo, ya que el lugar es rápidamente desaloja-
do. Los individuos pertenecientes a este grupo
funcional muy rara vez presentan el display Sub-
missio en sus desplazamientos, presentándose la
situación inversa en los restantes grupos. Aún re-
sulta más notable la diferencia jerárquica de los
enfrentamientos que se producen entre estos in-
dividuos y aquellos pertenecientes al subgrupo de
46
los sultanes. Los machos dominantes realizan
ataques frontales, independientemente de las
condiciones del terreno, a excepción de si-
tuaciones extremas, configurándose una línea
recta imaginaria que pasa por el eje longitudinal
del cuerpo del individuo y se extiende hasta la ca-
beza del subordinado, mientras que éste exhibe
sólo la cabeza en línea con el macho dominante,
presentándose el cuerpo rotado a cualquier lado
de la línea citada, y no realizan avances frontales
hacia un individuo de posición jerárquica supe-
rior. Estos antecedentes confirman que los indivi-
duos que componen el grupo de los machos do-
minantes son el pilar de la jerarquización que se
presenta en la población estudiada.
Los individuos situados en una posición inter-
media en la escala jerárquica presentan bajos va-
lores para sus respectivos I.D. Sin embargo, la
frecuencia de ocurrencia de los diferentes
displays es alta, especialmente de aquellos cuyos
componentes principales son distractivos o de
apaciguamiento. Estos individuos son altamente
agresivos, pero los displays que exhiben no
corresponden a aquéllos con una intensidad típi-
ca alta. Esta agresividad se extiende hasta los su-
badultos y juveniles, resultando menos toleran-
tes, frente a sus acercamientos, que los machos
dominantes. Los encuentros agonísticos entre
machos subordinados son bastante frecuentes,
produciéndose continuos reordenamientos en es-
te sector de la escala jerárquica. Es común obser-
var, producto de estos enfrentamientos, expul-
siones de algunos individuos de la Roca Lobería
hacia la Roca Temporal. Aquí se establece,
nuevamente, una escala jerárquica, respetándose
la ubicación individual preliminar.
Los individuos ubicados en las posiciones in-
feriores de la escala jerárquica presentan, conse-
cuentemente, bajos e incluso valores negativos
para sus correspondientes 1.D. Si bien la frecuen-
cia de ocurrencia de los diferentes displays es re-
lativamente alta, la agresividad está reducida a
niveles mínimos. Estos individuos se ubican, ge-
neralmente, en las zonas más expuestas al oleaje,
muy cerca del nivel del mar o en aquellas que
presenten un área demasiado pequeña para que
todo el cuerpo quede sobre ella. Los encuentros
agonísticos entre individuos ubicados en este ni-
vel jerárquico son escasos, presentándose los
displays agresivos sólo en aquellas ocasiones en
que se produce el ascenso a la lobería.
Si bien el I.D. permite la confirmación de la
Etología de Otaria flavescens: RIVERA, A.l.
clasificación funcional propuesta, la metodología
empleada para la obtención de los datos resulta
ser inadecuada para su utilización en loberías ma-
yores, ya que, aún obteniéndose una imagen ade-
cuada, las posibilidades de ampliación resultan
ser ineficaces para una buena visualización de los
displays exhibidos, especialmente de aquellos que
no son demasiado notorios o presentan emisiones
sonoras asociadas, acentúandose esta dificultad
cuando la diada emisor-receptor se presenta
ampliamente separada, pudiendo incurrirse en el
error de considerar un acto comportamental co-
mo una actitud vacía.
Los niveles máximos de emisión del espectro,
correspondientes a los sonidos producidos por
Otaria flavescens, se encuentran en aquellas fre-
cuencias inferiores a 1500 c.p.s., pudiendo defi-
nirse como canciones de baja frecuencia (Tabla
III, Figs. 4 y 5). Si bien para los displays que pre-
sentan vocalizaciones, se determinó el límite su-
perior de emisión (10.000 y 4750 c.p.s.), las difi-
cultades presentes tanto en las grabaciones como
en el instrumental, no permitieron la determina-
ción del límite inferior de emisión y tampoco se
obtuvo la presión sonora asociada a las respecti-
vas canciones, lo que obligó a la utilización de
unidades de Volt (V.) arbitrarias, proporcionales
en forma directa a decibeles (dB). Estos antece-
dentes, asociados al bajo número de sonidos ana-
lizados y la escasa información existente sobre es-
te tipo de parámetros, para O. flavescens, no per-
miten inferir las posibles implicancias biológicas
para la especie.
La no existencia de etograma (sensu lato y
stricto) impide una mayor comparación e imposi-
bilita la realización de la etoclina para los diferen-
tes displays presentes en Otaria flavescens.
CONCLUSIONES
Las conclusiones del presente trabajo son las si-
guientes: para Otaria flavescens:
1.- Existe una unidad básica de comportamien-
to denominada display, identificable por los
tres siguientes componentes básicos: descrip-
ción, estimulos desencadenantes y funciona-
lidad.
2.- Otaria flavescens presenta siete displays ago-
nísticos básicos. A saber: Display Scalpturio,
47
Rectus, Directus, Oscitatio, Submissio y Os-
culatio.
3.- De estos displays, cuatro presentan como
componente principal a la agresión (Rectus,
Directus, Erectio y Oscitatio), los tres restan-
tes, a la distracción o apaciguamiento (Scalp-
turio, Submissio y Osculatio).
Dos de los displays exhibidos por Otaria fla-
vescens presentan asociados emisiones de so-
nidos. A saber: Rectus y Directus; caracteri-
zados, ambos, por ser cantos de baja frecuen-
cia.
S.- Las características de las emisions sonoras
son: Display Rectus: el límite superior de
emisión se encuentra alrededor de los 10
khz., donde la frecuencia fundamental
corresponde a los 960 c.p.s., siendo la dura-
ción del canto de, aproximadamente, 0.8 seg.
Display Directus; el límite superior de emi-
sión corresponde aproximadamente a los
4750 c.p.s., presentándose la frecuencia fun-
damental alrededor de los 500 c.p.s., exten-
diéndose el canto por 0.6 seg.
6.- Otaria flavescens como especie territorial
presenta un estado jerárquico sustentado por
los machos de la población existiendo una es-
cala de dominancia, la cual permite la formu-
lación de una clasificación funcional, de los
individuos que componen la población, en:
adultos, subadultos y juveniles; donde se
proponen dos nuevos subgrupos para los in-
dividuos machos adultos. A saber: machos
dominantes y sultanes.
AGRADECIMIENTOS
Mi primer y sincero agradecimiento lo extiendo
al M. Sc. Sr. Andrés O. Angulo, por sus valiosas
sugerencias y ayuda en la realización del presente
trabajo.
Mi agradecimiento y reconocimiento, en for-
ma especial, al doctor Víctor B. Scheffer (Biólo-
go, retirado, U.S. Fish and Wildlife Service y
First Chairman, Marine Mammal Commision),
por su ayuda en el emprendimiento del estudio de
la Mastozoología de Pinípedos, aporte de va-
liosos comentarios e información bibliográfica re-
ferentes al tema.
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
A los profesores, Sr. Walter Sielfeld, Sr.
Claudio Venegas (Instituto de la Patagonia) y Sr.
Daniel Torres (Universidad de Chile), por sus va-
liosos comentarios sobre la biología de los Pinni-
pedia, envío de bibliografía y sugerencias, antece-
dentes para la realización de este trabajo.
Al Ing. Sr. Jorge Carranza C. (Depto. Ing.
Electrónica, U. de C.) y Sr. Gabriel Claramunt
(Eg. Biol. Mar., U. de C.) por su ayuda en el
emprendimiento del estudio de la Acústica y la
realización de los sonogramas, respectivamente.
AlSr. Adolfo AguayoS. y Sr. Carlos Fritz M.
(Televisión Educativa, U. de C.), por la realiza-
ción de las video-filmaciones y grabaciones, sin
las cuales este trabajo no se habría podido de-
sarrollar en forma debida.
Debo un agradecimiento especial al Departa-
mento de Zoología de la Facultad de Ciencias
Biológicas y Recursos Naturales de la Universi-
dad de Concepción, por facilitarme su sistema fí-
sico y administrativo en la realización de este es-
tudio.
GLOSARIO
ACTITUD VACIA: Display realizado de una manera total o par-
cial, sin la existencia de los estímulos desencadenadores
que le son propios.
AGONISTICO: Cualquier actitud de comportamiento relaciona-
da con agresión y huida (como componentes conjuga-
dos).
AGREGACION: Grupo de individuos de la misma especie, que
comprende niveles superiores a los de pareja O familia,
ubicado en la misma zona, pero no presenta una organi-
zación interna o comportamiento cooperativo (Wilson,
1980).
CANTO: Emisión sonora producida por una especie (=can-
ción).
COMPORTAMIENTO: Mecanismos mediante los cuales los orga-
nismos se ajustan e interactúan con el medio y sus co-
nespecíficos.
DISPLAY: Actitud de comportamiento que ha sido modificada,
en el curso de la evolución, con el fin de comunicar in-
formación, independientemente si sirve para otra fun-
ción (Wilson, 1980). Estas unidades de comportamiento
cumplen la función de señalización, respondiendo de
manera estandarizada frente a estímulos de idéntica in-
tensidad.
ESTABILIZACION: Una de las cuatro etapas de la evolución de
los Pinnipedia (Scheffer, 1958), caracterizada por la
ausencia de cambios significativos en el status biológico
de las especies (grandes cambios morfológicos, grandes
cambios etológicos, etc.).
ESTIMULO DESENCADENANTE: Variación en el ambiente de un
organismo capaz de producir un cambio en su compor-
tamiento.
ETOGRAMA: (sensu stricto) Actitud de comportamiento que
48
define a una especie. (sensu lato) Resumen gráfico de los
displays exhibidos por una especie.
ETOLOGIA: Ciencia que se ocupa del estudio del comporta-
miento de las especies desde un punto de vista biológico.
JERARQUIZACION: Sistema de dos o más niveles o unidades,
donde los niveles superiores controlan, de cierta mane-
ra, las actividades de los niveles inferiores con el fin de
integrar al grupo como un todo (Wilson, 1980).
PASADIZO: Zona neutral, en el ambiente de la población, don-
de los individuos pueden transitar sin necesidad de reali-
zar algún tipo de display agonístico.
RITUALIZACION: Integración de uno o más displays, con el fin
de reforzar o constituir una señal única para mejorar su
eficiencia (=display compuesto).
TERRITORIO: Area ocupada en forma más o menos exclusiva
por uno o más organismos conespecíficos, mediante re-
pulsión por defensa o advertencia (Wilson, 1980).
TERRITORIO AGONISTICO: Espacio plástico defendido por un
individuo, de acuerdo a su estado neurofisiológico y ubi-
cación en la escala jerárquica de la población.
LITERATURA CITADA
AsPEY, W. P. 1977. Wolf spider sociobiology: l. Agonistic:
display and dominance-subordinance relations in adult
male Schizocosa crassipes. Behaviour 62 (1-2): 103-141.
AsPEY. W.P. 1977. Wolf spider sociobiology: 11. Density
parameters influencing agonistic behavior in Schizocosa
crassipes. Behaviour 62 (1-2): 142-163.
BERTRAM, G.C. 1940. The biology of the Weddell and
crabeater seals, with a study of the comparative
behaviour of the Pinnipedia. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Sci.
Repts. Graham Land Exped. 1:1-139.
BoNESss, D.J. 8: H. JaMEs. 1979. Reproductive behaviour of
the grey seal (Halichoerus grypud) on Sable Island,
Nova Scotia. J. Zool. London, 188:477-500.
Laws. R.M. 1956. The elephant seal (Mirounga leonina
Linn.) II. General, social and reproductive behaviour.
Scient. Rep. Falkland Is. Depend. Surv. 13:1-88.
Le BoeuF. B.J. 8 R.S. PETERSON. 1969. Social status and
mating activity in elephant seals. Science. N.Y., 163:91-
93.
NORRIS, K.S. £ W.A. WATKINS. 1971. Underwater sounds
of Arctocephalus philippii, the Juan Fernández fur seal.
Antarctic Research Series. Washington D.C., 18:169-
171.
POULTER. T.C. € R.A. JENNINGS. 1969. Sonar discrimination
ability of the California sea lion Zalophus californianus.
Procedings of the California Academy of Sciences. 36
(14):381-389.
SCHEFFER. V.B. 1958. Seals, Sea lions and Walruses. A
review of the Pinnipedia. U.S.A. Stanford University
Press. 179 p.
SCHLEIDT. W.M. and J.N. CRAWLEY. 1980. Patterns in the
behaviour of organisms. J. Social Biol. Struct. 3:1-15.
SCHUSTERMAN. R.J. 1974. Auditory sensitivity of a,
California sea lion to airborne sound. J. Acoust. Soc.
Am. 56 (4):1248-1251.
TINBERGEN. N. 1964. Conducta social en los animales.
México. U.T.E.H.A. 209 p.
Etología de Otaria flavescens: RIVERA, A.l.
TINBERGEN, N. 1975. Estudios de Etología 1. Madrid.
Alianza Editorial. 370 p.
TINBERGEN, N. 1979. Estudios de Etologia 2. Madrid.
Alianza Editorial. 243 p.
VAZ-FERREIRA, R. 1956. Etología terrestre de Arctocephalus
australis (Zimmermann) (“Lobo Fino”) en las Islas
Uruguayas. Ministerio de Industria y Trabajo, Servicio
Oceanográfico y de Pesca. Montevideo. 22 p.
VAZ-FERREIRA, R. € F. ACHAVAL. 1979. Relación y
reconocimiento materno-filial en Otaria flavescens
(Shaw, 1800) “Lobo de un pelo” y reacciones de los
machos subadultos ante los cachorros. Acta Zool.
lilloana. 35 (1):295-302.
WATKINS, W.A. € W.E. SCHEVILL. 1979. Distinctive
characteristics of underwater calls of the harp seal,
Phoca groenlandica, during the breending season. J.
Acoust. Soc. Am. 66 (4):983-988.
WILSON, E.O. 1980. Sociobiology: The abridge edition.
Cambridge, Mass. The Belknap Press of Harvard
University Press. 366 p.
XIMÉNEZ, 1. 1962, Frecuencia y fluctuaciones estacionales en
la población de Arctocephalus australis en algunas
zonas de la Isla de Lobos. Revista del Instituto de
Investigaciones Pesqueras. Argentina, 1(2):141-158.
XIMÉNEZ, I. 1976. Dinámica de la población de Otaria
flavescens (Shaw, 1800) en el área de Peninsula Valdez
y zonas adyacentes. Provincia del Chubut, República
Argentina. C.N.P. Informes Técnicos. 1.4.1. 52 p.
Manuscrito aceptado en marzo de 1990.
49
el
¿e . 0
>
dl > '
NN D
o
NE
AAA 4 ya
sud SD A ES ES
He ES
A UA A >
Picas y dd rs y
MASAS Mp 7d
Ll NV A A
per WIUIDAY»
A FA ¿e ls A A Ó
ad it
0
Y
1 all
e a um.
A «a
é yaded €
ad
L 4 ts Á
APA '
e e ura
=r 1
e y. m7 a AY
ud
y» $ Ll
SM p I
] » O a Xx
o ¿at FUN
O
0 e.
Ñ STO
4 A a dm
o Nm e o be Ya
. A a Wi "0
nn Ue AA AS $0 5
Y á ha tl
o 8 ú e A vaa
' Md md. 0 > UN
sd + Ma? e. ¡ire
PEA A Le pd ca e vaa 4,
Dana. 6 6 dd de apa "er A]
Mea VLAAL Mio 105. Ad
e e A Ez
nde A
e pa
pág E AAA ADM ANA Aia A) 9
1 O PA ZE A :
An A A
A E
ss y la
¿A
LIDAD
Sisa ld 1 NA
h e
MM. 1á 1404 Aa,
de lA A
a
Gayana Zool. 54(1-2):51-61, 1990
ISSN 0016-531X
LISTA DE LEPIDOPTEROS NOCTUIDOS ASOCIADOS A ALGUNOS
CULTIVOS EN CHILE (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE): STATUS
SISTEMATICO ACTUAL
LIST OF LEPIDOPTEROUS NOCTUIDS ASSOCIATED
WITH SOME CROPS IN CHILE (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE):
SYSTEMATICSTATUS TODA Y
Andrés O. Angulo, Carmen Jana-Sáenz, Luis E. Parra y Erika E. Castillo*
RESUMEN
Se agrupan 29 especies de Noctuidae en 7 subfamilias aso-
ciados a algunos cultivos en Chile. El 21% de las especies se
encuentra en la subfamilia Noctuinae y el 17% en la subfa-
milia Plusiinae.
PALABRAS CLAVES: Lepidoptera, Noctuidae, Lista, Sistemáti-
ca, Agricultura, Chile.
INTRODUCCION
A pesar de la enorme importancia que las espe-
cies de nóctuidos representan para los cultivos
agrícolas, aún no se ha podido efectuar una revi-
sión sistemática definitiva, la cual representa, en
sí, un largo estudio.
Por el momento, y para efectos operativos
(informar, trabajos poblacionales, etc.), es necesa-
rio dejar aclarado el status sistemático actual de
las especies relacionadas a la agricultura, razón
*Departamento de Zoología, Universidad de Concepción,
Casilla 2407-10, Concepción - Chile.
51
ABSTRACT
29 species of noctuids moths-grouped on 7 subfamilies are lis-
ted with its systematics today, associated to some crops in
Chile. 21% of species are situed on Noctuinae subfamily and
17% on Plusiinae subfamily.
KEYWORDS: Lepidoptera, Noctuidae, Checklist, Systematics,
Agriculture, Chile.
por la cual en este trabajo se entrega una lista de
especies de nóctuidos, cumpliéndose los siguien-
tes objetivos:
1. Entregar los nombres (errados) por los cuales
se conocían anteriormente algunas especies.
2. Entregar el status sistemático actual de las es-
pecies tratadas.
3. Entregar información de plantas huéspedes de
las especies tratadas.
4. Informar de la presencia de especies:
a) Poco conocidas, y
b) No conocidas antes.
5. Entregar para Chile la distribución geográfica
de las especies en estudios.
6. Citar referencias bibliográficas de trabajos re-
lacionados con la especie de que se trata.
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
Con respecto a los nombres vernaculares,
cabe hacer presente que se entregan de cada espe-
cie el nombre en español, inglés y además holan-
dés.
El status sistemático actual de cada especie
está dado en la bibliografía por una cantidad de
trabajos relativos a las especies chilenas, y a la ex-
periencia de los autores del presente trabajo.
Se usaron las siguientes abreviaturas para
cada especie:
a) Nombre antiguo (N.A.)
b) Nombre vernacular (N.V.)
c) Plantas hospedadoras (P.H.)
d) Distribución geográfica (D.G.)
TRIFIDOS:
Subfamilia ACRONYCTINAE
Spodoptera eridania (Cramer)
N.A.-
N.V.-
Prodenia eridania Cramer
“Cuncunilla amarillenta de la alfalfa”,
“Gusano amarillento de la alfalfa”,
“Oruga militar del norte”, “Southern
armyworm”.
P.H.- Acelga, tomates, alfalfa, fréjol, betarra-
ga, Polygonum Sp.
D.G.- Arica, Santiago.
52
Spodoptera frugiperda (Abbot $ Smith)
N.A.- Laphygma frugiperda (Abbot 8: Smith)
N.V.- “Cuncunilla cogollera del maíz”, “Gusa-
no cogollero del maíz”, “Gusano de las
cápsulas”, “Oruga tardía”, “Fall army-
worm”, “Grassworm”.
P.H.- Avena, trigo, maíz, pimiento, tomate,
papas, alfalfa, raps, fréjol, betarraga, lino
y cebolla.
D.G.- I y Il Región.
Spodoptera sunia (Guenée)
N.A.- Prodenia sunia Guenée
N.V.- “Gusano oscuro de la alfalfa”, “Gusano
tigre”, “Rasputín”, “Semitropical army-
worm”, “Southern armyworm”.
P.H.- Alfalfa
D.G.- I y Il Región.
Lista de lepidópteros asociados a cultivos: ANGULO, A.O. et al.
Subfamilia CUCULLINAE
Copitarsia turbata (Herrich-Scháffer)
- Agrotis consueta Walker; Polia turbata
Herrich-Scháffer, 1855, fig. 639-640; Co-
pitarsia turbata (Herrich-Scháffer).
Hampson, 1906, p. 184; Copitarsia con-
sueta (Walker). Hampson, 1906, p. 183
(mala identificación).
- “Cuncunilla de las hortalizas”, “Polilla
de la vid”, “Cuncunilla de la vid”, “Po-
lilla grande de la vid”.
Alfalfa, raps, vid y espárragos.
- Zona norte a Chiloé.
ve
GENITALIA DEL MACHO: Copitarsia turbata Herrich-Scháffer.
FIG. 1: Valvas y uncus. di: digitus; ha: harpe; sac: saccus; te:
tegumen; un: uncus; yu: yuxta. FIG. 2: Vesica insuflada. fun:
funda del aedeagus; ve: vesica. Escala: 1 mm.
Dracnosis: Cabeza y tórax castaño-oscuro a grisá-
ceo. Tibias de las patas sin espinas, parte ventral
de los tarsos con espinas cortas castaño-rojizas.
53
Alas anteriores castaño-oscuras a grisáceas,
mancha orbicular circular, mancha reniforme
normal. Alas posteriores oscuras. Abdomen
castaño-grisáceo.
Copitarsia naenoides (Butler)
N.A.- Copitarsia consueta (Walker) (mala iden-
tificación); Copitarsia humilis (B1) (mala
identificación)
N.V.- “Cuncunilla parda del lino”, Cuncunilla
del lino”, “Polilla chica de la vid”.
P.H.- Espárrago, lino, vid y cebolla.
D.G.- Santiago, Osorno.
Subfamilia HADENINAE
Faronta albilinea (Húbner)
.- Protoleucania albilinea Húbner; Agrotis
N.A
diffusa Walker; Neleucania albilinea
Húbner.
N.V.- “Cuncunilla de las espigas”.
P.H.- Arroz, avena, trigo y remolacha.
D.G.- Coquimbo a Puerto Montt.
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
D.G.-
Faronta atrifera (Hampson)
- Agrotis diffusa Walker (mala identifica-
ción)
- “Cuncunilla del trigo”.
Trigo.
- Coquimbo a Chiloé.
Pseudaletia impuncta (Guenée)
- Cirphis impuncta Guenée
- “Cuncunilla de las hortalizas”,
nilla de los pastos”.
Trigo, maíz, pimiento, tomate, papas, re-
molacha, trébol, tabaco, fréjol y betarra-
ga.
Zona central y Centro sur.
1” c
Cuncu-
54
N.A.-
N.V.-
P.H.-
D:G.-
P.H.-
D.G.-
Pseudaletia punctulata (Blanchard)
Spaelotis punctulata Blanchard; Cirphis
unipuncta Haworth (mala identificación).
“Cuncunilla cortadora de praderas”,
“Gusano cortador de las chacras”, “Iso-
ca cortadora”.
Avena, trigo, maíz, tomate, alfalfa y li-
no.
Zona central.
Subfamilia HELIOTHIDINAE
Heliothis atacamae (Hardwick)
.- Helicoverpa atacamae Hardwick
- “Cuncunilla chilena de la mazorca”,
” os
“Gusano chileno de la mazorca”,
del maíz”.
Maíz
Zona central
Isoca
Lista de lepidópteros asociados a cultivos: ANGULO, A.O. et al.
Heliothis gelotopoeon (Dyar) Heliothis zea (Boddie)
N.A.- Helicoverpa gelotopoeon Dyar. N.A.- Helicoverpa zea (Boddie)
N.V.- “Cuncunilla del maíz”, “Oruga de la N.V.- “Cuncunilla del choclo”. “Gusano del
pera”, “Isoca del maíz”, “Gusano del choclo”, “Corn earworm”.
maíz”, “Gusano del tomate”, “Gusano del. P.H.- Arroz, avena, trigo, maíz, repollo, pimien-
capullo del algodón”. to, tomates, papas, tabaco, alfalfa, vid,
P.H.- Maíz, tomate, trébol, tabaco, alfalfa, lino, fréjol, lino, cebolla y maravilla, Polygo-
cebolla, maravilla y peral. num sp.
D.G.- Coquimbo a Osorno. D.G.- Tarapacá a Puerto Montt.
7 Subfamilia NOCTUINAE
Heliothis virescens (Fabricius)
Agrotis bilitura (Guenée)
N.A.- Noctua vire. Fabricius
A N.A.- Pseudoleucania bilitura (Guenée)
N.V.- “Cuncunilla cortadora de la papa”, “Gu-
sano cortador de la papa”.
P.H.- Repollo, acelga, pimiento, tomate, papas,
remolacha, trébol y betarraga.
D.G.- Arica a Punta Arenas.
” o
N.V.- “Cuncunilla del cogollo”, “Gusano de las
cápsulas o belloteros”, “Tobbaco bud-
worm”, “Rups van vlinker intabak”.
P.H.- Maíz, tomate, trébol, fréjol, alfalfa.
D.G.- Tarapacá.
55
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
P:H:-
D.G.-
Agrotis ipsilon (Hufnagel)
.- Agrotis ypsilon Rottenberg.
- “Cuncunilla grasienta”, “Cuncunilla de N.A.-
las chacras”, “Gusano cortador”, “Ros- N.V.-
quilla”, “Gusano grasiento”, “Gusano
cortador grasoso”, “Cuncunilla negra”. P.H.-
Avena, maíz, repollo, pimiento, tomates,
papas, remolacha, tabaco, fréjol, betarra- D.G.-
ga, cebolla, alfalfa y espárragos.
Arica a Punta Arenas.
Agrotis lutescens (Blanchard)
- Feltia annexa Treistke (mala identifica- N.A
ción) N.V
- “Cuncunilla granulosa”.
Papas, remolacha. P.H.-
- Valparaíso a Osorno.
D.G.-
56
- “Cuncunilla subterránea”,
Feltia malefida (Guenée)
Agrotis malefida Guenée
“Cuncunilla áspera”, “Gusano cortador
áspero de la papa”, “Gusano áspero”.
Maíz, pimiento, acelga, remolacha, taba-
co, fréjol, betarraga.
Santiago a Magallanes.
Feltia subterranea (Fabricius)
- Agrotis subterranea Fabricius.
“Cuncunilla
café de las chacras”.
Acelga, alfalfa, cebolla, coliflor, fréjol,
maíz, papas, tomates, Polygonum Sp.
Zona norte a Centro sur.
Lista de lepidópteros asociados a cultivos: ANGULO, A.O. et al.
Peridroma clerica (Butler) CUADRIFIDOS:
Subfamilia OPHIDERINAE
Anticarsia gemmatalis Hisbner
N.A.- Agrotis clerica Butler; Agrotis carbonifera
Mabille; Agrotis punta-arenae Staudin-
ger.
N.V.- “Cuncunilla oscura”, “Gusano variegado SU q
oscuro” N.A.- Anticarsia gemmatilis Húbner.
o N.V.- “Cuncunilla azul de la alfalfa”. “Cuncu-
A ol nilla aterciopelada de la alfalfa”, “Velvet-
D.G.- Santiago a Punta Arenas. bean caterpillar”.
P.H.- Alfalfa; Poligonum punctatum.
D.G.- Zona norte.
Peridroma saucia (Húbner)
Melipotis cellaris (Guenée)
N.A.- Lycophotia margaritosa Haworth.
N.V.- “Cuncunilla veteada”, “Gusano variado”,
“Gusano variegado claro”, “Cuncunilla N.A
avigarraga” (Sic). NV.
P.H.- Maíz, pimiento, tomates, papas, remo- Pal
lacha, trébol, tabaco, alfalfa, vid, betarra- DG.
ga y lino, Poligonum, trigo.
D.G.- Santiago a Magallanes.
- Bollina cellaris Guenée
- “Cuncunilla medidora de la alfalfa”.
Alfalfa (ocasionalmente).
- Zona norte.
SM
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
Melipotis trujillensis Dognin
- Melipotis trujillensis Dognin.
- “Cuncunilla medidora del algarrobo”,
“Cuncunilla medidora de la alfalfa”.
- Alfalfa, algarrobo.
- Zona norte.
Melipotis walkeri (Butler)
- Agrotis walkeri Butler
- “Cuncunilla del algarrobo”, “Cuncunilla
medidora del algarrobo”.
- Alfalfa (ocasionalmente), algarrobo.
- Zona norte.
” 5
Subfamilia PLUSIINAE
Autographa bonaerensis (Berg)
- Plusia biloba Walker (mala ¡denti-
ficación); Phytometra bonaerensis (Berg)
(Berg)
- “Cuncunilla del repollo”.
Repollo, tabaco y alfalfa.
- Vallenar a Concepción.
Phytometra oo (Cramer)
- Pseudoplusia includens (Walker) (sinóni-
mo).
- “Cuncunilla verde de la alfalfa”.
- Alfalfa, tomate.
- Tarapacá.
Lista de lepidópteros asociados a cultivos: ANGULO, A.O, er al.
Rachiplusia nu (Guenée)
N.A.- Plusia nu Guenée
N.V.- “Cuncunilla verde del fréjol”, “Isoca me-
didora del lino”, “Isoca medidora”.
P.H.- Tomates, papas, tabaco, alfalfa, fréjol, li-
no, maravilla, repollo, coliflor.
D.G.- Tarapacá a Temuco.
Syngrapha gammoides (Blanchard)
N.A.- Plusia gammoides Blanchard.
N.V.- “Cuncunilla verde de la papa”, “Potatoe
green caterpillar”.
P.H.- Papas, raps, fréjol, maravilla, alfalfa, re-
molacha y espárragos.
D.G.- Coquimbo a Puerto Montt.
59
Trichoplusia ni (Húbner)
N.A.- Plusia ni Húbner.
N.V.- “Cuncunilla medidora de la col”,
“Gusano medidor del ajonjolí”, “Cabbage
looper”, “Gusano medidor de la col”.
P.H.- Repollo, coliflor, brócoli, crucíferas en ge-
neral, espárrago, betarraga, lechuga, arve-
ja, fréjol, papas, tomates, tabaco, espina-
ca, zanahoria (incluso cítricos).
D.G.- Santiago.
CONSIDERACIONES
Se han incluido, en la presente lista, especies que
tienen una o dos de las siguientes características:
a) Poseen una gran representación en las colec-
tas con las trampas U.V. (lo que nos hace pen-
sar en un éxito poblacional interesante).
b) Llega material de larvas constantemente a
nuestro laboratorio, para su identificación.
Si contabilizamos y porcentualizamos las es-
pecies versus subfamilias, tenemos lo siguiente:
ACRONACIUINADA A 10,70%
CUGULLINAE <= 7,14%
14,28%
14,28%
- 21,45%
OPHIDERINARES. uo cae Cicio. dl. 14,28%
PEUSINAE. 3 META ce cad da 17,87%
100%
Gayana Zool. 54(1-2), 1990
Una gran parte de las especies, el 21%, se
encuentra bajo la subfamilia Noctuinae, lo cual
es comprensible por la cantidad de especies de gu-
sanos cortadores y similares; otro considerable
número de especies se ubica en la subfamilia Plu-
siinae (con un 17%) en donde es posible en-
contrar “Gusanos semiagrimensores” del fréjol y
similares.
Por otra parte, es interesante destacar la pre-
sencia de Faronta atrifera (Hampson) (“cuncu-
nilla del trigo”), la cual, aparte de Faronta albili-
nea (Hbn.) (“cuncunilla de la espiga del trigo”), se
encuentra asociada al trigo.
Lo que actualmente se considera como Co-
pitarsia consueta (Walker) corresponde a una
identificación, basada en la redescripción (de
dicha especie) hecha por Hampson en 1906; esta
redescripción fue hecha sobre la base de ejempla-
res de la forma clara de Copitarsia turbata
(Herrich-Scháffer), constituyendose así este
hecho en un error de identificación, el cual se ha
mantenido insensiblemente hasta la fecha de esta
publicación.
Por otra parte, cuando Walker en 1856
describe a Agrotis consueta claramente establece
que las manchas orbicular y reniforme son “alar-
gadas y estrechas”; este hecho es bastante aclara-
torio y decesivo en relación hasta lo que ahora se
ha considerado Copitarsia consueta (Walker), ya
que los ejemplares presentan las manchas orbicu-
lar de forma subcircular (de mayor o menor ta-
maño) y la reniforme normal. Finalmente,
concluimos que la especie Copitarsia consueta
(Walker) no está presente en Chile; hasta ahora
se conoce su presencia en Venezuela (proceden-
cia del material de la descripción original) y Ar-
gentina (de acuerdo a Kóhler, 1951). Genitalia
del macho Copitarsia turbata fig. 1 y fig. 2.
AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestros agradecimientos a la Direc-
ción de Investigación de la Universidad de Con-
cepción por la infraestructura aportada por el
Proyecto de Investigación 20.38.11.
60
BIBLIOGRAFIA
ANGULO, A.O. 1978. Las fases geobiónticas en los lepidópte-
ros nóctuidos (Lepidoptera: Noctuidae). Medio Ambien-
te, 3 (2): 14-19.
ANGULO, A.O. 1978. La subfamilia Phytometrinae en Chile
(Lepidoptera: Noctuidae). Brenesia (Costa Rica), 14-15:
57-95.
ANGULO, A.O. y C. JANA-SAENZ. 1982. La pupa de Spodopte-
ra Guenée, 1852, en el norte de Chile (Lepidoptera:
Noctuidae). Agricultura Técnica (Chile), 42(4): 347-349.
ANGULO, A.O. y C. JANA-SAENZ. 1983. Catálogo crítico,
ilustrados y claves de Catocalinae y Ophiderinae para
Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Gayana Zoología, 45:
1-26.
ANGULO, A.O., y C. JANA-SAENZ. 1984. El género Peridroma
Húbner en Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Gayana Zo-
ología, 48(3-4): 61-73.
ANGULO, A.O. y G. Th. WEIGERT. 1975. Estados inmaduros
de lepidópteros nóctuidos de importancia económica
en Chile y claves para su determinación (Lepidoptera:
Noctuidae). Soc. Biol. Concepción, Publ. Especial N? 2:
1-153.
ANGULO, A.O. y G.Th. WEIGERT. 1976. Cuncunillas: Clave
práctica para su reconocimiento en Chile (Lepidoptera:
Noctuidae). Soc. Biol. Concepción, Publ. Especial N? 3:
1-28.
ANGULO, A.O. y Th. WEIGERT. 1977. Pseudaletia punctulata
(Blanchard) y Pseudaletia impuncta (Guenée): Nóc-
tuidos hadéninos similares en Chile (Lepidoptera: Noc-
tuidae). Agro Sur, 5(1): 12-17.
ANGULO, A.O. y G. Th. WEIGERT. 1982. Aspectos embrioló-
gicos tardíos y postembriología de Pseudaletia impuncta
(Guenée) (Lepidoptera: Nóctuidos). Brenesia, 19/20: 68-
69.
APABLAZA, J.U. 1975. Key to species or genera of noctuid
larvae (including Plusiinae Caterpillar) (Lepidoptera) of
agriculture importance in Chile. Seminario mimeogra-
fiado del curso: Taxonomy of immature insects. Univer-
sity of Missouri-Columbia. 30 pp.
BRUCHER, E.G. 1942. Lista de algunos nombres vulgares de
insectos. Bol. Sanidad Vegetal, Chile. 2(2): 120-125.
CHIESA- MOLINARI, O. 1942. Entomología agricola. San Juan
(Argentina). pp. 319-336.
CORTÉS, R.; AGUILERA, A.; VARGAS, HICHINS, N.; CAM
POS, L. y J. PACHECO. 1972. Las “cuncunillas” (Noc-
tuidae) de la alfalfa en Lluta y Camarones, Arica. Chile.
Un problema bio-ecológico de control. Rev. Per. En-
tom., 15(2): 253-266.
CORTÉS, R. 1976. Multi control of cutworms and army-
worms (Noctuidae) in alfalfa of the desert valleys of
Lluta and Camarones, Arica. Proceeding tall timbers
conference on Ecological Animal Control by Habitat
Management, N? 6: 79-85.
EICHLIN, T.D. y H.B. CUNNINGHAM. 1978. The Plusiinae
(Lepidoptera: Noctuidae) of America North of México,
emphasizing genitalic and larval morphology. U.S.D.A.
Tech. Bull. /567: 1-122.
GONZALEZ, R.H., P. ARRETZ y L. CaMPOs. 1973. Catálogo
Lista de lepidópteros asociados a cultivos: ANGULO, A.O. er al.
de las plagas agrícolas de Chile. Universidad de Chile.
Facultad de Agronomía. Public. Cs. Agric. N* 2,
HEPPNER, J.B. £ D.H. HABERK. 1976. Insects associated
with Polygonum (Polygonaceae) in North Central Flo-
rida. 1. Introduction and Lepidoptera. The Fla. Ento-
mol. N* 59(3): 231-239.
HICHINS, N.; R. MENDOZA y E. Loo. 1974. Evaluación preli-
minar de una trampa de luz ultravioleta (luz negra) en la
captura de tres especies de Nóctuidos asociados a la al-
falfa (Lepidoptera: Noctuidae). IDESIA. Depto. Agric.
Univ. Norte, Arica. N* 3 (3): 147-161.
HICHINS, N. y R. MENDOZA. 1976. Algunas observaciones
sobre hábitos y costumbres de estadios larvarios de nóc-
tuidos asociados a la alfalfa en Lluta y Camarones (Le-
pidoptera: Noctuidae). IDESIA. Depto. Agric., Univ.
del Norte, Arica, N* 4: 163-169.
KOEHLER, P. 1963. Index de los géneros de las Noctuinae ar-
gentinas (Agrotinae sensu Hampson, Lep. Het.). Act.
Zool. Lilloana, 2/: 253-342.
Muñoz, Rs1984. Trichoplusia ni (Húbner): “Gusano medi-
dor del repollo”. S.A.G. Informativo Fitosanitario, 3
(11): 1.
OKUMURA, G.T. 1974. Illustrated to the identification of Le-
pidopterous larvae attacking tomatoes, in Mexico and
the Unites States, excluding Alaska. Nat. Pest. Control.
Oper. News. 34(7): 13-18.
PARRa, L.E. y ANGULO, A.O. 1968. Faronta albilinea (Hub-
ner) y Faronta atrifera (Hampson) N. comb.: Mariposas
nocturnas similares (Lepidoptera, Noctuidae. Hadeni-
nae) Gayana Zool. 52(3-4): 261-270.
PARRa, L.E.; ANGULO, A.O. y C. JANAS. 1986. Lepidópteros
de importancia agrícola: Clave práctica para su recono-
cimiento en Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Gayana
(Zool.) 50 (1-14): 81-116.
POOLE, R.W. 1989. Lepidopterorum catalogus (New series)
118(1): 144-145 y 803-806. E.J. Brill/Flora € Fauna
Publications, N.Y.
QUINTANILLA, R. 1946. Zoología Agrícola. Libr.
Ateneo”, Edit. Bs. As. 402-418.
Topp, E.L. £« R.W. PooLE. 1980. Keys and illustrations for
the armyworm moths of the noctuid genus Spodoptera
Guenée, from the western hemisphere. Entomol. Soc.
Amer., 73(6): 722-738.
WEIGERT, G. Th. y A.O. ANGULO. 1977. Nuevos tipos de
huevos en nóctuidos chilenos (Lepidoptera: Noctuidae).
Bol. Soc. Biol. Concepción, 51 (1): 289-298.
“El
Manuscrito aceptado en abril de 1990.
61
ól viral le LAMAS ¿A añ
to Eo da y ¿> tr a ' HA. a Er rr
l 4 Yo, AA de " ae dl o 0
» 4 á AS
PE — ad / > sl . A MA JA mel
at Ñ O hb 1 o fo uÓ y h a > Pe et
e ; ] y y 28 Dy bl UA . Ñ na EN
hi 0 e ir nl de ay AT De a á he
| Sia O
11444 4. % AO A . hi >. dl LA A A A
QA b ys > ers e
e MU A tol E? ARA e. e ¿$1 ADD A |
' dl , Sa TIAS y
a Dl LAY IU NA a cl AS
IVAR TAB VIA MR > UTA o
I á avd Arba y Ñ “UNA La Y a
á al Had cl 4 di” * ¡U.¿ ¿e AR pS
' 8 2 $
e Sua ! a Je NMUO ¿A se yea il PO ad Ñ
mi ; NN 2) qe eb AS A ll My > $ ola
0 ee M did
d j Ni ia
A AAN A A AA EN >
Wi» «ds, ru $0 As im. A pa E
qn TT EE TR h a a
id 6 Le Ar e E a pla. tm Qe
. hear,
ql
4 ” 8
TIO y h o
ni An .-.u a en 0% UR
o i 1 1D INIA Me e a ME
ul o Y Maat a NA id WE => 45 yk rg! < 4
LY 4 »o 6 A 06 VÍ? 43 A)
Maces y. Ara, par
5 . abia > a es der ee e Ti
rr MMM A 43,3 h 10 or de MT
PAS A AS ra! DIA e A e Aral UNT
or mola qu” rai te aci al poa Das í
a sidad EA E MiB SAO E WA
13 y A, AR TE RIA
Ñ púa si» 5 > y
AS aña lá E A YO 2.
A A
MT Or Mariara ap Y CA
WAN AI canas Phaaots
Mim Ye e Ca rs
(Wan a as 1 CO a Pr
eb Y iré y Caras As
14m dy de ips eel pde
ote ds TAN
AAA a
AS
Gayana Zool. 54(1-2), 1990 ISSN 0016-531X
NOTICIAS
NEWS
WILDLIFE 2001: POPULATIONS
WILDLIFE 2001: POPULATIONS is an international conference intended for research workers and
agency personnel whose interest is the science, conservation, and management of vertebrate
populations (exclusive of fish and primates). Papers will assess the state of the art and set the
agenda for applied wildlife population work on the verge of the 21st century. It is a followup of the
highly successful Wildlife 2000, which emphasized habitat modeling, and a companion publication
will be produced.
The conference will be held July 29 through 31, 1991, at the Oakland Airport Hilton Hotel in
Oakland, California. This hotel is a low-rise hotel with outside courtyards and gardens, and is away
from the downtown area, within a mile of the Oakland Aiport. Free parking and free shuttle buses
to the airport and rapid transit (BART) give easy access to the greater San Francisco Bay Area.
Morning General Sessions, with chairs, will be: Methods, Gary White; Modeling, Carl Walters;
and Threatened Species, Kathy Ralls. Afternoon sessions include: Small Mammals, Lloyd Keith;
Marine Mammals, Chuck Fowler; Waterfowl, Doug Johnson; Overabundant Populations, Fred
Wagner; Herps, Norman Scott; Large Herbivores, Fred Bunnell; Game Birds, John Roseberry;
Seabirds, David Nettleship; Passerine Birds, Barry Noon; Large Carnivores, Maurice Hornocker,;
Raptors, Stan Temple; and Furbearers, Bill Clark.
Initial sponsors include the Bay Area Chapter of The Wildlife Society, Western Section of The
Wildlife Society, and Department of Forestry and Resource Management, University of Califor-
nia, Berkeley.
For further information contact the conference organizers, Dale McCullough (415) 642-8462 or
Reg Barrett (415) 642-7261, Dept. of Forestry and Resource Management, 145 Mulford Hall,
University of California, Berkeley, CA 94720 (Fax 415/643-5438).
159)
1
14.
15.
16.
18.
19.
REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA
La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Uni-
versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias
Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea.
Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es
aperiódica.
. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros inves-
tigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es
permanente.
. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada pre-
viamente al Director.
. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.
. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el ma-
nuscrito.
. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.
.La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si
ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación.
. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se
cite un organismo deberá hacerse con su nombre cientifico completo (género, especie y autor).
. Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros siste-
mas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).
«Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un
autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores to-
dos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G.. P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las re-
ferencias posteriores serán: Smith er al. (1981)].
La biliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas por orden alfabético del apellido del pri-
mer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-
Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.
.La nomenclatura de los trabajos botánicos y zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.
¿Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para. una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150
mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo.
Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.
Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con número romanos.
Cada tabla debe llevar un titulo descriptivo en la parte superior.
Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen
contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.
.En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas.
Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.
El texto deberá contener: Título, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract,
Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía.
. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico
o especifico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.
Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el
autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.
AI
RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA
INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-
SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MA YUSCU-
LAS (AGRADECIMIENTOS).
Subtítulos: VERSALITA
Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva
Nombres de sinónimos: cursiva
Nombres científicos en el texto: cursiva
Material estudiado: ALTA (8/10)
Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)
En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en
Cursiva.
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:
Tipo impreso Nombre En manuscrito
Un probable origen Redonda no se señala
VALD ALTA se subraya tres veces: VALD
MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado
a) crecen bien baja no se señala
Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus
BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS
Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:
Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra
ondulada: Bromus racemosus
Pr ————
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 54 NUMEROS 1-2 1990
ISSN 0016-531X
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 54 NUMEROS 3.4 1990
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
Y DE RECURSOS NATURALES
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA:
Andrés O. Angulo
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR:
Oscar Matthei J.
REPRESENTANTE LEGAL:
Augusto Parra Muñoz
PROPIETARIO:
Universidad de Concepción
DOMICILIO LEGAL:
Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile
EDITOR EJECUTIVO SERIE ZOOLOGIA
Luis E. Parra
COMITE ASESOR TECNICO
MIREN ALBERDI JURKE GRAU
Universidad Austral de Chile Universidad de Miinchen, Alemania Federal
SERGIO AVARIA
"Universidad de Valparaiso
DANKO BRNCIC
Universidad de Chile, Santiago
EDUARDO BUSTOS
Universidad de Chile, Santiago
Huo CAMPos
Universidad Austral de Chile
JUAN CARLOS CASTILLA
Universidad Católica, Santiago
FERNANDO CERVIGON
Fundación Científica Los Roques, Venezuela
MONICA DURRSCHMIDT
Justus-Liebic Universitát Giessen, Alemania Federal
RAUL FERNÁNDEZ
Universidad de Chile, Santiago
MARY KALIN ARROYO
Universidad de Chile, Santiago
Luis RAMORINO
Universidad de Valparaiso
BERNABÉ SANTELICES
Universidad Católica, Santiago
FEDERICO SCHLEGEL
Universidad Austral de Chile
JosÉ STUARDO
Universidad de Concepción
TOD STUESSY
Ohio State University, U.S.A.
GUILLERMO TELL
Universidad de Buenos Aires, Argentina
HAROLDO TORO
Universidad Católica, Valparaíso.
(GGHAWAUNVA
ZOOLOGIA VOLUMEN 54 NUMEROS 3-4
CONTENIDO / CONTENTS
GARCÍA, M.L. AND R.C. MENNI, Studies on Argentine Pleuronectiformes V:
morphometrics and other biological aspects of Xystreurys rasile (Bothidae, Para-
A A a asa
Estudios sobre Pleuronectiformes de la Argentina, V: morfometría y otros aspec-
tos biológicos de Xystreurys rasile (Bothidae, Paralichthyinae)
CROVETTO, A. Esqueleto y musculatura locomotriz en el delfín chileno Cepha-
lorhynchus eutropia, Gray 1846 (Delphinidae, Cetacea) .....oocococnicinninnnoncncnnccannons
Skeleton and locomotory musculature of the Chilean Dolphin Cephalorhynchus
eutropia, Gray 1846 (Delphinidae, Cetacea)
ARTIGAS, J.N. AND N. PAPAVERO. Studies of Mydidae (Diptera). V. Phylogene-
tic and Biogeographic notes, key to the American Genera and illustrations of
NA A ORESTES
Estudios de Mydidae (Diptera). V. Notas filogenéticas y biogeográficas, clave pa-
ra los géneros americanos e ilustraciones de la espermateca.
PAPAVERO, N. AND J.N. ARTIGAS. Studies of Mydidae (Diptera). VI. Catalogue
IA] AAA O AOS ECO SNEROSSOScoNO
Estudios de Mydidae (Diptera). VI. Catálogo de las especies americanas.
LAMBOROT, M. Y J.C. ORTIZ. Lioleemus pseudolemniscatus, una nueva especie
de lagarto del Norte Chico de Chile (Sauria: Tropiduridac) ......coooocccninonicocnnnrnrinnnooss
Liolaemus pseudolemniscatus a new species of Lizard from Norte Chico Chile
(Sauria: Tropiduridae).
No rc
News
f
DEC nó 1991
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE
-IBRARIES
1990
67
E
87
117
135
“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de ellos”.
CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)
Portada:
Xystreurys rasile (Bothidae, Paralichthynae),
hembra adulta (ver pág. 69)
ESTA REVISTA SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS
TALLERES DE
EDITORA ANÍBAL PINTO, S.A.,
MAIPU 769, CONCEPCION-CHILE,
EN EL MES DE FEBRERO DE 1991
LA QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA PARA LA
EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
Gayana Zool. 54(3-4): 67-77, 1990
ISSN 0016-531X
STUDIES ON ARGENTINE PLEURONECTIFORMES V:
MORPHOMETRICS AND OTHER BIOLOGICAL ASPECTS OF
XYSTREUR YS RASILE (BOTHIDAE, PARALICHTHYINAE)
ESTUDIOS SOBRE PLEURONECTIFORMES DE LA ARGENTINA V:
MORFOMETRIA Y OTROS ASPECTOS BIOLOGICOS DE
XYSTREURYS RASILE (BOTHIDAE, PARALICHTHYINAE)
Mirta L. García and Roberto C. Menni*
ABSTRACT
Xystreurys rasile (Jordan, 1890) is the most common
flounder in the Mar del Plata area in Argentina (38%S,
57%30'W). A detailed description based on 39 specimens is
provided, together with full references. Total length of 641
specimens landed at Mar del Plata harbour ranges from 234
to 402 mm. Larger fish were observed in winter and at the
end of the summer. Equations of the length-weight
relationship were 9.33. 1078. 12783048 (males, r =.85) and
5.32. 1077. 13086809 (females, r = .90). The sexual cycle was
analyzed on 80 males and 366 females. At the studied area X.
rasile is in a post spawning or gonadal recrudescense stage
during the southern hemisphere autumn and winter. First
evidences of maturity appear in both sexes at the beginning
of spring, with full maturity ocurring during late spring.
Available information indicates that the species lives in
depths between 26 to 135 m with temperatures from 7.3 to
20.1 *C mainly in low salinities. The largest abundances
were observed at about 40-50 m depth.
KEYWORDS: Xystreurys rasile, Bothidae, Morphometrics,
Sexual cycle, Argentine fish fauna.
*CONICET. Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n
1900 La Plata, Argentina.
67
RESUMEN
Xystreurys rasile (Jordan, 1890) es el lenguado más común en
el área de Mar del Plata, en Argentina (38%S, 57%30"W). Se
provee una descripción detallada, basada en 39 ejemplares,
junto con referencias completas. El rango de longitud de 641
ejemplares desembarcados en el puerto de Mar del Plata fue
de 234 a 402 mm. Los peces de mayor tamaño fueron obser-
vados en invierno y al fin del verano. Las ecuaciones para la
relación longitud-peso fueron 9.33. 107813783048 (machos, r
= 85) y 5.32. 107. 19086809 (hembras, r =.90). El ciclo se-
xual fue analizado sobre 80 machos y 366 hembras. En el
área estudiada X. rasile está en post-desove o reversión gona-
dal durante el otoño y el invierno del hemisferio sur. Las pri-
meras evidencias de madurez aparecen en ambos sexos al co-
mienzo de la primavera, y de madurez completa al final de la
primavera. La información disponible indica que la especie
vive entre 26 y 135 m de profundidad, con temperaturas de
7.3 a 20.1 “C, mayormente en bajas salinidades. Las mayores
abundancias se han observado hacia los 40-50 m.
PALABRAS CLAVES: Xystreurys rasile, Bothidae, Morfometría,
Ciclo sexual, Ictiofauna argentina.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
INTRODUCTION
In spite of their considerable economic
importance, flatfishes are among the last fish
groups to attract a biological study in the
Southwestern Altantic. This is largely due to
some morphological homogeneity which results
in taxonomic difficulties.
During the first half of the century, Lahille
(1939) and Norman (1934, 1937) published
classical papers on Argentine pleuronectiforms
including many taxonomic information. Later
Menni ef al. considered the Bothinae (1984) and
Thysanopsetta naresi (1985).
Xystreurys rasile is the most common
flounder in the Mar del Plata area (380S,
57*30"W) (See also Bellisio ef al., 1979 and
García, 1987a). It is currently used for human
food and also in the fish meal industry.
As far as it is known, the species ranges from
23%06'S to 47%S at 26-135 m depth, with bottom
temperatures from 7.3 to 18.8 *C (Norman,
1937; Lema, 1963; Carvalho et al., 1968; Roux,
1973; Bellisio et al., 1979; Gosztonyi, 1981;
Menni et al. , 1981). Nakamura (1986) indicates
a wider distribution.
From an ecological point of view, Menni and
López (1984) consider X. rasile as a member of
the “Inner shelf mixed fauna”. In a similar
context, Angelescu and Prenski (1987) and
Prenski and Sanchez (1988) show its general
distribution, fishery group and bathymetry.
Fabre (1988) studied the otoliths morphology
and Fabre and Cousseau (1988) provide
observations on the age and growth. García
(1987a) treated with detail its feeding habits,
which are mainly based upon crustacea reptantia
—the fish being a primary carnivore— and
proposed a putative trophic net.
The aim of this paper is to provide complete
references for X. rasile, a description based on
numerous specimens, the length of fishes
commercially captured, the length-weight
relationship and a sexual cycle analysis.
Temperature, salinity and depth range of the
area in which the species occurs are also
considered.
68
MATERIAL AND METHODS
Fish studied for this paper come from
commercial samples landed at the Mar del Plata
harbour between May 1981 and March 1982,
and from fishing cruises performed by the
Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo
Pesquero (INIDEP) ships which also provided
oceanographical data. Description follows
criteria from Norman (1934, 1937), Ginsburg
(1952) and Menni et al. (1984, 1985). It is based
on 39 specimens whose origin, total length (mm)
and number at the Laboratorio de Ictiología
(Museo de La Plata) files (in parenthesis) follows:
R/V Capitán Canepa, trip 03/81.
Haul 42, 6-4-81: 277 (19), 258.5 (20);
270 (21); 270 (22); 267 (23).
Haul 43, 6-4-81: 277.5 (30); 284 (31);
264 (32); 295 (33), 246.5 (34);
261 (35); 263 (36); 280 (37);
266.5 (38), 287 (39), 266 (40);
294 (41); 280 (42); 268.5 (43);
242.5 (52); 236 (53).
Haul 48, 7-4-81: 282 (142); 280 (144);
290 (145); 282.5 (146).
Haul 57, 10-4-81: 240 (47); 255 (48);
241 (49); 226 (50); 239 (51).
Haul 58, 10-4-81: 251 (57); 319 (58);
280 (59).
No data, 4-81: 280 (148); 211 (149).
Coastal fishing, 8-81: 223 (67); 251
(68); 250 (69); 238.5 (70).
For biological studies 641 specimens from
commercial captures were examined and used to
show length distribution. Subsamples were taken
for other analysis. It must be noted that small
specimens were discarded aboard because of
market preferences. Data from 86 males (234 to
340 mm TL and 80 to 337 g W) and 394 females
(243 to 402 mm TL and 100 to 580 g W) were
used in the calculation of the length-weight
relationship according to Moroney (1968) and
Ricker (1975). The maturity scale of seven stages
developed for Merluccius hubbsi by Christiansen
and Cousseau (1971) was adopted for the
analysis of the sexual cycle in 79 males and 365
females. The gonosomatic index was calculated
as Gl=gonad weight. 100/ total weight of fish.
Specimens were weighted to the nearest gram
and gonads to 0.01 g. During fishing trips, staff
Taxonomy and biology of X. rasile: GARCÍA. M. L. € R. C. MENNI
from the INIDEP checked over 2,700
individuals on which distributional information
is mainly based.
TAXONOMIC ASPECTS
The genus Xystreurys Jordan and Gilbert, 1881
includes only two species: X. liolepsis Jordan and
Gilbert, 1881 from Southern California and the
Southwestern Atlantic X. rasile. This last species
was formerly described in the genus
Verecundum Jordan, 1890. Hubbs and Marini
(1939) gave special weight to the validity of this
genus, which Norman do not recognize neither
in his 1934 monograph or his synopsis (1966).
Considering of the differential characteristics
proposed by Hubbs and Marini (1939) two
exceptions are found: there exist dextral
individuals, and the caudal length may be lesser
than the head length. Gill rakers characteristics
are, as far as the experience with Paralichthys
species suggest, only of specific value, as also is
with fin rays lengths and branching. Lastly, the
morphology of the olfatory laminae is used at
supraspecific level (Norman, 1934). Then we
maintain in this paper the use of X ystreurys as in
Norman (1934, 1937, 1966).
FIG. 1. X. rasile, a female 300 mm TL. Mar del Plata.
Xystreurys rasile (Jordan, 1890) Norman. 1934
(Fig. 1)
Verecundum rasile Jordan, 1890:330 (original
description, Bahía, Brazil). Hubbs and Mari-
ni. 1939:159-166 (revision, Argentina). De
Buen, 1950:96 (reference). Ringuelet and
Aramburu, 1960:90-91 (nominal, key). Bar-
cellos, 1962b:12 (Rio Grande do Sul, Brazil).
Nani, 1964:17 (Mar del Plata, February to
April). Olivier er al., 1968:32, 34, 36, 46, 69
and 82 (benthic associations in Mar del Pla-
ta). Menezes, 1971:60 (Rio Grande do Sul,
Brazil). Benvegnú, 1973:499 (Rio Grande do
Sul, Brazil and Maldonado, Uruguay). Lema
et al., 1980:33 (reference, Brazil). Gosztonyi,
1981:265 (36959 to 46598 down to 135
m). Nakamura, 1986: 302-303 (description,
distribution in Argentina, color photograph).
Hippoglosina notata Berg, 1895:75 (description,
Mar del Plata).
Xystreurys brasiliensis Regan,
(description, Brazil). Regan,
(description, Brazil).
Xystreurys notatus: Miranda Ribeiro, 1915:11
(Brazil, Uruguay and Argentina).
1914a:17
1914b:23
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Xoystreurys rasile: Norman, 1934:121 (revision,
new combination). Mac Donagh, 1936:425
(sinonimization of H. notata). Norman,
1937:135-136 (description, North of
Patagonia). Chiesa, 1945:98 (Argentina from
35% to 44%S). Angelescu et al., 1958:136
(captured with Merluccius hubbsi).
Barcellos, 1962a:10 (Rio Grande do Sul,
Brazil). Lema, 1963:36 (Southern Brazil and
Uruguay). Nani and González Alberdi,
1966:7, tables I and II (seasonal variation,
Mar del Plata). Carvalho et al., 1968:7
(Bahia, Brazil, to Argentina). Iwai et al,
1972:31 (reference). Roux, 1973:167
(description, 2306” to 38%25'S, 37 to 63 m
depth). Cotrina et al., 1976:40 (Argentina).
Far Seas Res. Lab., 1976:76 (description,
color photograph). Stehmann, 1978:111-113
(field guide). Bellisio ef al, 1979:242
(common from 3930” to 47%S to 100 m
depth). Menni et al., 1981:271 (4129.1” to
4331.58, 52 to 92 m depth). Bellisio,
1982:435 (distribution). Menni et al.,
1984:200 (systematics, key). Menni and
López, 1984:79 (benthic associations).
Angelescu and Prenski, 1987:140 (captured
together with Merluccius hubbsi). Fabre,
1988:7-14 (otoliths). Fabre and Cousseau,
1988:107-116 (age and growth). Prenski and
Sanchez, 1988:75-87 (fish associations).
Xystreurys rasilis: Lahille, 1939: 184-186 (revi-
sion, color plate).
Common NaMEs: Lenguado, lenguado chico, len-
guado amarillo (Arg.). Rapurata-montsukihirame
(Jap.).
DESCRIPTION
Body compressed, elongated, sinistral
(ocassionally dextral). Scales cicloids in both
sides. Head scaled, including preopercle and
opercle, but neither snout nor interorbital crest.
Lateral line on both sides straight through nearly
all its length, smoothly curved over the pectoral
fin (always less than in Paralichthys species).
Vertical rows of scales 74 to 107 (N=14) (78 to
86, auctorem) (Curiously Lahille mentioned 121
to 140). Gill rakers elongated, without lateral
comb, 3 to 7 in the upper part of the first arch (1
70
to 7, auctorem), 8 to 12 in the lower (N= 30) (10 to
11, auctorem). With pseudobranch. Origin of
dorsal fin generally over the first half of the eye.
Dorsal rays 74 to 87 (N=34) (78 to 89,
auctorem); anal rays 60 to 69 (N=34) (63 to 73,
auctorem). Pectoral fin of the eyed side 10 to 12
(N=12) (9 to 10, auctorem). Pectoral of the blind
side 9 to 11 (N=6). Ventral rays of the eyed side
6 (N=5), of the blind side 6 (N=6). Ventral fins
do not differ much in length, but that of the
ocular side is consistently larger and is inserted
nearest the middventral line. They reach to the
first or third anal ray (Table 1). Maxillary reaches
the level of the middle of the eye, measuring
from 8.84 to 11.08% of the standard length.
Interorbital very narrow, crestlike. Other
measurements and proportions in Table 2.
CoLor: In recently captured specimens fish color is
light or very light brown, sometimes near
yellowish, color changing with the time of
exposure and the partial lack of scales which are
very deciduous. Two dark, circular spots, very
typical and obvious on the middle line of the
oculate side; the anterior under the distal third of
the pectoral fin, the posterior at the beginning of
the last fifth of standard length. Sometimes the
posterior spots is faint in color or both are
missing. Caudal fin acute, double truncate.
TABLE 1. Frequencies of fin rays in X. rasile.
Dorsal-fin rays
75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87
DES AE AL
Anal-fin rays
60 61 62 63 64 65 66 67 68 69
l AMAIA
Pectoral-fin rays of the eyed side
10.11 12
Ac!
Pectoral-fin rays of the blind side
Taxonomy and biology of X. rasile: GARCÍA, M. L. £ R. C. MENNI.
TABLE 2. Measurements and proportions of X. rasile.
Range X SD
Measurements expressed as percentages
o standard length
Head length 21.74-26.95 24.32 0.92
Body depth 39.02-46.72 43.89 1.58
Maxillary length 8.84-11.08 10.00 0.41
Eye diameter 4.93-6.68 5.62 0.40
Interorbital 0.65-1.79 1.28 0.27
Caudal-peduncle length 3.30-7.27 4.88 0.62
Measurements expressed as percentages
of head length
» Eye diameter 20.06-27.59 23.15 1.66
Snout length 14.77-23.52 19.81 2.13
Interorbital 2.61-7.47 5.26 1.09
Maxillary length 28.51-45.15 40.94 2.52
Pectoral-fin length (eyed side) 43.78-86.52 75.75 8.29
Pectoral-fin length (blind side) 28.67-55.70. 47.37 Sl
Measurements expressed as percentages
of caudal-peduncle depth
Caudal-peduncle length 27.82-54.14 46.31 5.98
OTHER BIOLOGICAL RESULTS
NOVEMBER
N =- 93
DECEMBER
N= 61
al JULY
ES N=124 60
5 107 i FEBRUARY
9 N-34
É 405
o a]
20 AUGUST | 29
N= 51
3 7
10 + dl
MARCH
o 20 N=88
20 - SEPTEMBER
EZ 10 +
se
lo]
260 300 340 380
má bb Tamenile
260 300 340 380
FIG. 2. Length frequency distribution of sampled. X. rasile at
Mar del Plata.
71
LENGTH SAMPLES
Length distribution may be seen in Figure 2. The
observed range was from 234 to 402 mm, with
modes near 300 mm (larger frequency in
February), except in December when small leng-
ths were present. Larger fish seems to occur in
winter and at the end of summer.
LENGTH-WEIGHT RELATIONSHIP
The obtained equations are:
Males: W=9.33 e 108 + L3.783048 being
r=0.88.
Females: W=5.32 e 107 + L3.086809 being
r=0.90.
Regression lines corresponding to the
equations are displayed together with observed
values in Figures 3 and 4.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
o
5
== 200
E
3 .
2 w-9.33 10-8 . | 3.783048
100
vis ¿RTramovillas
200 300 400
Total length (mm)
FIG. 3. X. rasile, length-weight relationship in males.
500
400
ÉS
Z
o
1] 300
3
>
E]
o
m
w. 5.32 10-? -1 3-086809
mus EnTramollas
100
300
400
Total length (mm)
FIG. 4. X. rasile, length-weight relationship in females.
72
SEXUAL CYCLE
Basic data for the sexual cycle analysis are given
in Tables 3, 4 and 5. As mentioned in the perti-
nent section, maturity stages were macroscopi-
cally determined following Christiansen and
Cousseau (1971). Cyclical changes in gonad
weight and the gonosomatic index have been as-
sessed in relation to that stages. Table 3 shows
the percentage of individuals in each stage by
month. Table 4 includes the number of speci-
mens and the monthly variation of the total
weight, gonad weight and gonosomatic index for
both sexes. Table 5 show minimum and maxi-
mum weight of the gonads and the values of the
gonosomatic index related to maturity stages in
both sexes. These data suggest that most males
and females are in gonadal recrudescence during
the autumn (seasons of the Southern Hemisphe-
re). In winter, most males are in virginal prematu-
rity (70.6-90%). Lesser percentages are found in
stage 3 (first maturity, 10-17.6%) increasing to
50% during September. During December,
specimens were in advanced maturity (stage 4,
50%) and full maturity (stage 5, 10%). During
March and May higher percentages (83.3-100%)
of testicular recrudescence were observed (Table
=))
During winter about half of the females in
samples (44.7 to 48.4% were observed in post-
spawning stage (the same percentage that in Sep-
tember). Through September to December (end
of spring and summer) specimens were found in
stages 4 (6.9-47.9%) and 5 (2.6-16.9%). During
almost all the cycle, a percentage about 20% was
observed in stage 2, except in March when most
fishes were in stages 6 and 7 (83.1 and 15.4%)
(Table 3).
It is concluded that in the Bonaerensean area
X. rasile is in a post-spawning or gonadal recru-
descence stages during the southern Hemisphere
autumn and winter. At the beginning of the
spring, first evidences of maturity appear in both
sexes. Specimens in advanced or full maturity are
observed in the second half of the spring
(November-December). By the end of summer
(March) both, males and females, are in post-
spawning or recrudescence stages, a situation in
which they spent also autumn and winter.
Taxonomy and biology of X. rasile: GARCiA, M. L. £ R. C. MENNI.
TABLE 3. Percentage of individuals in each maturity stage through the year.
May, 1981
July
August 90.0
September 50.0
November 75.0
December 5.0
February, 1982 —
March =
TABLE 4: X. rasile, monthly range of total weight, gonad weight and gonosomatic index.
Total weight Gonad weight
Range Range
May, 1981 220—320 0.20—0.55 -0. 0.09—0.14
July 150—300 0.11—1.31 E 0.04—0.44
August 180—310 0.72—3.35 g ) 0.25—1.08
September 190—290 0.60—2.93 p 0.27—1.05
November 127—319 0.40—6.00 A 0.31—1.94
December 80—240 0.30—3.23 , 0.33—1.76
February, 1982 210—300 0.35—0.80 : E 0.14—0.38
March 180—300 0.07—0.53 L 0.04—0.20
Females
May, 1981 145—360 0.79— 3.99 l 0.41— 1.22
July 150—540 1.08—10.64 3.16 z 0.56— 4.25
August 180—350 : 0.63— 6.32 3.28 ; 0.35— 1.86
September 150—640 1.07—24.53 5.87 a 0.49— 8.76
November 124—432 0.90—47.70 14.16 j 0.44—11.34
December 100—390 1.13—25.63 9.22 z 0.86—10.68
February, 1982 190—370 1.33— 4.73 2.93 y 0.58— 2.88
March 200—580 1.06— 6.47 2.90 : 0.27— 1.60
FEMALES
Gonad weight Gonad weight Gl
(8) (8)
Range Range Xx
Virginal Pre- 0.11—3.35 0.04—1.22 0.63—5.07 sl 0.35—1.85
maturity
First maturity 0.30—6.00 0.14—1.94 1.13—23.15 0.86— 6.61
Advanced maturity 0.66—4.50 0.29—1.76 1 5.83—25.63 2.91—11.34
Full maturity 1.45—2.59 l y 1.45—1.73 2 21.00—47.70 6.34—11.09
Post-spawning 0.20—0.55 0.09—0.17 6 0.83— 8.42 0.36— 2.88
Reversion 0.07—1.31 0.04—0.44 6 1.12— 8.05 0.27— 1.56
73
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
ENVIRONMENTAL DATA AND CAPTURE
During the 1978 autumn, Gosztonyi (1981)
found X. rasile from 26 to 135 m depth with bot-
tom temperatures from 7.8 to 18.8 *C in the area
between 3650” and 46%59'S (15 stations). Our
own data (Menni et al., 1981) show the species
from 52 to 92 m with bottom temperatures from
TABLE 6. Oceanographical data of considered cruises.
7.3 to 10.5%C from 41%29.1” to 43%31.5'S (4
stations).
Other data were obtained from seven trips
performed by the INIDEP within areas and da-
tes given in Table 6. This information indicates
the presence of X. rasile in low salinity coastal
waters with relatively high temperatures.
Cruises C 03/81 and C 14/81 provide a consi-
K Cruises
Salinity Yo
Date Latitudinal range N2 Depth Temperature *C
C 03/81 22/3-25/4 34% 34'-40"48'S 38 10-48 12.9-19.39 32.027-33.841
H 05/81 18/7-25/7 422145954 7 80-104 13.80-14.50 33.180-33.790
C 14/81 08/10- 1/11 3595340495 36 10-46 11.39-15.37 32.805-33.787
C 04/82 04/11-11/11 36%38'-37"57'S 6 13-23 13.20-14.50 33.680-33.800
C 05/82 19/12/82 43%45 S l 54 11.37 33.343
C 02/83 16/4-24/4 34" 39'"-3627'S 3 18-34 18.09-20.11 30.550-32.100
H 01/84 12/5-17/5 451546578 4 68-89 10.60 33.410-33.470
TABLE 7. X. rasile. Capture weight and number of specimens related to depth. C 03/81.
Depth NO Sts. Capture X Capture
| (m) (kg) (kg)
10 ] 0.9 0.9
11 1 0.2 0.2
15 1 1.3 1.3
17 l 3.8 3.8
18 2 2.4 162:
20 2 4.6 2.3
22 l 0.2 0.2
24 1 EZ 57
25 2 6.8 3.4
27 1 40 4.0
28 2 2 1.35
30 3 28.6 9.53
31 1 5.5 5.5
32 2 48.0 24.0
33 ] 0.6 0.6
35 2 13.0 6.5
36 l 13.0 13.00
38 1 22.0 22.0
39 2 19.5 9.75
40 4 91.0 22.75
41 l 1.2 1.2
44 l 20.5 20.5
46 2 15.1 SS
48 1 7.8 7.8
74
Taxonomy and biology of X. rasile: GARCÍA, M. L. € R. C. MENNI.
TABLE 8. X. rasile. Capture weight and number of specimens related to depth. C 14/81.
Depth N? Sts. Capture X Capture N' Spec. X N? Spec.
(m) (kg) (Kg)
10 1 4.0 4.0 21 21
11 l 12 1.2 5 5
12 1 22 2.2 7 7
15 1 0.3 0.3 2 2)
17 2 8.7 4.35 30 15
18 1 13.4 13.4 56 S6
19 2 8.0 4.0 21 10.5
21 2 6.5 Ss) 40 20
22 6 5.7 (S sts) 1.14 38 6.33
23 D, 13.8 6.9 95 47.5
24 4 39.6 9.9 217 (3 sts) 72.33
26 2 24.9 12.45 126 63
30 3 29.2 9:13 123 41
37 1 252 DR 7 2)
38 1 4,3 4.3 25 25
40 2 446 22.3 193 96.5
42 2 14755 8.75 119 59.5
44 1 36.2 36.2 158 158
46 1 6.0 6.0 37 37
derable number of specimens (1.303 and 1.320
respectively). Quantity of specimens and weight
of capture referred to depth are given in Tables 7
and 8. Note that captures in both trips are larger
at about 40 m depth. This data are confirmed by
results of other cruises, suggesting that the spe-
cies occurs from the coast beyond the 100 m ¡so-
bath, with a larger abundance about 40-50 m.
DISCUSSION
Based on available and new information, the ge-
nus Xystreurys instead of Verecundum is main-
tained for X. rasile. A detailed description with
morphometric and meristic data of numerous
specimens is provided, showing, as expected, so-
me variation on values given by previous rese-
arch. The complete references, provided as a sy-
nopsis of the historical and bibliographical deve-
lopment of the knowledge of the species, show
that X. rasile is probably the easily recognizable
species among the about fifteen pleuronectiforms
occurring in the area. Data on distribution are
more common than biological ones. Very re-
cently Fabre (1988) studied the otolith morpho-
logy. Fabre and Cousseau (1988) show that the
growth is fast, the species reaching commercial
75
sizes when 3 years old. Lengths between 234 to
402 mm were observed in commercial samples,
with modal values around 300 mm. Length
distribution and length-weight relationship show
that females are larger and heavier than males.
Minimum length and weight for a mature female
were 294 mm and 100 g, for a mature male 288
mm and 150 g. First evidence of maturity appe-
ars at the beginning of spring. Specimens in ad-
vanced or full maturity occur in the second half
of the spring. By the end of summer both, males
and females, are in post-spawning or recrudes-
cence stage, in which they spent also autumn and
winter. Preliminary data by Fabre and Cousseau
(1988) support this timmings. X. rasile matures
before Paralichthys isosceles, which is an other
abundant species of flounder here, but the
autumn-winter resting period is a common featu-
re. These species are largely sympatric, but they
widely differ in trophic preferences (García, 1987
a,b). Bannister (1977) says that “The small dabs
and flounders tend to form endemic populations
in shallow waters...” in several ares of the world.
This seems to be the case with X. rasile. From
this ecological point of view, Menni and López
(1984) consider the species as a member of the
“Inner shelf mixed fauna” association. The
authors comment that this fauna is clearly recog-
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
nizable in any faunistic report, and that it inclu-
des several species with a large biomass with its
consequent commercial importance. Olivier et al.
(1968) found X. rasile over sand-mudy and rocky
bottoms considering it a species with not well de-
fined social fidelity. Other community rela-
tionships of the species can be seen in Angelescu
and Prenski (1987) and Prenski and Sánchez
(1988). Data from the present paper show that X.
rasile occurs in coastal waters with low salinities
and high temperatures, with some indications of
a larger abundance about 40-50 m depth.
ACKNOWLEDGMENTS
We thank Prof. M.B. Cousseau for her advise on
sexual stages and help during the sampling; and
to Dr. A.E. Gosztonyi and two anonymous révi-
sers for critical comments.
REFERENCES
ANGELESCU, V., F.S. GNERH and A. NANL 1958. La merluza
del mar argentino (Biología y Taxonomía). Serv.
Hidrogr. Naval, H. 1004: 1-224,
ANGELESCU, V. and L.B. PRENSKI. 1987. Ecología trófica de
la merluza común del mar argentino. (Merlucciidae,
Merluccius hubssi). Parte 2. Dinámica de la alimenta-
ción analizada sobre la base de las condiciones ambien-
tales, la estructura y las evaluaciones de los efectivos en
su área de distribución. Contr. INIDEP 561: 1-205.
BANNISTER, R.C.A. 1977. North Sea plaice. /n: Gulland, J.A.
(ed.) Fish population dynamics. Wiley-Interscience
Publ., Londres, 243-282 pp.
BARCELLOS, B.N. 1962 a. Classificagáo económica dos peixes
do Rio Grande do Sul. Bol. Inst. cienc. nat. Porto
Alegre, 14:5-16.
BARCELLOS, B.N. 1962 b. Nomes comuns dos peixes da costa
do Rio Grande do Sul e seus correspondentes em siste-
matica. Bol. Inst. cienc. nat. Porto Alegre, 15:7-20.
BELLISIO, N.B. 1982. Historia marítima argentina. 1. Flora y
fauna marítima, Buenos Aires, 295-473 pp.
BELLISIO, N.B., R.B. LÓPEZ and A. TORNO. 1979. Peces
marinos patagónicos. Subsecretaría de Pesca, Buenos
Aires, 1-279 pp.
BENVEGNU, G. de Q. 1973. Relacao dos peixes teleósteos.
Publ. Esp. Inst. oceanogr. Sao Paulo, 3 (1):489-500.
BERG, C. 1895. Enumeración sistemática y sinonímica de los
peces de las costas argentina y uruguaya. Anal. Mus.
nac. B. Aires, Ser. II, 4, (1):1-120.
CARVALHO, J.P., L.R. ToMAssI and M.D. NOVELLI. 1968. Lis-
ta dos linguados do Brasil. Contr. Inst. oceanogr. Sao
Paulo, Ser. oceanogr. biol., 14:1-26.
76
CHIESA, J.A.L. 1945. Peces. Ferrari 8 Saccone, Buenos
Aires, 308 pp.
CHRISTIANSEN, H.E. and M.B. COUsSEAU. 1971. La repro-
ducción de la merluza en el mar argentino (Merlucci-
dae, Merluccius merluccius hubbsi) 2. La reproducción
de la merluza y su relación con otros aspectos biológicos
de la especie. Bol. Inst. Biol. Mar., 20:44-74.
COTRINA, C., H. OTERO and M.B. COUSSEAU. 1976. Informe
sobre la pesca exploratoria del B/I “Prof. Siedlecki” (No-
viembre de 1973-Enero de 1974). Contr. Inst. Biol.
Mar., 331:1-59.
DE BuEn, F. 1950. El Mar de Solís y su fauna de peces (2da.
parte). Publ. cient. Serv. oceanogr. y pesca del Uruguay,
2:46-144.
FABRE, N.N. 1988. Estudio morfológico y morfométrico de
los otolitos de dos especies de lenguados, Xystreuris ra-
sile y Paralichthys isosceles (Pisces, Bothidae). Physis,
A, 46 (110):7-14
FABRE, N.N. and M.B. COUSSEAU. 1988. Primeras observa-
ciones sobre edad y crecimiento en el lenguado (Xys-
treuris rasile). Publ. Com. Téc. Mix. Fr. Mar., 4: 107-
116.
FAR SEAS RESEARCH LABORATORY (ed.). 1976. Colored
illustrations of bottom fishes collected by japanese
trawlers. Vol. II, ¡-iv, 1-188 pp. (Several authors). Japan
Deep Sea Trawlers Ass., Tokyo, Japan.
GARCÍA, M.L. 1987a. Régimen alimentario de Xystreuris
rasile (Jordan, 1890) (Teleostei, Bothidae). Inv. Pesq.,
51 (2):155-166.
GARCÍA, M.L. 1987b. Pleuronectiformes de la Argentina III.
Alimentación de Paralichthys ¡sosceles (Bothidae,
Paralichthyinae). Notas Mus. La Plata, 21, Zool.
(207):111-125.
GINSBURG, 1. 1952. Flounders of the genus Paralichthys and
related genera in american waters. Fish Bull., 71:261-
351.
GOszTONYI, A.E. 1981. Resultados de las investigaciones ¡c-
tiológicas de la campaña 1 del B/I “Shinkai Maru” en el
mar argentino (10.04-09.05. 1978). Contr. Inst nac. Inv.
Des. Pesq., 283:267-280.
Hubs, C.L. and T.L. MARINI. 1939. The status and synony-
my of Verecundum rasile, a flounder of Brazil and Ar-
gentina. Papers Michigan Acad. Sc., Arts and Letters,
24 (2):159-166.
Iwar, T., L NAKAMURA, T. INADA, K. NAKAYA. I. IKEDA, T.
SATO and H. HATANAKA. 1972, Systematics results of
fishery research in patogonian waters of the Argentine
Republic. Publ. Bureau of fischeries, Japan 40 pp. (In
japanese).
JORDAN, D.S. 1890. List of fishes obtained in the Harbor of
Bahia, Brazil, and in adjacent waters. Proc. U.S. natn.
Mus., 13:313-336.
LaHILLE, F. 1939. Los peces argentinos de cara torcida. Phy-
sis 16:179-205.
Lema. T. de 1963. Resultados ictiológicos da primeira cam-
panha oceanografica do Museo Rio-Grandense de Cien-
cias Naturais. lIheringia, Ser. Zool.. Porto Alegre,
30:1-56.
Lema, T. de, M.F. OLIVEIRA and C.A. LUCENA. 1980. Levan-
tamento preliminar dos Pleuronectiformes do extremo
sul do Brasil ao Rio de La Plata (Actinopterygii:Teleos-
Taxonomy and biology of X. rasile: García, M. L. £ R. C. MENNI.
tei). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, 56:25-52.
Mac DONAGH, E.J. 1936. Sobre algunos peces marinos. No-
tas Mus. La Plata, 1, .Zool., 4:423-429.
MENEZES, N.A. 1971. Relagáo dos peixes osseos coletados
durante os cruzeiros do navio oceanografico “Prof. W.
Besnard” as costas do Rio Grande do Sul. Contr.
avulsas Inst. oceanogr. Univ. Sao Paulo, Ser. oceanogr.
biol., 25:44-61.
MENNI, R.C., M.L. GARCÍA and M.B. COUSSEAU 1984.
Pleuronectiformes de la Argentina, I. Especies de los
géneros Mancopsetta y Achiropsetta (Bothidae,
Bothinae). Rev. Mus. Arg. C. Nat. “B. Rivadavia”,
Zool., 13(8):95-105.
MENNI, R.C., M.L. GARCIa and M.B. COUSSEAU. 1985.
Pleuronectiformes de la Argentina, 11. TAysanopsetta
naresi (Bothidae, Paralichthyinae). Hist. Nat., 4 (2):13-
17.
MENNI, R.C. and M.L. LÓPEZ. 1984. Distributional patterns
of Argentine marine fishes. Physis A, 42 (103):71-85.
MENNI, R.C., H.L. LÓPEZ and M.L. GARCÍA. 1981. Lista co-
mentada de las especies de peces colectadas durante la
campaña V del B/l “Shinkai Maru” en el mar argentino
(25/8-15/9/78). Contr. Inst. nac Inv. Des. Pesq. 383:267-
280.
MENNI, R.C., R.A. RINGUELET and R.H. ARAMBURU. 1984.
Peces marinos de la Argentina y Uruguay. Ed. Hemisfe-
rio Sur, B. Aires, 359 pp.
MIRANDA RIBEIRO, A. de 1915. Fauna brasiliense. Peixes V
(Eleutherobranquios Aspirophoros). Physoclisti. Arch.
Mus. nac. Rio de Janeiro, 17:1-34.
MORONEY. M.J. 1968. Hechos y estadísticas. Eudeba. B.
Aires, IX-xV, 441 pp.
NAKAMURA, l. (ed.). 1986. Important fishes trawled off Pata-
gonia. Japan Mar. Fish. Resource Res. Center, 369 pp.
NANI, A. 1964. Variaciones estacionales de la fauna íctica del
área de pesca de Mar del Plata. CARPAS/2/D. Téc.,
20:1-21.
NANI. A. and P. GONZALEZ ALBERDI. 1966. Informe prelimi-
nar sobre el muestreo de la pesca de arrastre de la Re-
gión de Mar del Plata, destinado a la industria de reduc-
ción. CARPAS/3/D. Téc. 7:1-7.
NORMAN, J.R. 1934. A systematic monograph of the flat-
fishes (Heterosomata) 1. Psettodidae, Bothidae, Pleuro-
nectidae. The Trustees of the British Museum, ¡-viii,
459 pp.
NORMAN, J.R. 1937. Coast fishes. Part II. The Patagonian re-
gion. “Discovery” Rept., 16:1-150.
NORMAN, J.R. 1966. A draft synopsis of the orders, families
and genera of recent fishes and fish-like vertebrates. Bri-
tish Mus. (Nat. Hist.), Londres, 649 pp.
OLIVIER, S.R., R. BASTIDA and M.R. TORTI. 1968. Resultados
de las campañas aceanográficas Mar del Plata 1-V.
Contribución al trazado de una carta bionómica del
área de Mar del Plata. Las asociaciones del sistema lito-
ral entre 12 y 70 m de profundidad. Bol. Inst. Biol.
Mar., 16:1-85.
PRENSKI. B. and F. SANCHEZ. 1988. Estudio preliminar sobre
asociaciones ícticas en la zona común de pesca
argentino-uruguaya. Publ. Com. Téc. Mix. Fr. Mar.,
4:75-87.
REGAN, C.T. 1914 a. Diagnoses of new marine fishes collec-
ted by the British Antarctic (“Terra Nova”) expedition.
Ann. Mag. Nat. Hist., (8),13:11-17.
REGAN. C.T. 1914 b. British Antarctic (“Terra Nova”) expe-
dition 1910. Nat. Hist. Rept. Fishes. Zool. 1 (1): 1-54.
RiCKER. W.E. 1975. Computation and interpretation of
biological statistics of fish populations. Bull. Fish. Res.
Bd. Canada, 191:1-382.
RINGUELET, R.A. and R.H. ARAMBURU. 1960. Peces marinos
de la República Argentina. Agro Il (5):1-141.
Roux, C. 1973. Poissons téléostéens du plateau continental
brésilien. Ann. Inst. oceanogr. Monaco, N.S. 49 (Fasc.
supl.):23-207.
STEHMANN, M. 1978. Illustrated field guide to abundant ma-
rine fish species in Argentine waters. Mitt. Inst. se-
efisch. Hamburg, 23:1-114 (mimeographed).
Manuscrito aceptado en mayo de 1990
0
A a+ o ”
mí IN) DAMON
b MO
Ñ 0 Da
la
«mM de Y
e. 3 " 4 1d A aporida
MA pb
Y e ye
4 bt (Aa | > NW
to Y pa 2
a ds an], A ' de MN Je AS
Mi PA ae A FE A
» A Ñ + '
het a
nd ¡A viva Ad
$ |] b A
4 1 A e Ñ
er! 7) WE 0 Im A AMOS
2d, dee DY pá ITA de
) yea ..q%j
DAMA Mirta des dy AA Pa ds Pr wP Yi
Dis Pi ADA AMA AA e y
' A
suo e dui de as
= $ b y 04% Ms JE ES
O AS 4 Al VE Ann
edi ed ME mn er ne) e > AA le iio
0 101 dera dd
AA IO NA Al Frgiotinj2
a a A OS ES
hos e. ara 04 7, OR
¡AA ay al np al ny
¿bbs CAP
e. ri Moa A UN E, AAA
NS EN AN AS
pits end mr de 4 9- aa
Le! UY Nm EN Ñ
pArA —» A ¿A
rá AN MRE"
AS Y Y dy
Us 1 m0 a | TÚ a A 1 A
AI Md: A Pa. ar ás. Vs
LD LAO
A a Wer pa pa
lo Lis E A O
Misa Ad 1 TT Vea A WI
fase! «e 14 110 ar 1
q Mé
PO, AR A A 1Ó An
a oca de Pon, hug lod
a 3) qu
ar | dy 17 Eos as E sr
NAS e crios a Pr rr
ARO A rr a. A
ct Ml
pr ee
e A A ot he
Wa" 9094 FDA) 14 ul
w
ec NAVAS yl UV
AS d+. y Ho We AL a
Des aer a AR, 4 Ud A,
pil Pad ls y pa de ás
e dl ati porn j
RA Ar
Ane, Jard
h Yui tu 2 MN Ñ A
"ET ¡a Lord dl
had * vice el dG
pda » Gila
+ Y Me e
>
pan
de A “ur f mÑ Ll Le rél AN
coa dy Ad ri A
0d niñ Mal).
A A MEG de Wi Th
"ue Ad Ar en A
MLS 1d a 104 4 HA
TS et, id Ya
pong e di ll dad” NN dad No
$ rn rl a id
Os Toei Mb
Mo nara 0 A ANA
Sei 4Í paje gio
ME Ñ
6 ener dad
iz de inála gol! ¡pronta
" , ir
SALEN CI de
a ARA
dl e rica AR Sn
Eg quo rd
1 MR Pi bh
par DAL A J
o. (añ
4
h
o
¿ua
Ñ Ñ
1
mo $e
1 0
ñ e
j
e
A
yn
Ú
E
td
> ph,
y AND AIRES AE
A ww ha
a
Laza Y dee
Gayana Zool. 54(3-4): 79-85, 1990
ESQUELETO Y MUSCULATURA LOCOMOTRIZ EN EL
DELFIN CHILENO
CEPHALORHYNCHUS EUTROPIA, GRAY 1846
(DELPHINIDAE, CETACEA)*
SKELETON AND LOCOMOTOR Y MUSCULATURE OF
THE CHILEAN DOLPHIN
CEPHALORHYNCHUS EUTROPIA, GRA Y 1846
(DELPHINIDAE, CETACEA)
A. Crovetto**
RESUMEN
El esqueleto axial y apendicular y la musculatura axial y pec-
toral del delfín chileno (Cephalorhynchus eutropia) es
descrita mediante la disección de 5 especimenes de ambos se-
xos. Se usa la Nómina Anatómica Veterinaria como No-
menclatura. La musculatura axial consiste en dos grupos in-
dependientes epi e hipoaxial. El grupo epiaxial incluye los
músculos transverso-spinalis, spinalis, longissimus con ramas
lateral y medial y el ¡liocostalis; todos ellos con un extenso sis-
tema de tendones que se insertan en las vértebras y en el pe-
dúnculo y en la aleta caudal. El grupo hipoaxial sólo presenta
el músculo hipaxialis con gruesos tendones también insertos
en las vértebras del pedúnculo y la aleta caudal. Se describen
además once músculos de la región pectoral que controlan la
posición de las aletas pectorales. Observaciones visuales y
una investigación bibliográfica nos permite sugerir las fun-
ciones de los músculos descritos.
PALABRAS CLAVES: Delfín chileno, anatomía funcional, mus-
culatura, Cephalorhynchus eutropia.
*Trabajo financiado por el Proyecto RS-84-21 de la Di-
rección de Investigación de la Universidad Austral de Chile.
** Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile,
Casilla 567, Valdivia, Chile.
79
ABSTRACT
The axial and appendicular skeleton and musculature for 5
specimens of the Chilean dolphin (Cephalorhynchus eutro-
pia) is described, using standardized nomenclature (N.A.V.).
The axial musculature consists of two main groups: epaxial
and hypaxial, which can be further subdivided. The epaxialis
includes the transverso-spinalis, spinalis, longissimus with the
medial and lateral branch, and ¡liocostalis with an extensive
system of tendons inserted on the vertebrae of the peduncle
and flukes. The hipaxialis with strong tendons is also inserted
on the vertebrae of the peduncle and flukes. Eleven muscles
in the pectoral region which control position of the flippers
are described. Visual observations and bibliographic investi-
gation are used to suggest functions for the described
muscles.
KEYWORDS: Chilean dolphin, functional anatomy, muscula-
ture, Cephalorhynchus eutropia.
INTRODUCCION
El delfín chileno, Cephalorhynchus eutropia
Gray, 1846, es la única especie endémica del sur
de Chile (Yáñez, 1948, Aguayo, 1975, Sielfeld,
1983, Goodall et. al., 1984). Por ser el conoci-
miento de ella aún escaso, se investiga desde
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
1984 en la Universidad Austral de Chile, sobre la
biología de pequeños cetáceos chilenos, privile-
giando a Cephalorhynchus eutropia.
La primera referencia a esta especie fue
hecha por Lesson (1826) en Valparaíso (33% S) y
corresponde a la observación más septentrional.
La más austral fue realizada por Norris (1968) en
Seno Grande, Isla Navarino (55% 14” S). Aguayo
(1975) propone que la especie se distribuye entre
los paralelos 37%S y 55%S. Según Oporto (1986)
la distribución máxima está entre los paralelos
335 y 55% 20'S con un área de mayor con-
centración entre los paralelos 37%S (Concepción)
y 43% 30” S (Golfo del Corcovado).
Cephalorhynchus eutropia tiene hábitos
preferentemente costeros, encontrándolos aún en
profundidades de sólo un metro (Crovetto et al.,
1986), lo que explicaría la ausencia de registros
de varamiento. Con frecuencia se observan en
zonas intermareales rápidas y posee una alta re-
sistencia a los cambios de salinidad, encontrándo-
se en lugares del río Valdivia con una salinidad
de alrededor de 0. 05% (Oporto, 1986).
Teniendo en cuenta que la función principal
del esqueleto y la musculatura en cetáceos es la
locomoción (Crovetto, 1982), ambos han sufrido
transformaciones que la hacen más eficaz. Una
de ellas corresponde a la disposición de la muscu-
latura axial en dos grandes masas alrededor de la
columna para efectuar los movimientos de fle-
xión y extensión del pedúnculo y aleta caudal. La
eficacia de estos movimientos unido al desplaza-
miento laminar por el medio líquido, permite que
los cetáceos alcancen velocidades que superan los
10 nudos (Gawn, 1948; Gaskin et al., 1974;
Williamson, 1972).
En este trabajo se hace una descripción de la
columna vertebral y de los músculos axiales que
tienen como función el impulso del animal, y de
aquellos que asumen el control de las extremida-
des anteriores destinadas a la estabilización del
individuo en la natación.
MATERIAL Y METODOS
Se usaron 5 ejemplares de ambos sexos de Cepha-
lorhynchus eutropia colectados en la parte sur de
la Isla Grande de Chiloé, en el Canal Guamblad
(43% 23 S — 73% 47 W) y en la bahía de Yaldad
(439 09 S — 73% 40” W). Estos ejemplares
80
quedaron atrapados en redes de pescadores arte-
sanales. Ñ
Los animales fueron congelados para su
transporte a la ciudad de Valdivia (39% 49” S) para
luego ser fijados en una solución Formol-Fenol
que fue inyectada a una presión de 6 libras. Se
conservan en un baño de formol al 10%.
Se trabajaron las aponeurosis y músculos,
plano por plano, mediante técnicas en disección
estándar después de retirar la piel y grasa. Se utili-
za instrumental de macrodisección y las observa-
ciones se registran en un protocolo de necropsia.
A modo de referencia se usa un esqueleto monta-
do previamente, que permite precisar las inser-
ciones de los músculos en la columna vertebral.
Existiendo variadas referencias bibliográfi-
cas para los nombres de los músculos, los homo-
logamos usando la Nomenclatura Anatómica
Veterinaria (1973). Sin embargo, en cada caso ha-
cemos referencia a aquélla utilizada por Slijper
(1936), Lassertisseur (1968) y Jouffroy (1968).
No utilizaremos el nombre de músculo erector
spinae o sacrospinalis, pues podemos diferenciar
sus componentes.
RESULTADOS
I. COLUMNA VERTEBRAL
Su fórmula vertebral es Cv7,T13,L16,Cd27 =
63 vértebras. (v= cervicales, T= torácicas, L=
lumbares, Cd= caudales.
La 1* y 2* vértebra cervical están fusiona-
das. El atlas domina la serie cervical con grandes
procesos transversos y anchas cavidades articula-
res, su neurapófisis se dirige hacia atrás cubrien-
do hasta la 6* cervical. El axis está totalmente fu-
sionado al atlas, excepto en la parte lateral de los
arcos neurales. El resto de las cervicales posee un
cuerpo muy delgado y sólo la 7* tiene procesos
transversos con carilla para una costilla. Esta últi-
ma presenta además una neurapófisis larga.
El arco neural de la 1* torácica está unida
dorsolateralmente al cuerpo con las apófisis
transversas ubicadas en el medio del arco. Estas
últimas van descendiendo hasta ubicarse lateral-
mente al cuerpo en T7. El largo de las apófisis
transversas y espinosas aumenta de delante atrás.
Las vértebras lumbares se caracterizan por
el largo de las apófisis y la curvatura caudal de las
transversas. Las neurapófisis se inclinan hacia
Esqueleto y musculatura locomotriz de C. eutropia: CROVETTO, A.
caudal hasta L8. En la cara lateral del arco neural
encontramos los procesos articulares anteriores O
metapófisis. Los procesos aumentan de largo has-
ta L8 para luego disminuir. Por la curvatura de
los procesos espinosos o neurapófisis, la articula-
ción entre las metapófisis y el margen caudal de
los procesos es abierta.
Las principales características de las vér-
tebras caudales son la presencia de huesos
chevrones en posición ventro-cranial del cuerpo
y la reducción O ausencia de las apófisis. La
neurapófisis está ausente desde Cd17 y la apófisis
transversa desde Cd13. Las vértebras ubicadas en
la aleta caudal presentan una reducción dorso-
ventral del centro a partir de Cd21.
Los discos intervertebrales son comprimidos
céfalo-caudalmente ensanchándose en los
centros de rotación.
II. ESQUELETO APENDICULAR
La escápula está dividida en su superficie lateral
por la spinae scapulae. Presenta una fosa supraes-
pinosa (craneal) y una fosa infraespinosa (caudal).
El proceso acromial se extiende craneal y luego
lateralmente. El proceso coracoideo va en direc-
ción similar, pero más lateral al acromio. La cavi-
dad glenoide está en el extremo ventral de la es-
cápula y posee una superficie para articularse con
el húmero.
El húmero es corto y presenta aproximada-
mente un quinto del largo de la extremidad. El
radio y la ulna son más largos, correspondiendo a
un poco menos de un tercio de la extremidad,
siendo el radio más voluminoso que la ulna.
El segmento distal presenta una parte proxi-
mal (carpo) formado por 5 huesos, para luego
mostrar una polifalangia donde el dedo más largo
corresponde al 2”. El 1? y 5% dedo están muy re-
ducidos.
III. MUSCULATURA
Bajo la piel y la grasa encontramos al músculo
cutáneo panniculus carnosus. Este ocupa gran
parte de la zona dorsal, lateral anterior y ventral,
FIG. 1. Músculo cutáneo panniculus carnosus de Cephalorhynchus eutropia. Arriba, vista lateral, abajo, vista ventral.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
entre las mandíbulas y el ano, del cuerpo del ani-
mal (Fig. 1). El borde posterior del músculo a la
altura de la aleta dorsal desciende oblicuamente
hasta alcanzar el ano, con ello el pedúnculo
caudal queda desprovisto de esta musculatura cu-
tánea.
ILIOCOSTALIS
o o PRE a 1] | dd 5 y LONGISSIMUS
SPINALIS
TRANSVERSO - SPINALIS
TIT AEGRMEDOS GA TERA ERE
- / enrecorogonoppo0caREApoboggg0nDoganoooaO ooIgaO
LUMBAR
(ANUS)
CAUDAL H— COLA ——=
HYPAXIALIS
FIG, 2. Esquema de la columna vertebral y de la inserción de los músculos axiales en Cephalorhynchus eutropia. Las
flechas que van hacia afuera, tomando como centro la columna, corresponden a las vértebras de origen, y las que van hacia
la columna corresponden a las vértebras de inserción móvil. (Modelo de diagrama según Smith et al., 1976). C¡ ,, (¿7 =
vértebras cervicales.
A.— Músculos del tronco.
1.— Epiaxiales (Fig. 2)
a.— Transverso — spinalis
ORIGEN: Cráneo (Occipital) y Cvl a Cv7.
INSERCIÓN: Cv2 a T7.
Descrirción: Pequeña masa que muy pronto se fu-
siona con el músculo Spinalis, el que junto con el
Longissimus lo cubre.
b.— Spinalis Slijper (1936) lo llama m. extensor
caudae medialis.
OriGEN: Borde caudal del proceso espinoso del
atlas y procesos espinosos y cuerpos de vértebras
cervicales.
Inserción: Neurapófisis o procesos espinosos de T7
a Cdl8.
Descrirción: Los músculos se ubican a ambos lados
de la neurapófisis. Desde T6 ocupan el espacio
dejado por el m. transverso-spinalis y se unen
fuertemente al Longissimus. Se insertan entre las
neurapófisis y las metapófisis de T7 a Cdl1.
82
c.— Longissimus. Slijper (1936) lo llama m. ex-
tensor caudae lateralis.
ORIGEN: Exooccipital.
INSERCIÓN: parte dorsal de Cd19 a Cd27.
Descripción: Intimamente unido al transverso-
spinalis y spinalis desde su origen, es imposible se-
pararlos entre T6 y L13 por la presencia de fuer-
tes fibras conectivas. Hacia la cola forma dos gru-
pos de tendones:
—Medial; (pars medial de Slijper) que se extiende
desde L13 a Cdl hasta Cd19 a Cd24.
—Lateral; (pars lateral de Slijper) que se extiende
desde Cd2 a Cd3 hasta Cd26 y Cd27. Entre Cd3
y CdS hay conexiones tendinosas entre los dos
grupos para su coordinación.
Función: Curva el área fulcral entre aleta caudal y
pedúnculo (Centro de rotación caudal), controla
el ángulo de la aleta caudal (pars lateralis) y asiste
al spinalis en la curvatura dorsal de la columna.
d.— Iliocostalis.
ORIGEN: L10 a L18.
Inserción: Procesos transversos de Cd2 a Cd17.
Esqueleto y musculatura locomotriz de C. eutropia: CROVETTO, A.
Descripción: En L10 está reducido a un septum.
Aumenta de tamaño hasta Cd3. Seis tendones
nacen en L18 y van a insertarse al extremo de las
diapófisis de Cd2 a Cd7. Ocho tendones nacen de
Cdl aCdS y van a insertarse en las apófisis trans-
versas de Cd8 a Cd17. Los tendones van a las
apófisis transversas, a los centros vertebrales y al
septum dorsal.
Función: Eleva el pedúnculo caudal y permite re-
alizar movimientos laterales (Smith et al., 1976).
2.— Hipoaxiales (Fig. 2).
a.— Hipaxialis.
OrIGEN: Cara ventral de los procesos transversos
de T10 a L18.
Inserción: Parte ventral de Cd14 a Cd26 asocián-
dose a chevrones y discos intervertebrales.
Descripción: Alcanza su máximo diámetro en L9 y
desde aquí aparecen los tendones que se insertan
a partir de Cd14. En el trayecto observamos dos
juegos de tendones que avanzan escalonadamen-
te en dirección caudal. Los tendones, al insertar-
se, se dividen en una parte medial que va al
chevrón y otra lateral que va al cuerpo de la vér-
tebra y al disco intervertebral.
FIG. 3. Esqueleto y musculatura de la extremidad anterior de
Cephalorhynchus eutropia. Segmentos proximales. 1- Del-
toideus, 2- Teres mayor, 3- Infraespinatus, 4- Supraespinatus,
5- levator scapulae, 6- Latissimus dorsi. E- Proceso spinosus,
C- Proceso coracoideo, H- Humerus.
83
FUNCIÓN: Baja el pedúnculo caudal y controla el
ángulo de la aleta caudal.
B.— Músculos de la Extremidad Anterior (Fig.
3).
1.— Deltoides.
ORIGEN: Borde vertebral y cranial de la escápula.
INSERCIÓN: Cuerpo de húmero en la parte latero-
externa.
DescrircióN: Ocupa los 3/4 de la cara lateral de la
escápula cubriendo al infra y al supraspinosus
(Fig. 3).
Función: Abductor del húmero llevando la aleta
en dirección cervical.
2. Infraspinatus.
ORIGEN: Fosa infraespinosa de la escápula.
Inserción: Parte craneolateral del canal humeral.
DescrircióN: Se confunde con el m. Teres mayor
(Fig. 3).
Función: Rota el húmero laterocranealmente ex-
tendiendo la aleta.
3.— Teres mayor.
OrIGEN: Borde axilar y ángulo caudal de la escápu-
la.
INsERCIÓN: Parte caudo-proximal del extremo pro-
ximal del húmero.
Función: Adductor del húmero, extendiendo
ventralmente la aleta.
4.— Teres minor.
OrIGEN: Angulo caudal de la escápula.
Inserción: Parte lateral del húmero.
DescriPcióN: Casi no se diferencia del Teres mayor.
Función: Igual que el Teres mayor.
S.— Supraspinatus.
ORIGEN: Fosa sSupraespinosa.
INSERCIÓN: Tuberosidad del húmero.
Descripción: Pasa por debajo del Deltoideus.
Función: Abducción del húmero, fija la cabeza del
húmero.
6.— Subescapularis.
Or1GEN: Fosa subescapular.
Inserción: Tuberosidad del húmero.
Función: Abducción del húmero, fija la cabeza del
húmero.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
7.— Coracobrachialis.
ORIGEN: Proceso coracoideo.
INserCcIióÓN: Tuberosidad del húmero.
DescriPcióN: Casi no se diferencia del subescapula-
ris.
Función: Fija el húmero a la cavidad glenoídea.
8. Serratus anterior.
ORIGEN: Cuatro primeros pares de costillas.
INSERCIÓN: Borde medial y ángulo caudal de la es-
cápula.
Función: Rotación craneal de la escápula.
9.— Lavator scapulae.
ORIGEN: Procesos transversos del atlas y fascia del
scalenus posticus.
Inserción: Angulo craneal de la escápula.
Función: Eleva y rota cranealmente la escápula.
10.— Latissimus dorsi.
ORIGEN: T7 y masa epiaxial.
Inserción: Parte caudal del canal humeral.
Función: Adductor del húmero y retrae la aleta
pectoral.
11.— Pectoralis mayor.
ORIGEN: Línea medio-ventral en manubrio y cuer-
po del esternón.
INSERCIÓN: Aponeurosis ventral del húmero.
Función: Adductor del húmero.
La masa muscular de Cephalorhynchus
eutropia representa entre un 30% a un 35% de
la masa total del cuerpo del animal.
DISCUSION
La descripción de la columna vertebral y de las
masas musculares no ofrecen una discusión ma-
yor, salvo las consideraciones a señalar sobre la
nomenclatura.
Nos parece bastante explicativo diferenciar
en el Longissimus una pars medialis, que actúa
sobre el pedúnculo caudal y una pars lateralis,
que actúa sobre la aleta caudal, entregándole un
ángulo diferente al del pedúnculo en su golpe de
fuerza hacia dorsal. Esta pars lateralis presenta
en Stenella coeruleoalba un conjunto de tendo-
nes claramente diferenciados y sus fibras pueden
ser individualizadas (Crovetto, 1982), en cambio
84
Cephalorhynchus eutropia posee sólo un grueso
tendón que no puede ser disociado.
El músculo Hipaxialis presenta un volumen
considerablemente menor que la masa epiaxial.
Sin embargo, debemos sumarle el conjunto de
musculatura ancha del abdomen, que tomando
inserción en las apófisis transversas de las vér-
tebras caudales y en la aponeurosis hipoaxial
contribuyen a la flexión iniciada por el Hipa-
xialis.
El músculo cutáneo o Panniculus carnosus
presenta una distribución tal, que como señala
Tomilin (1977) controla los movimientos de la
piel hasta el nacimiento del pedúnculo caudal y,
por ende, atendiendo a su función, libera al ani-
mal de cualquier turbulencia en el desplazamien-
to de las 2/3 partes anteriores del cuerpo. El pe-
dúnculo por sus movimientos, su adelgazamiento
y sus bordes en “quilla”, logra mantener el
desplazamiento laminar.
La musculatura epiaxial se encuentra en-
cerrada en un estuche aponeurótico, lo que le da
una gran resistencia a las presiones mecánicas. Si
a lo anterior agregamos el hecho que los tendo-
nes de estos músculos se insertan individualmen-
te sobre las vértebras del pedúnculo, se logra un
alto control de los movimientos del conjunto
caudal y, por lo tanto, gran eficiencia en la loco-
moción. Smith et al. (1976) lo confirman en Pho-
coena phocoena.
El control de las aletas pectorales (flippers)
es bastante complejo por el gran número de
músculos que intervienen en los movimientos de
ascenso, descenso, abducción, adducción y rota-
ción de la aleta. Smith et al. (1976) los describen
sobre la base de filmaciones a Phocoena phoco-
ena en cautiverio. Cephalorhynchus eutropia re-
aliza movimientos y saltos similares a los de la
marsopa, por lo que suponemos una funcionali-
dad similar en este grupo de músculos.
Desde el punto de vista funcional, al encarar
los movimientos del pedúnculo y la aleta caudal a
través de los centros de rotación anal y caudal,
Gray (1936) propone que tanto los movimientos
de ascenso del conjunto como los de descenso po-
seen el mismo valor en el impulso del animal.
Purves (1963) propone en cambio que sólo el mo-
vimiento en dirección dorsal tendría la responsa-
bilidad del desplazamiento. Crovetto (1982) esti-
ma que aun cuando el golpe hacia ventral tendría
menor potencia por el menor desarrollo del
Esqueleto y musculatura locomotriz de C. eutropia: CROVETTO, A.
músculo Hipaxialis, de todos modos estaría
contribuyendo al impulso del animal por la posi-
ción que toma la aleta caudal. Arkowitz y Rom-
mel (1985) estudiando a Globicephala macrorhy-
nchus proponen una potencia similar a ambos
golpes sobre la base del hecho que el área de am-
bas masas musculares es similar.
LITERATURA CITADA
AGUAYO, A. 1975. Progress report on small cetacean rese-
arch in Chile. J. Fish, Res. Board Can. Vol. 32 (7):
1123-1143.
ARKOWITZ, R.; S. ROMMEL., 1985. Force and bending mo-
ment of the caudal muscles in the Shortflin Pilot
Whales. Marine Mammal Science 1 (3): 203-209.
CROVETTO, A., 1982. Etude osteométrique et anatomo-
fonctionnelle de la colonne vertebrale chez les grands
cétacés. Tesis,Univ. Paris VII: 335 pp.
CROVETTO, A.; J. OPORTO; R. SCHLATTER; L. BURZIO, 1986.
Informe de avance del Proyecto RS-84-21 de la D.I.D.
de la Universidad Austral de Chile: 10 pp.
GaskIN, D.E.; P. W. ARNOLD; B.A. BLAIR., 1974. Phocoena
phocoena. Mamm. Species, 42: 1-8.
GAWN, R.W.L., 1948. Aspects of the locomotion of whales.
Nature London, 161, 4800: 44-46.
GOoDALL, K.N.P.; NORRIS, K. S.: CAMERON, I. S and J.
OPORTO, 1984. On the Chilean Dolphin, Cephalorhyn-
chus eutropia (Gray, 1846). Paper SC/36/5M WPZ
presented in IWC Sc. Meeting, June 1984, 91 pp.
GRAY, J.E., 1936. Studies in animal locomotion. VI. The pro-
pulsive powers of the Dolphin, J. Exper, Biol., 13:
192-199.
JOUFFROY, F. K. 1968. Musculature épisomatique. In: Traité
de Zoologie, Mammiféres, Musculature. P.P. Grassé
Edit., Masson et Cie., Paris, XVI, Vol. II: 479-548.
LESSERTISSEUR, J., 1968. Musculature hyposomatique. In:
Traité de Zoologie, Mammiféres, Musculature, P.P.
Grassé Ed. Masson et Cie., Paris, XVI, II: 549-732.
Lesson, R.P., 1826. Zool. Mamifere in: Voyage de la Co-
quille..., 1822-25. Butrand, Paris Ed.
Nomenclatura Anatómica Veterinaria, 1973, Adolf
Holzhausen's successors, Vienna.
NORRIS, K.S., 1968. Daily notes of the R.V. Hero Cruise, 12.
11 — 11.12 1968, Valparaiso - Pta. Arenas, Chile. Mi-
meo (unpublished) 101 pp.
OPORTO, J., 1986. Distribución, hábitat y conducta del delfín
chileno, Cephalorhynchus eutropia (Gray, 1846). Re-
sumen 2* Reunión de Trabajo de Especialistas en Ma-
miferos Acuáticos de América del Sur. Río de Janeiro,
Brasil. Parte del Proyecto RS-84-21.
PURVES, P.E., 1963. Locomotion in Whales. Nature, London,
197: 334-377.
SIELFELD, W., 1983. Mamíferos marinos de Chile. Editorial
Universitaria, 199 pp.
SLIPER, E.J., 1936. Die Cetaceen, vergleichenden Anatomish
und Systematisch. Dis. Utrecht, Capita Zool., 7:
1-590.
SMITH, G.J.D.; K. W. BROWNE; D. E. GASKIN., 1976. Func-
tional myology of the harbor porpoise, Phocoena pho-
coena (L). Can. J. Zool. Vol. 54 (5): 716-729.
TOMILIN, A. G., 1977. Le monde des Baleines et des
Dauphins. Ed. Mir., Moscou: 288 pp.
WILLIAMSON, G. R., 1972. The true body shape of the Ror-
qual whales. J. Zool. London. 167 (3): 277-286.
YANEZ, P., 1948. Vertebrados marinos Chilenos. Rev. Biol.
Marina, Montemar 2: 103-123.
Manuscrito aceptado en junio de 1990.
85
ud AÑ
a
, 0
m
"1
5d A ñ y " ou
Y Í q a
He ma) ñ
Ú e
Y rn q Mu
AN AA j o e. e
MEP
1 mn $ 14 WN
h AD ug h pr 7 A
e A A E
a / mi an
TE AS V $8 A
A, ECTCA BIC MATIAS IIA hé
Ol DA 5 Í
ALI A q.
a " e Ax rad eras ) A a A
o A » Vb me 2a)
A A A
Pr IIA an ed A ad
Me. pró al Meguray MEL. SAA
qu] mia?) area
4 ñ a
Apr WI MA , Y 4%
A TT E BON Al
WITT
Lu des rmmión dí Gane arte y dy lu
FURIA OU ad ro animos aña Lar 2 0
Sh ae las camion al AS
TT
Ná Ena te 7 ÁAMIPO TALA
004 Lomilvruma: vna quo redil. 7A A
ae el rata rely ue pur rra,
TS IN cr y
AO din él Al e reia id
Mera Nada Hr Vibe
tn Arya Nr" fm fl, sa did
dea elasbmen le de A AA
st Intudutd EN 7
' +
pa € »
a
PRA y
med
7 Pr e >
YO O ha á MP SE
A E la E
e teo 7 A e ar Y J
A Mil “EM 1" METÍ? o
Ped
U Á A Nit de un E
le pa)
e
rá Mi q A il Yi Pra yA de
y )] ' e LAY
3 jad le A W
$ VAR la Y MA Y AE mi
'
sl
Picar ENT: AA, A
nÑ nn «q 1d elisa at a
A
AGS PR y ¿A ú pe. í V mi
Ni ud Ao d w M1
aa pde da 6d let
el a e e Al , ..
E RTS O
4 Il ia [o rep |
EA a A
ma ile EEE e ae El
ha peso? 100 OE p
A IN
(Ja A qe el
¿ee tar ot A
A
251 ds Ds E
Cuida o, MVA Y le e
E A
has a les uri A e
«om e la» de Hiparass e
O TO A
es easy all
ey, +0 Was
mé erpla en YA MIPrO
Larte di puro dee
giant $ 0
E
32 ¡1016)
ge pm.
NA ,
e, e ho
3
E Es
ga mu a
Gayana Zool. 54(3-4): 87-116, 1990
ISSN 0016-531X
STUDIES OF MY DIDAE (DIPTERA). V. PHYLOGENETIC AND
BIOGEOGRAPHIC NOTES, KEY TO THE AMERICAN GENERA
AND ILLUSTRATIONS OF SPERMATHECAE*
ESTUDIOS DE MYDIDAE (DIPTERA). V. NOTAS FILOGENETICAS Y
BIOGEOGRAFICAS, CLA VE PARA LOS GENEROS AMERICANOS
E ILUSTRACIONES DE LA ESPERMA TECA
Jorge N. Artigas" and Nelson Papavero'
ABSTRACT
The Diochlistinae (comprising the genera Mitrodetus Gersta-
ecker, from Chile, and Diochlistus Gerstaecker and Triclonus
Gerstaecker, from Australia) are considered the sister-group
of all the remaining Mydidae. The Diochlistinae present as
symplesiomorphy separate veins M;, and M»>, and as synapo-
morphies an elongated scape and the gonostyli internally fu-
sed to the hypandrium. The remaining Mydidae have as sy-
napomorphy the fusion of veins M, and M,. A phylogeny of
the three genera of Diochlistinae is presented, with Mitrode-
tus as the sister-group of the genera Diochlistus and Triclo-
nus. It is postulated that the Diochlistinae and their sister-
group were sympatrically distributed all over Pangaea, and
that the Diochfistinae were extinct all over that superconti-
nent, except in Southern South America and Australia. A
key to the American genera of Mydidae is presented, and
illustrations furnished of the spermathecae of Mitrodetus,
Triclonus, Anomalomydas, Opomydas, Heteromydas,
“This research was supported by the Fundacáao de Am-
paro a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FAPESP, Grants
85/1772-5, 86/3327-1 and 87/3170-8)
**Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias
Biológicas y Recursos Naturales, Universidad de Concep-
ción. Proyecto Dirección de Investigación, U. de Concepción,
N* 20.38.12.
*** Museu de Zoologia $: Instituto de Estudos Avanga-
dos. Universidade de Sao Paulo. Researcher of the Conselho
Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPg, Proc. 30.0994/79.
87
Pseudorhopalia, Miltinus, Dolichogaster, Messiasia, Phy-
llomydas, Protomydas, Gauromydas, Mydas, Ceriomydas,
Mapinguari, Nemomydas and Pseudonomoneura.
KEYWORDS: Diptera, Mydidae, America, Taxonomy, Phylo-
geny, Biogeography, Morphology, Spermatheca.
RESUMEN
Los Diochlistinae (con los géneros Mitrodetus Gerstaecker,
de Chile, y Diochlistus Gerstaecker y Triclonus Gerstaecker,
de Australia) son considerados el grupo-hermano de todo el
resto de los Mydidae. Los Diochlistinae presentan, simple-
siomórficamente, las venas M, y M, separadas y como sina-
pomorfías el escapo alargado y los gonóstilos internamente
hundidos con el hipandrio. Los restantes Mydidae presentan
como sinapomorfía la fusión completa de las venas M, y M,.
Se presenta también una filogenia de los tres géneros de
Diochlistinae, siendo Mitrodetus el grupo-hermano de
Diochlistus y Triclonus. Se postula que los Diochlistinae y su
grupo-hermano (el resto de los Mydidae) se hallaban simpátri-
camente distribuidos por toda la Pangaea, y que los Diochlis-
tinae se han extinguido en casi todo ese supercontinente, ex-
cepto en el Cono Sur de América del Sur y Australia. Se pre-
senta una clave para la identificación de los géneros america-
nos de Mydidae e ilustraciones de las espermatecas de los gé-
neros Mitrodetus, Triclonus, Anomalomydas, Opomydas,
Heteromydas, Pseudorhopalia, Miltinus, Dolichogaster,
Messiasia, Phyllomydas, Protomydas, Gauromydas, Mydas,
Ceriomydas, Mapinguari, Nemomydas y Pseudonomoneura.
PALABRAS CLAVES: Diptera, Mydidae, América, Taxonomía,
Filogenia, Biogeografía, Morfología, Espermateca.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
INTRODUCTION
Previous parts of this series of papers have dealt
with the following subjects: part I with the classi-
fication of the Mydidae in subfamilies (Papavero
8: Wilcox, 1974a); part II with the classification
of the Mydinae (Papavero € Wilcox, 1974b);
part III with the revision of Messiasia d' Andretta
(Wilcox €: Papavero, 1975); part IVa with the re-
vision of Phyllomydas Bigot (Wilcox, 1978), and
part IVb with the revision of Mydas Fabricius
and allied genera (Wilcox, Papavero 6 Pimentel,
1989).
In this paper we present the basic phyloge-
netic dichotomy of the Mydidae, a phylogeny of
the genera of Diochlistinae, plus a brief biogeo-
graphic hypothesis of this group. A key tho the
identification of the American genera of Mydi-
dae is given, with illustrations of the female sper-
mathecae of some genera.
The material used here belongs to the Mu-
seu de Zoologia da Universidade de Sao Paulo,
Brazil and Museo de Zoología de la Universidad
de Concepción (MZUC), Chile. The methodo-
logy employed in the dissection and preservation
of the male terminalia, female spermathecae and
other morphological details is the same employed
by Artigas (1971).
1. THE BASIC DICHOTOMY OF THE MYDIDAE
AND THE PHYLOGENY OF THE GENERA OF
DIOCHLISTINAE
We hypothesize that the Diochlistinae (compri-
sing the genera Mitrodetus Gerstaecker, from
Chile and Argentina, and Diochlistus Gerstaec-
Ker and Triclonus Gerstaecker, from Australia)
are the sister-group of all the remaining Mydidae.
The heterobathmy between these two groups is
obtained in the following manner:
1) The Diochlistinae have, symplesiomorphically,
separate veins M, and M,, ¡.e., they enter the
Costa, or the apex of R¡ and the Costa, indepen-
dently, at or above the wing apex (Figs. 1-2). As
synapomorphies they present an elongated scape
—+the scape is about three times as long as the pe-
88
dicel (Figs. 4-7) — and the male terminalia shows
the gonostyli internally fused to the hipandrium
(Figs. 10-12; see also Artigas € Palma, 1979:
Figs. 108-125). The wing venation of the
Diochlistinae ressembles more that of the
Apioceridae (see, for instance, the figure of the
wing of Rhaphiomidas acteon in Peterson, 1981)
than that of the Mydidae.
2) The remaining Mydidae show as synapo-
morphy the complete fusion of veins M, and M»,
Le., vein M,,>is the only vein that enter €
between the apex of the wing and the apex of R ;;
they show, symplesiomorphically, a short scape
(at most twice as long as the pedicel) and the
gonostyli are not internally fused to the
hypandrium (Textfig. 1):
DIOCHLISTINAE
OTHER MYDIDAE
MYDIDAE
TEXTFIG. 1: Basic dicotomy of the Mydidae. List of apo-
morphic characters (in parentheses the plesiomorphic state):
1. Veins M, and M, completely fused in a single vein (M,,>)
Veins M, and M, separate); 2. scape elongate, about three ti-
mes as long as pedicel (scape not elongate, at most twice as
long as pedicel); 3. gonostyli internally fused to the hy-
pandrium (gonostyli not internally fused to the hypandrium).
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N.
The phylogenetic interrelationships of the
three genera of Diochlistinae are shown in Text-
fig. 2. The list of characters is the following (ple-
siomorphic states in parentheses):
MITRODETUS
S E
2 2
= [a)
S S
3 E
16
la 14
13
PER
N
TEXTFIG. 2
89
AND N. PAPAVERO.
1. My ends in R; (M; ends in C)
2
. C ends beyond apex of M,) (C complete)
. M) ends well above wing apex (M, ends
slightly above wing apex, far from Ry)
. Ry fused to R; apically (Ry free from Rs api-
cally)
. Vein CuA¡ + My absent (CuA, + My pre-
sent)
. Anatergite pilose (Anatergite bare)
. Only middle spermatheca present (Three
spermathecae present)
. Katatergite convex, tuberculate and mam-
miform, pilose (Katatergite convex only, ba-
re)
. Mid and hind coxae with spines (Coxae
without spines)
. Hind femur clavate (Hind femur not clavate)
. Hind tibia carinate (Hind tibia cylindrical,
not carinate)
. First flagellomere two or more times as long
as scape and pedicel together (First flagello-
mere subequal in length to scape and pedicel
together)
. Facial gibbosity long (Facial gibbosity short)
. Katatergite tuberculate (Katatergite only
convex, not tuberculate)
. Mediotergite pollinose (Mediotergite bare)
. Stem of veins Ry and Rs much shorter than
stem of M, and M) between apex of dis-
coidal cell and their bifurcations (Stem of Ra
and Rs and stem of M; and M, long and su-
bequal in length as measured between apex
of discoidal cell and their bifurcations)
In the form of a dichotomic key, the three
genera of Diochlistinae can therefore be recogni-
zed in the following manner:
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
KEY TO THE GENERA OF DIOCHLISTINAE
1. C. complete; My ends in C or in Ry, M,), ends elightly above wing apex, far from Ry;
Ry and R; free, i. e., ending independently in R¡; CuA, + My present, i. e., cell m3
petiolate (Fig. 1). Proboscis subequal in length to eye height (Fig. 6). Katategite (“hy-
popleura”) from convex to tuberculate and mammiform and pilose. Middle and hind
coxae with several long and slender spines. Hind femur clavate on apical half (Fig.
9). Hind tibia with ventral keel (carinate). Anatergite (“postscutellar slopes”) bare
and shining. (Australia, Tasmania). Length, 12-25 mm
C ends beyond apex of M); My ends in R¡; M) ends well above wing apex, in C, near
end of Ry; Ry fused to Ry apically; CuA¡ + My absent, ¡.e., cell my not petiolate
(Fig. 2). Proboscis from very short (shorter than length of subcranial cavity) to very
elongate (Fig. 4). Katatergite convex, bare of hairs. Hind femur not clavate (Fig. 8).
Hind tibia cylindrical. Anatergite long and densely pilose. Only central spermatheca
present (Figs. 14-15); see also Artigas 8: Palma, 1979: Figs. 75-80. Male terminalia
and aedeagus as in Figs. 10-13 (see also Artigas £z Palma, 1979: Figs. 108-125, 138-
139, 140-145). (Chile, Argentina). Length, 11-19 mm ........... Mitrodetus Gerstaecker
2(1). First flagellomere subequal in length to scape and pedicel together. Facial gibbosity
short. Antennal base at about middle of eye height. Subcranial cavity at about 2/5
distance from lower eye margin to base of antennae. Katatergite convex, not tuber-
culate. Mediotergite pollinose. Stem of R¿ and Rs much shorter than stem of M;
and M) between apex of discoidal cell and their bifurcations (Spermathecae
A A A. 00. Diochlistus Gerstaecker.
First flagellomere two or more times as long as scape and pedicel together. Gibbo-
sity long. Antennal base at almost 2/3 height of eye. Subcranial cavity nearly opposi-
te to lower eye margin. Katatergite tuberculate. Mediotergite bare, shining. Stem of
Ry and Rs, and stem of My and M) long and subequal in length, as measured betwe-
en apex of discoidal cell and their bifurcations, male terminalia and aedeagus as in
Figs. 16-20. Female spermathecae as in Figs. 21-23 Triclonus Gerstaecker.
2. VICARIANT BIOGEOGRAPHY OF THE
MYDIDAE
Let's denote by D the Diochlistinae, by M the
Mydidae and by C,yD the sister-group of the
Diochlistinae (i.e., the complement of the
Diochlistinae in relation to the Mydidae).
We have that D is distributed in the
southern tip of South America, Australia and
Tasmania. CyD is world-wide, being sympatric
with Din Southern South America and Australia
and Tasmania.
Two hypotheses may be constructed to
explain this distribution:
H1) We may postulate that a vicariant event se-
90
parated Pangaea in two portions: one that inclu-
ded the southernmost portions of that Supercon-
tinent, against all the rest (the greatest part) of it,
and that the ancestor of M was distributed all
over Pangaea (primitive cosmopolitism). This vi-
cariant event separated M into two distinct line-
ages, which eventually originated D and CD (see
textfig. 1). Later, through the disappearance of
the barrier which caused this splitting of M or by
accidental crossing of that barrier. CD dispersed,
and entered into sympatry with D, and the bioge-
ographical pattern that we now see was obtained.
We find such a barrier in the Samfrau Ge-
osynclinal, thus called because it interested the
southern portion of South America, the southern
portion of Africa and parts of Australia (SAM +
(A)FR + AU(S) (Textfig. 3):
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
SOUTH:
AMERICA,
......
DOI
e
e e
ANTARCTICA:
O
ns.
me NEW
EALANDO >;
Textfig. 3. The Samfrau geosynclinal, apud Holmes, 1960.
If the Samfrau Geosynclinal is postulated as
having caused the separation of Pangeae and of
M, we would have, initially, D distributed “south”
of it and CyD “north” of it. Later on, CyD disper-
sed “southwards” (of the Samfrau Geosynclinal),
entering into sympatry with D. This pattern re-
mained like that until the present. (For informa-
tion on the Samfrau Geosynclinal, see, for ins-
tance, Harrington, 1942; Holmes, 1960; Theron,
1973).
The great inconvenient of this hypothesis is
that we would have to place the origin of M at le-
ast in the Upper Carboniferous:
H2) We may postulate that both Dand CD have
arisen by an unknown event of vicariance and
were in total sympatry (primitive cosmopolitism)
in Pangaea by Cretaceous times, as most (if not
all families of Diptera), and that D became ex-
tinct all over the Supercontinent, except in
Southern South America and Australia (with
Tasmania), ¡.e., that the presence of D only in
those two areas of the world is merely fortuitous.
This hypothesis does not involve an exage-
rated lowering of the age of the Mydidae, but in-
volves a tremendous extintion of representatives
of D.
We will adopt the second alternative, as the-
re are evidences, in other families of Diptera, that
91
great extinctions have occurred. Á spectacular
example occurs within the Stratiomyidae. Wood-
ley (1986) has convincingly shown that the
Chilean genus Parhadrestia James is the sister-
group of the genus Cretaceogaster Teskey (a fos-
sil from the Canadian amber (Upper
Cretaceous)), and that both (united in the subfa-
mily Parhadrestiinae by Wooley) are the sister-
group of all the other Stratiomyidae. The
Parhadrestiinae show that they were amply
distributed in Pangaea, both in Laurasia (as evi-
denced by Cretaceogaster and in Gondwana
(Parhadrestia). Only Parhadrestia is still living; all
the other representatives of Parhadrestiinae have
been extinct (or were not yet collected) all over
the rest of the world.
If the second hypothesis (H2) is accepted,
we may predict the existence of fossil Diochlisti-
nae in any part of the world, outside Southern
South America and Australia (with Tasmania).
Hipothesis two can also be tested through
the establishment of the phylogeny and vicariant
biogeography of the sister-group of the Mydidae
—the Apioceridae. According to our second hy-
pothesis, the Apioceridae must have a history as-
sociated to the splitting of Pangeae into Laurasia
and Gondwana, with all the further separations
of these land-masses.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
3. KEY TO THE AMERICAN GENERA OF MYDIDAE
1. Veins M, and M, separate, i. e., they enter the Costa, or the apex of R, and the Cos-
ta, independently, at or above the wing apex (Figs. 1-2). Scape three times as long as
pedicel (Figs. 4-7). Male terminalia as in Figs. 10-12 (see also Artigas € Palma, 1979:
Figs. 108-125, 138-139, 140-145). Female spermatheca (Figs. 14-15) reduced to only
one capsule (see also Artigas 8 Palma, 1979: Figs. 75-80). (Chile, Argentina). Subfa-
milyiDiochliS tia IIA ES E SORA E Mitrodetus Gerstaecker.
Veins M, and M) completely fused, i. e., only one vein enters C between apex of
wing and apex of R| (Fig. 3). Scape at most two times as long as pedicel ....................
2(1) First tarsomere of hind leg usually five times as long as wide. Cell cup closed and pe-
tiolate. Robust flies, about 11-29 mm long. Hind trochanter with one to five spines.
Hypandrium either entirely free from gonocoxites or fused to them only basally; go-
nostyli present or absent. Female tergite 10 with circlet of strong spines. (Southwes-
tern United States; Mexico): Subfamily ECtyphiDa€ -....ococcocnon coonoononnconoonananodocnccdocnns
First tarsomere of hind leg shorter, never five times as long as wide. Other combi-
nationsjolicharaciersita as id E NT, A A NO
3(2). Prementum subequal in length to subcranial cavity, labella short and slightly wider
than mentum. Cell r, usually closed and short petiolate. Hind tibia with slender api-
cal spur and several bristles; spur small in females of some species. Hypandrium
completely free from gonocoxites, gonostyli present (see Wilcox € Papavero, 1971:
101, Figs. 116-118). Female spermathecae as in Figs. 26-27. (United States, Mexico).
Ponts 23M ta E Edda a - Ce che ets Opomydas Curran
Prementum about one-half length of subcranial cavity, labella attached to premen-
tum near its midpoint and subequal in length to subcranial cavity. Cell r¿ usually
broadly open. Hind tibia with apical spur and a bristle at base. Hypandrium fused
only basally to gonocoxites, gonostyli absent (see Wilcox € Papavero, 1971: 87,
Figs. 82-84). Female spermathecae as in Figs. 28-30. (United States, Mexico).
sena 22 DMA A o ON Heteromydas Hardy
4(2) Cell 55. 0pen; usually VeryWidelyropenst...s ERE AA
Cellrgclosedionclosed'and petiolate rio AS
S(4). Hind tibia cylindrical. (Northeastern Brazil, Chile). Subfamily Rhopaliina€ ocn...
Hind tibia with ventral keel (carinate) (Chile, Argentina, southern Brazil). Subfamily
'APIOPNOLINACHERE. Autres ES, ¿do os INIA T c oab ines, sol AN Id A
6(5). Vein CuA, + My present, i. e., cell mz closed and petiolate. Labella almost half
length of subcranial cavity. Male terminalia: see Artigas € Palma, 1979: Figs. 99-
104, 146-149. Female spermathecae as in Fig. 82 of Artigas 8 Palma, 1979 (Chile).
Esnattis lc ts E e 2d Midacritus Séguy
Vein CuA, + My absent, ¡.e., cell mz open. Prementum short and attached to
middle of labella, which is slightly shorter than length of subcranial cavity. Male ter-
minalia as in Wilcox € Papavero, 1971: 113, Figs 132-134. Female spermathecae as
in Figs. 31-32. (Northeastern Brazil). Length, 10-14 MM occiso.
A e ad e Pseudorhopalia Wilcox € Papavero
92
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
7(5).Katepimeron pilose. Abdomen deeply and densely punctate. Alula with fringe of
squamose hairs. Female tergite 10 with hairs. Female spermathecae as in Artigas 4
Palma, 1979, Figs. 81 and 83. Male terminalia: see Figs. 89-92 of Artigas € Palma,
979MChlteCoquimboto Talca) eng 1823 mm A.
ON Paramydas Carrera 8 D'Andretta
8(7)Anal lobe of wing less than 1/2 as broad as long. Alula with fringe of short fine
hairs. Hind femur: 4-4,5, 4.5-5 times as long as broad. Female tergite 10 with spi-
nes. Male terminalia: see Artigas £ Palma, 1979: Figs. 93-98, 134-137. Female sper-
mathecae: see Artigas $ Palma, 1979: Figs. 84-86. (Chile: between provinces of
O'Higgins and Malleco). Length, 14-19 MM coccion... .Apiophora Philippi.
Anal lobe of wing about as broad as long. Alula with dense fringe of squamose hairs.
Hind femur: 96, 97 times as long as broad. Female tergite 10 with spines. (Brazil:
Santa Catarina). Length, 21-28 MM ..0oooconicncni.c..... Eumydas Wilcox € Papavero.
9(4). Hind tibia cylindrical. (Americas). Subfamily MydiNa€ occcncnnnnnonncno noia ccnnnnnnncns
Hind tibia with ventral keel (carinate). (United States to Peru). Subfamily Leptomydinae ...
10(9).Prementum about one-half length of subcranial cavity; labella attached to premen-
tum near its midpoint and subequal in length to subcranial cavity. Anterior margin
of subcranial cavity situated at about two-fifths distance from lower eye margin to
AAA A o AS ce
Prementum subequal in length to subcranial cavity; labella attached to prementum
near its apical one-half, and extending out at about a 90% angle. Anterior margin of
subcramialicaiy rc OA o
11(10).Antenna short, first flagellomere widened apically and subequal in length to scape
and pedicel together; second flagellomere as long as the three preceding segments.
Vein CuA, + My absent. Male terminalia as in Figs. 76-78 of Wilcox $: Papavero
(1971). Female spermathecae as in Figs. 35-36. (Guiano, Brazilian subregion). Tribe
Dolichogasterini. Length, 20-27 MM ...oooocnicicnccnanicccninninnnnoos Dolichogaster Macquart
First flagellomere of antenna slender and at least twice as long as scape and pedicel
together; second flagellomere shorter than three preceding segments. Vein CuA; +
My present. Male terminalia as in Wilcox € Papavero (1975). Female spermathecae
as in Figs. 37-38. (United State: Arizona to Argentina: Buenos Aires). Tribe Mes-
Sisi Leoni (SAITO croatas Messiasia d' Andretta.
12(10). Facial gibbosity about as broad as high. Female tergite 9 narrower apically than ba-
sally. Male terminalia with simple, or bifid and falciform gonostyli. (North and
SA A E
Facial gibbosity about one and one-half times as broad as high. Female tergite 9 wi-
der apically than basally, fluted (see Wilcox € Papavero, 1971: Fig. 61). Gonostyli
bifid. Female spermathecae as in Figs. 39-40. (United States, Mexico). Tribe
Bhyllomydnt Lena O ai Phyllomydas Bigot.
13(12). Hind tibia with ventral keel underdeveloped. visible only on the basal half (or less)
of the tibia; apical spur on hind tibia underdeveloped, always shorter than width of
first tarsomere (still shorter, almost absent, in female). Epandrium trapezoidal. Fema-
le spermathecae as in Figs. 41-42. (Neotropical, except Chile). Subtribe Protomydi-
na, Length, 20-40 MM c00ccinccconencocenccionocass Protomydas Wilcox, Papavero «£ Pimentel
93
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Hind tibia with welldeveloped, very evident ventral keel, all along its length; apical
spur of hind tibia well-developed in both sexes (longer in males), always longer than
width of first tarsomere (up to two times as long as width of first tarsomere).
Epandrium trapezoidal, subtrapezoidal or triangular .....ooononncnnnnnconnccnnnnoncnonnconcnanonnnos
14(13) Mesonotum without a definite pollinose pattern of stripes or spots (Americas).
UR
Mesonotum with a very evident pattern of pollinose stripes or spots. (Neotropical,
EXC Chui A
15(14). First tarsomere of hind leg long, at least subequal in length to tarsomeres 2-3 and al-
CEA A o
First tarsomere of hind leg very short, subequal in length to tarsomere 2 and always
Hd
16(15). Second flagellomere of antenna about six times as long as wide or more. Female
spermathecae as in Figs. 43-45. (Neotropical, except Chile) ......o.ooonncicininoinmm...
a E IA de o RAE Gauromydas Wilcox, Papavero € Pimentel
Second flagellomere about four times as long as wide or less (five times in Mydas
boonei Curran). Female spermathecae as in Figs. 46-47. (Mexican, extending to Ne-
arcticrecionn a A e to 1 Lands Io Mydas Fabricius
17(15). No strong, differenciated bristles on legs. Fore tibia with a dense patch of black and
orange-red hairs. Alula broad, with a long, dense fringe of squamose hairs. Abdo-
men entirely cupreousred as wide as thorax. Female spermathecae as in Figs. 48-49.
(Surinam, Brazil: Pará). Length, 29-32 mm ............. Mapinguari Papavero € Wilcox.
Tibia with well-developed bristles. Other combinations of characters ....oooniccnnnnnnionorncnnnnss
18(17). Alula narrow, with a short, sparse fringe of hairs. Abdomen slender, narrower than
thorax, mostly black, sometimes constricted in the middle. Female spermathecae as
in Figs. 50-52. (Neotropical, except Chile). Length, 20-27 MM ....oooononicninninnicnnoninnnccnns
A O Ro Ceriomydas Williston.
Alula broad, with dense fringe of squamose hairs. Abdomen strongly petiolate,
wasp-like, uniformly red, (Brazil: Pará). Length, 29 MM ...ooococccciccicnicinnicinnnoncnncnons
Utinga Wilcox, Papavero 6: Pimentel.
19(14). First tarsomere of hind leg long, subequal in length to tarsomeres 2-3 and longer
thanitarssomere ME pandiun aa e E AO
First tarsomere of hind leg very short, subequal in length to tarsomere 2 and shorter
than tarsomere 5. Katepimeron pilose (Baliomydas cubanus (Curran)) or bare.
Epandrium trapezoidal, with a distinct spur on the inner posterior corner. (West In-
ESA AAA A e Baliomydas Wilcox, Papavero 8: Pimentel
20(19). Tergites 2-5 with the usual sparse, short, recumbent pilosity, directed backwards.
Epandrium subtrapezoidal or triangular. Katepimeron bare (sparsely pilose in Stra-
tiomydas colimas Wilcox, Papavero «£ Pimentel). (Tropical lowland forests of Mexi-
co and Central America, Peru) .............. Stratiomydas Wilcox, Papavero «£ Pimentel
Tergites 2-5 with long, dense, recumbent hairs, directed outwards. Epandrial halves
triangular. Katepimeron pilose. (Guiano-Brazilian SUDTEgiON) .....ooocnniinncnoniocancnnnnnos
Chrysomydas Wilcox, Papavero 8 Pimentel.
94
19
16
20
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
21(9). Katatergite bare. Vein CuA;, + My present. Labella attached to prementum at its
midpoint and slightly shorter than subcranial cavity. Hind femur about 10 times as
long as broad, venter with long hairs and 2-3 subapical spines. Female tergite 10
with apical hairs. (Perú). Length, 12-18 mm ............. Plyomydas Wilcox €: Papavero.
Katatergite pilose, hairs short and inconspicuous in some females. Vein CuA¡ +
My absent. Proboscis obsolete to functional, varying from one-half to three times
length of subcranial cavity, labella attached to apex of prementum. Female tergite
LO e cion ratta
A A a 22
22(21). Second flagellomere of antenna longer than first flagellomere. Gonostyli split api-
cally, with two prongs, the inner one acute and not quite as long as the outer one.
Female spermathecae with only two capsules (Figs. 53-54). Canada: British Colum-
bia, to Panamá). Length, 12-23 mm .......
e PA Nemomydas Curran
Second flagellomere of antenna shorter than or subequal to length of first flegello-
mere. Gonostyli divided apically, with a single spur. Female spermathecae with 3
capsules (Figs. 55-56). (United States, México). Length, 9-20 MM .ocoocccnninnnnnnincc...
ACKNOWLEDGMENT
We are very grateful to Prof. Dr. Lajos Biro (De-
partment of Geociencias, Universidad de Con-
cepción) for providing us with data and
bibliography about the Samfrau Geosynclinal.
REFERENCES
ARTIGAS, J. N,, 1971. Las estructuras quitinizadas de la sper-
matheca y funda del pene de los asílidos y su valor sis-
temático a través del estudio por taxonomía numérica
(Diptera-Asilidae). Gayana (Zool.) 18: 1-105.
ARTIGAS, J. N. £: R. L. Palma, 1979. Los mididos de Chile y
una especie argentina (Diptera - Mydidae). Gayana
(Zool.) 41: 1-78, 165 figs.
HARRISON, H. J., 1942. Algunas consideraciones sobre el sec-
tor argentino del “Geosinclinal de Samfrau”, pp. 319-
341, en Anales del Primer Congreso Panamericano de
Ingeniería de Minas y Geología. Geología (Primera
parte, Tomo Segundo), Santiago de Chile.
HOLMES, A., 1960. Capítulo XXI. La deriva de los continen-
tes, pp. 475-494, figs. 319-324, in his Geología Fisica
(3? ed.). Edic. Omega, Barcelona.
PAPAVERO, N. £ J. WILCOX, 1974a-b Studies of Mydidae
o Pseudonomoneura Bequaert
(Diptera) systematics and evolution. 1. A. preliminary
classification in subfamilies, with the description of
two new genera from the Oriental and Australian re-
gions. II. Classification of the Mydinae, with descrip-
tion of a new genus and a revision of Ceriomydas
Williston. Argos Zool., S. Paulo 25 (1): 1-60, 10 figs.
PETERSON, B. V., 1981. 41. Aplioceridae, pp. 541-548, 19
figs., in McAlpine, J. F. (coord.), Manual of Nearctic
Diptera. Volume 1. Mon. Res. Branch Dept. Agric.
Canada 27: vi + 639 pp.
THERON, J. C., 1973. 6. Sedimentological evidence for the ex-
tension of the African continent southwards during
the Late Permian-Early Triassic times, pp. 61-71, in
Gondwana Geology. Papers presented at the Third
Congwana Symposium. Australian National Univer-
sity Press, Canberra. (K. S. W. Campbell, ed.).
WILCOX, J., 1978. Studies of Mydidae (Diptera) systematics
and evolution. IVb. The genus Phyllomydas Bigot
(Mydinae: Phyllomydini). Argos Zool., S. Paulo 29(2):
111-132, 37 figs.
WILCOX, J. £ N. PAPAVERO, 1975. Studies of Mydidae (Dipte-
ra) systematics and evolution. III. The genus Mes-
siasia d'Andretta in the Americas (Mydinae). Argos
Zool., S. Paulo 26(1): 1-47, 35 figs.
WILCOX, J., N. PAPAVERO £ T. PIMENTEL, 1989. Studies of
Mydidae (Diptera) IVb. Mydas and allies in the Ame-
ricas (Mydinae, Mydini), 139 pp., 27 figs. Museu Pa-
raense Emilio Goeldi (Série Emilie Snethlage), Belém,
Pará.
Manuscrito aceptado en septiembre de 1990
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
CuAytM3
CU CUA CUA
Figs. 1-3. Wings: 1. Triclonus sp.; 2. Mitrodetus sp.; 3. Mydas sp.
96
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
Figs. 4-9. Mitrodetus sp.: 4. head. 5. antenna. 8. leg. Triclonus sp.: 6. head, 7. antenna, 9. hind femur.
97
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
13 Es
Figs. 10-13. Mitrodetus dentitarsis (Macquart): 10. male terminalia in lateral view, 11. same in dorsal view, 12. same in
ventral view, 13. aedeagus in lateral view.
98
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
Figs. 14-15. Mitrodetus dentitarsis (Macquart): 14. tip of abdomen showing position of spermatheca, 15. spermatheca.
99
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Figs. 16-20. Triclonus gracilis (Macquart): 16. male terminalia in lateral view, 17. same in ventral view, 18. same in dorsal
view, 19. aedeagus in lateral view, 20. same in dorsal view.
100
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
Figs. 21-23. Triclonus gracilis (Macquart): 21. apex of abdomen, lateral view, 22. same, dorsal view, showing position of
spermathecae, 23. spermathecae with detail of capsule.
101
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Figs. 24-25. Anomalomydas mackerrasi (Norris): 24. tip of abdomen showing position of spermathecae, 25. spermathecae.
102
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
Figs. 26.27. Opomydas limbatus (Williston): 26. tip of abdomen showing position of spermathecae, 27. spermathecae.
103
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Figs. 28-30. Heteromydas bicolor Hardy: 28. ti
different views.
p of abdomen showing position of spermathecae, 29-30. spermathecae, in
104
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
311
Figs. 31.32. Pseudorhopalia mirandai (4'Andretta 8: Carrera): 31. tip of abdomen showing position of spermathecae, 31A.
tip abdomen, lateral view, 32. spermathecae.
105
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Figs. 33-34. Miltinus viduatus (Westwood): 33. tip of abdomen, showing position of spermathecae, 34. spermathecae and
details of tips of spermathecae.
106
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
Figs. 35-36. Dolichogaster brevicornis (Wiedemann): 35. tip of abdomen, showing position of spermathecae, 36. sper-
mathecae and tip of abdomen (tergite 9 flattened in the preparation).
107
Gayana Zool. 54(3-4). 1990
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
Figs. 39-40. Phyllomydas bruessi Johnson: 39. tip of abdomen showing position of spermathecae, 40. spermathecae.
igs. 39-40. Ph)
109
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Figs. 41-42. Protomydas coerulescens (Olivier): 41. tip of abdomen showing position of spermathecae; 42. spermathecae
and details (middle capsule with teratological growth).
110
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
Figs. 43-45. Gauromydas heros (Perty): 43. tip of abdomen showing position of spermathecae; 44. spermathecae; 45. detail
of confluence of the three ducts of the spermathecae.
111
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
IMITA
l
'N
Ñ
S
SNANA11/77)
AN
|
==
Figs. 46-47. Mydas clavatus (Drury): 46. tip of abdomen showmg position of spermathecae; 47. spermathecae and detail of
teratological growth of duct.
112
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
Figs. 48-49. Ceriomydas crassipes (Westwood): 48. tip of abdomen showing position of spermathecae; 49. spermathecae
(notice extreme development of accessory glands).
113
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Figs. 50-52. Mapinguari politus (Wiedemann): 50. dorsal view of apex of abdomen; 51. ventral view of tip of abdomen, sho-
wing position of spermathecae; 52. spermathecae and detail of confluence of the three ducts of the spermatheca.
114
Taxonomy, Phylogenetic and Biogeographic of the American Mydidae: ARTIGAS, J. N. AND N. PAPAVERO.
Figs. 53-54. Nemomydas pantherinus (Gerstaecker): 53. tip of abdomen showing position of spermathecae; 54. spermathe-
cae and detail of tip of spermatheca.
115
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Figs. 55-56. Pseudonomoneura hirta (Coquillett): 55. ti
and detail of tip of spermatheca.
p of abdomen showing position of spermathecae; 56. spermathecae
116
Gayana Zool. 54(3-4): 117-134, 1990
ISSN 0016-531X
STUDIES OF MYDIDAE (DIPTERA). VI. CATALOGUE OF
THE AMERICAN SPECIES*
ESTUDIOS DE MYDIDAE (DIPTERA). VI. CATALOGO DE LAS
ESPECIES AMERICANAS
Nelson Papavero** and Jorge N. Artigas*
ABSTRACT
A catalogue for the American Mydidae is presented. There
are 6 subfamilies, 23 genera and 121 species represented, up
to now, in the New World.
KEYWORDS: America, Catalogue, Insecta, Diptera, Mydidae.
INTRODUCTION
Much information has been gradually
accumulated about the American Mydidae since
*This research was supported by the Fundagáo de
Amparo á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FAPESP,
Grants 85/1772-5, 86/3327-1 and 87/3170-8).
**Museu de Zoologia and Instituto de Estudos
Avangados, Universidade de Sáo Paulo. Researcher of the
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico (CNPq, Proc. 30. 0994/79).
***Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias
Biológicas y Recursos Naturales, Universidad de
Concepción.
117
ko
RESUMEN
Se presenta un catálogo de los Mydidae de América. Existen.
hasta el presente, 6 subfamilias, 23 géneros y 121 especies co-
nocidos en el Nuevo Mundo.
PALABRAS CLAVES: América, Catálogo, Insecta, Diptera, My-
didae.
the publication of the catalogues of North
American (Curran, 1965) and Latin American
(Papavero €: Wilcox, 1968) Mydidae. Much of
this information has been published in the
previous parts of this series (Part I, Papavero 4
Wilcox, 1974a; Part IL, Papavero € Wilcox,
1974b; Part II, Wilcox $: Papavero, 1975; Part
IVa, Wilcox, 1978; Part IVb, Wilcox, Papavero
8: Pimentel, 1989; Part V, Artigas €: Papavero,
1990) and the monograph of Chilean Mydidae
by Artigas 8 Palma (1979). The purpose of this
catalogue, the last part of the series “Studies of
Mydidae”, is to bring together all this taxonomic
information. The format adopted here follows
that of the “Catalogue of the Diptera of the
Americas south of the United States”.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Subfamily APIOPHORINAE
Genus Apiophora Philippi
Apiophora Philippi, 1865: 682. Type-species,
paulseni Philippi (orig. des.).
Ref.-Artigas € Palma, 1979: 12, 15-22
(rev.).
paulseni Philippi, 1865: 682. Type-locality:
Chile, Santiago. Distr.- Chile (Coquimbo
to Talca, 31%S-36%S). Ref. Artigas éz
Palma, 1979: 15, figs. 1-3, 8, 11-12, 17-
19, 73-74, 85, 93-94, 128-131, 158. HT
gMNHNS.
elvirae Reed and Ruiz, 1941: 489. Type-
locality: Chile, O'Higgins, Baños de
Cauquenes. HT 9 CAS.
quadricinctata Artigas £ Palma, 1979: 18, figs.
20, 86, 95, 134, 136, 150, 159. Type-
locality: Chile, Ñuble, Cueva de los
Pincheira, 13 km e. of Recinto. HT 2
DZUC.
rubrocincta (Blanchard), 1852: 361 (Mydas).
Type-locality: Chile, Concepción Prov.
Ref.- Artigas £ Palma, 1979: 20, figs.
21, 84, 97, 98, 135, 137, 160. HT 2
MNHNP.
Genus Eumydas Wilcox $: Papavero
Eumydas Wilcox € Papavero, 1971: 83. Type-
species, corupas Wilcox $ Papavero
(orig. des.).
corupas Wilcox € Papavero, 1971: 85. Type-
locality: Brazil, Santa Catarina, Corupá.
HT Y MZUSP.
Genus Paramydas Carrera « d'Andretta
Paramydas Carrera 6: d'Andretta, 1948: 490.
Type-species, Mydas i¡gniticornis Bigot
(orig. des.).
¡gniticornis (Bigot), 1857b: 288 (Mydas). Type-
locality: “Chile”. Distr.- Chile (Between
provinces of Coquimbo [29%S] and
Talca [359%S)). Ref.- Artigas 8 Palma,
1979: 47, figs. 10, 69,70, 81, 83, 87, 88-
92, 126-127, 132-133, 165. HT v OXF.
118
lugens Philippi, 1865: 684 (Midas). Type-
locality: Chile, Colchagua, Llico, TP ? ?
MNHNS.
apicalis Wiedemann of Schiner, 1868: 153
(Mydas), misident.
Subfamily DIOCHLISTINAE
Genus Mitrodetus Gerstaecker
Mitrodetus Gerstaecker, 1868: 76. Type-species,
Cephalocera dentitarsis Macquart (orig.
des.).
Ref.- Artigas £í Palma, 1979 (rev.).
australis Artigas 8 Palma, 1979: 29, figs. 35,
111-113, 141, 161. Type-locality:
Argentina, Chubut, San Jorge. HT y
DZUC.
dentitarsis (Macquart), 1850: 360 (1950: 56), pl.
4, fig. 1 (Cephalocera). Type-locality:
Chile, Coquimbo. Distr.-Chile (Between
parallels 27%S and 37%S). Ref.- Artigas
$ Palma, 1979: 30, figs. 6, 13-15, 43-48,
53-60, 71, 75, 78, 114-116, 123-125,
138, 139, 144, 161. TP 2 MNHNP.
albocincta Blanchard, 1852: 361, pl. 2, fig. 10
(Cephalocera). Type-locality: Chile,
Coquimbo. ST Y MNHNP.
elegans Philippi, 1865: 680 (Cephalocera).
Type-locality: Chile, Santiago. ST Y 9
2MNHNS.
matthei Reed £ Ruiz, 1941: 491. Type-
locality: Chile, Valparaíso, Reñaca. STg
2CAS.
chilensis Reed 8 Ruiz, 1941: 491. Type-
locality: Chile, Coquimbo, Elqui. ST 39
2CAS.
reedi Reed 8 Ruiz, 1941: 492. Type-locality:
Chile, Coquimbo, Punta Teatinos. ST
g 9 ?CAS.
dimidiatus (Philippi), 1865: 681 (Cephalocera).
Type-locality: Chile, Coquimbo, Illapel.
Neotypeg : Chile, Coquimbo,
Condoriaco (des. by Artigas 6: Palma,
1979: 36). Distr.- Chile (Between
parallels 29%S and 3195). Ref.- Artigas
82 Palma, 1979: 35, figs. 61-68, 80, 105-
107, 140, 162. NT Y DZUC.
thereviformis Séguy, 1939: 274. Type-
Catalogue of the American species of Mydidae: PAPAVERO, N. AND J. N. ARTIGAS.
locality: Chile, Coquimbo, Las Trancas.
ST gy 9 ?MNHNP.
leucotrichus (Philippi), 1865: 681 (Cephalocera).
Type-locality: Chile, Coquimbo, Illapel.
LT y MNHNS (des. by Artigas dz
Palma, 1979: 38). Distr.- Chile (Between
parallels 29%S and 31%S). Ref.- Artigas
8 Palma, 1979: 38, figs. 49-52, 79, 108-
110, 141.
microglossa Séguy, 1951: 12. Type-locality:
Chile, Antofagasta, Oasis de Toconao,
2500 m. Distr.- Chile (Antofagasta
29%30'S)). Ref.- Artigas €£ Palma, 1979:
41, figs. 36, 161. HT Y MNHNP.
nanoglossa Artigas € Palma, 1979: 42, figs. 4, 7,
37, 38, 76, 117-119, 143, 161. Type-
locality: Chile, Atacama, Huasco. Distr.-
Chile (From Atacama [27%S] to
Coquimbo [29%S] provinces). HT q
DZUC.
vestitus Artigas 8 Palma, 1979: 44, figs. 39-42,
120-122, 145, 151, 161. Type-locality:
Chile, Coquimbo, Huanta. Distr.- Chile
(Province of Atacama [27%S] to
province of Valparaíso ]3315'S]. HT yg
DZUC.
Subfamily ECTYPHINAE
Genus Heteromydas Hardy
Heteromydas Hardy, 1944: 227. Type-species,
bicolor Hardy (orig. des.).
Ref.- Wilcox 8: Papavero, 1971: 86
(descr.), Map 1 (distr.).
bicolor Hardy, 1944: 227, pl. 15, figs. 3a-f. Type-
locality: USA, California, Onyx. Distr.-
USA (California). Ref.- Wilcox é
Papavero, 1971: 49, figs. 6, 16, 82-84.
TP y 9 UK.
Genus Opomydas Curran
Opomydas Curran, 1934a: 165 (in key), figs. 4,
12 (p. 164). Type-species, Ectyphus
limbatus Williston (orig. des.).
Ref.- Wilcox € Papavero, 1971: 100
(descr.), Map 1 (distr.).
athama (Séguy), 1928c: 141, fig. 22 (Ectyphus).
Type-locality: México, Baja California.
Distr.- USA (California), México (Baja
California). Ref.- Wilcox € Papavero,
1971: figs. 29, 50. HT 2 MNHNP.
limbatus (Williston), 1886: 292 (Ectyphus) .
Type-locality: USA, Arizona. Distr.-
USA, (Arizona, California, Utah)
[Specimens labelled “Fla. Riley
Collection”, in the USNMNH, are this
species, but we doubt if they are labelled
correctly, as did Johnson, 1913: 59].
Refs.- Hardy, 1944: 228, figs. 4a-c;
Wilcox € Papavero, 1971: figs. 30, 116-
118. HT 9 UK.
townsendi (Williston), 1898: 58 (Ectyphus).
Type-locality: USA, New México, Las
Cruces. Distr.- USA (Arizona, New
México, Texas). Refs. Cresson, 1907:
107 (descr. 3 2); Johnson, 1926: 141, pl.
3, figs. 12-16 (brief descr. 4 9 ); Wilcox $
Papavero, 1971: fig. 31. HT 9 UK.
Subfamily LEPTOMYDINAE
Genus Nemomydas Curran
Nemomydas Curran, 1934a: 165 (in key). Type-
species, Leptomydas pantherinus Gers-
taecker (orig. des.).
Refs.- Hardy, 1950: 19; Wilcox é Pa-
pavero, 1971: 98 (descr.), fig. 59, Map
4 (distr.).
bequaerti (Johnson), 1926: 144, pl. 3, figs. 20, 21
(Leptomydas). Type-locality: Honduras,
Puerto Castilla. Distr.- Honduras. TP
9 Y MCZ.
bifidus Hardy, 1950: 22, pl. 2, figs. Sa-e. Type-
locality: USA, California, Idyllwild.
Distr.- USA (California). HT 9 CAS.
brachyrhynchus (Osten Sacken), 1886: 69
(Leptomidas). Type-locality: Mexico,
northern Sonora. Distr.- USA (Arizona,
California, Texas), México (Sonora)
[Cresson, 1919: 189, says that specimens
from California are pantherinus
Gerstaecker and not brachyrhynchus].
HT 2 BMNH. -
desideratus (Johnson), 1912: 151, fig. 1
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
(Leptomydas). Type-locality: USA,
Georgia, Atlanta. Distr.- USA (Georgia).
TP 9 MCZ.
intonsus Hardy, 1950: 27, figs. 6a-b. Type-
locality: USA, California, Pine Valley.
Distr.- USA (California). TP 9 9 UK.
ssp. fumosus Hardy, 1950: 29. Type-locality:
USA, California, San Diego County.
Distr.- USA (California). TP 92 UK,
jonesii (Johnson), 1926: 143, pl. 3, figs. 14, 17, 18
(Leptomydas). Type-locality: USA,
Florida, De Funiak Springs. Distr.- USA
(Florida). Ref.- Steyskal, 1956: 1 (descr.
3), pl. 1, figs. la-b. HT SMCZ.
lamia (Séguy), 1928c: 146 (Nomoneura). Type-
locality: Costa Rica, La Caja. Distr.-
Costa Rica. Refs.- Wilcox 8 Papavero,
1971: 49, figs. 11, 42. TP 92 MNHNP.
melanopogon Steyskal, 1956: 2, pl. 1, figs. 2a-e.
Type-locality: USA, Florida, Lake
County, 4.5 mi. e. of Eustis. Distr.- USA
(Florida). Ref.- Wilcox € Papavero,
1971: 49, figs. 8, 28. HT 4 UMMZ.
lara Steyskal, 1956: 3, pl. 1, figs. 3a-d. Type-
locality: USA, Florida, Orange County
(on Ocoee Road, 5.5 mi. w. of) Orlando.
Distr.- USA (Florida). HT 2 UMMZ.
N. SYN.
panamensis (Curran), 1934a: 165, fig. 11 (no
description, only figure of head in lateral
aspect) (Nomoneura). Type-locality:
Panamá, Canal Zone, Bruja Point. HT
o AMNH.
pantherinus (Gerstaecker),
(Leptomydas). Type-locality: USA,
California. Distr.- Canadá (British
Columbia), USA (Washington and
Wyoming, s. to Colorado and
California), México (Baja California
Norte). Refs.- Hardy, 1950: 30, figs. 7a-
d; Wilcox 8 Papavero, 1971: 49, figs. 9,
27,69, 113-115. HT 2 BZM.
tenuipes Loew, 1872: 61 (Cent. 10, n* 20)
(Midas). Type-locality: USA, California.
Distr.- USA (California). Ref.- Hardy,
1950: 33, figs. 8a-b. HT 9 MCZ. N.
SYN.
solitarius (Johnson), 1926: 142, pl. 3, fig. 19
(Leptomydas). Type-locality: USA,
Colorado. Distr.- USA (Colorado). HT g
MCZ.
1868: 85
sponsor (Osten Sacken), 1886: 68 (Leptomidas).
Type-locality: Guatemala, San
Gerónimo. Distr.- Guatemala,
Nicaragua. HT Y BMNH.
venosus (Loew), 1866: 15 (Cent. 7, n* 26)
(Midas). Type-locality: USA, New
Mexico (Osten Sacken, 1878: 83,
corrects locality to Pecos River,
Western Texas). Distr.- USA (Arizona
to Texas, Colorado and Kansas),
Mexico (Sonora). Ref.- Hardy, 1950: 34,
figs. 9a-b (descr. 3 9); Wilcox á«
Papavero, 1971: fig. 52. HT 9? MCZ
(Tip of abdomen missing, but long hairs
on femora indicates it is a g).
Genus Plyomydas Wilcox € Papavero
Plyomydas Wilcox € Papavero, 1971: 106.
Type-species, peruviensis Wilcox é
Papavero (orig. des.).
peruviensis Wilcox € Papavero, 1971: 108, figs.
33, 39) 125-127 128: map 4. ype:
locality: Perú, Lima. Distr.- Perú. HT g
MZUSP.
Genus Pseudonomoneura Bequaert
Pseudonomoneura Bequaert, 1961: 13. Type-
species, Leptomydas hirtus Coquillett
(orig. des.).
Nomoneura, authors, not Bezzi.
Refs.- Hardy, 1950: 10; Wilcox é Pa-
pavero, 1971: 110, fig. 72, map 6.
californica (Hardy), 1950: 11, figs. la-e (Nomo-
neura). Type-locality: USA, California,
Riverside Co., Blythe. Distr.- USA (Ari-
zona, California), México (Baja Califor-
nia, Sonora). Ref.- Wilcox 4 Papavero,
1971: figs. 12, 38, 58. HT 9 CAS.
hirta (Coquillett), 1904: 39 (Leptomydas). Type-
locality: USA, California, Los Angeles
Co., Claremont. Distr.- USA
(California), Mexico (Baja California
Norte). Refs.- Hardy, 1950: 15, figs. 2a-f
(descr. 99); Wilcox $: Papavero, 1971:
figs. 41, 56, 129-131. HT 9 USNM.
concinna Coquillett, 1904: 39 (Leptomydas).
Catalogue of the American species of Mydidae: PAPAVERO, N. AND J. N. ARTIGAS.
Type-locality: USA, California, Los An-
geles Co. HT 2 USNM.
micheneri (James), 1938: 63 (Nomoneura). Type-
locality: USA, California, Riverside Co.,
7 mi. s. of White River. Distr.- USA
(Arizona, California). Refs.- Hardy,
1950: 17, figs. 3a-c; Wilcox €: Papavero,
1971: fig. 40. HT 9 WSU.
tinkhami (Hardy), 1950:18, fig. 4a (Nomoneura).
Type-locality: USA, California, above
Glacier Lodge. Distr.- USA (California).
Ref.- Wilcox 8: Papavero, 1971: fig. 39.
HT gTinkhem Collection, Tucson, Ari-
zona (?).
-«Subfamily MYDINAE
Tribe DOLICHOGASTERINI
Genus Dolichogaster Macquart
Dolichogaster Macquart, 1848: 178 (1848: 18).
Type-species, Midas brevicornis Wiede-
mann (mon.).
brevicornis (Wiedemann), 1821: 117 (Midas).
Type-locality: “Brazil”. Distr.- Brazil
(Pará to Sao Paulo). LT 2 NMW (Pa-
pavero 8: Wilcox, 1974: 38, from Brazil,
Bahia).
iopterus Wiedemann, 1828: 241 (Midas).
Type-locality: “Brazil”. TP 2 2?
Tribe MESSIASIINI
Genus Messiasia d' Andretta
Messiasia d'Andretta, 1951: 52. Type-species,
carrerai d' Andretta (orig. des.).
Ref.- Wilcox 8: Papavero, 1975 (rev.).
californica (Cole), 1970: 181 (Mydas). Type-
locality: USA, California, Riverside Co.,
Whitewater, at w. edge of Colorado De-
sert. Distr.- USA (California, Arizona,
New Mexico), Mexico (Baja California
Norte, Sonora). ST 3 2 CAS.
carioca Wilcox 8 Papavero, 1975: 17. Type-
locality: Brazil, Rio de Janeiro, Rio de
Janeiro. Distr.- Brazil (Rio de Janeiro).
HT 2 MZUSP.
carrerai d' Andretta, 1951: 55, figs. 16-21, 40, 83-
85, 161, 169, 135, 183. Type-locality:
Brazil, Santa Catarina, Imbituba. Distr.-
Brazil (Santa Catarina). HT Y MNRJ.
dalcyana d' Andretta, 1951: 62, figs. 46, 160, 167,
173, 179. Type-locality: Brazil, Rio de
Janeiro, Rio de Janeiro (Restinga de Ma-
rambaia). Distr.- Brazil (Rio de Janeiro).
HT y MZUSP.
decor (Osten Sacken), 1886: 71 (Midas). Type-
locality: Panama, Bugaba, 800-1500 ft.
Distr.- Panama, Costa Rica. HT 4 BM-
NH.
lanei d' Andretta, 1951: 56, figs. 41, 193, 194,
195. Type-locality: Peru, Lima, Distr.-
Perú, Ecuador. HT $ USNM.
mocoronga Wilcox 8: Papavero, 1975: 25. Type-
locality: Brazil, Pará, Boa Vista, Rio Ta-
pajós. Distr.- Brazil (Pará), Bolivia. HT
2 MZUSP.
notospila (Wiedemann), 1828: 244 (Midas).
Type-locality: Uruguay, Montevideo.
Distr.- Brazil (Mato Grosso), Uruguay,
Paraguay, Argentina (Buenos Aires).
EMASABZAN
cingulatus Williston, 1898: 57 (Mydas). Type-
locality: Paraguay, shore of Rio Para-
guay, below Concepción. HT 2
AMNH.
painteri Wilcox 8: Papavero, 1975: 29, figs. 10-
12. Type-locality: Mexico, Morelos, 12
mi. e. Cuernavaca, 4000 ft, Lobos Can-
yon. Distr.- Mexico (Morelos,
Guerrero). HT y UK.
penai Wilcox 8: Papavero, 1975: 30. Type-
locality: Peru, Avispas, Madre de Dios.
Distr.- Peru. HT 2 CNC.
perpolita (Johnson), 1933: 72 (Mydas). Type-
locality: Mexico, Yucatan, Chichen It-
zá. Distr.- Mexico (Chiapas, Chihuahua,
Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca,
Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Yucatán).
HT 9 MCZ.
pertenuis (Johnson), 1926: 137 (Mydas). Type-
locality: USA, Arizona, Baboquivari
Mts. Distr.- USA (Arizona), Mexico (So-
nora). HT Y MCZ.
testaceiventris (Macquart), 1850: 365 (1850: 61),
pl. 5, fig. 6 (Mydas). Type-locality: Uru-
guay, Maldonado. Distr.- Uruguay, Ar-
gentina (Santiago del Estero). HT 2
MNHNP.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
puniceus Séguy, 1928c: 143 (Mydas). Type-
locality: Argentina, Chaco de Santiago
del Estero, margins of Rio Salado, nr.
Icaño. HT 94 MNHNP.
uaupes Wilcox $: Papavero, 1975: 37, fig. 32
Type-locality: Brazil, Amazonas,
Uaupés. Distr.- Brazil (Amazonas). HT g
MZUSP.
virgata (Wiedemann), 1830: 630 (Mydas). Type-
locality: “Brazil”. Distr.- Brazil (Pará).
HT 9 (and not $ as declared by Wiede-
mann) BZM.
atratus var.? Walker, 1854: 364 (Mydas). Bra-
zil, Pará, Rio Tapajós.
sarpedon Séguy, 1928c: 143 (Mydas). Type-
locality: Vietnam, Tonkin, Hoa Binh
(evidently mislabelled). HT 94 MNHNP.
wilcoxi Papavero, 1976: 182. Type-locality: Bra-
zil, Espírito Santo, Conceigáo da Barra.
Distr.- Brazil (Espírito Santo). HT yg
MZUSP.
yacochuya Wilcox 8 Papavero, 1975: 40, figs.
25-27, 28. Type-locality: Argentina, Sal-
ta, Yacochuya (Cafayate Desert),
1950m. Distr.- Argentina (Salta). HT g
IML.
zikani d' Andretta, 1951: 67. Type-locality: Para-
guay, San Bernardino. Distr.- Brazil
(Mato Grosso do Sul), Paraguay. HT g
USNM.
Tribe MYDINI
Subtribe MYDINA
Genus Ceriomydas Williston
Ceriomydas Williston, 1898: 58. Type-species,
fraudulentus Williston (mon.).
crassipes (Westwood), 1841: 51, pl. 13, fig. 3
(Mydas). Type-locality: “? America sep-
tentrionalis” (evidently in error). Distr.-
Brazil (Espírito Santo, Minas Gerais,
Rio de Janeiro, Sao Paulo).
Ref.- Papavero $ Wilcox, 1974b:43,
figs. 1-3 (redescr.). HT 9? OXF.
darlingtoni Papavero €: Wilcox, 1974b:47. Type-
locality: Dominican Republic, Sánchez.
Distr.- Dominican Republic. HT 2
MC Z.
fraudulentus Williston, 1898: 58. Type-locality:
122
Brazil, Mato Grosso, Chapada dos
Guimaraes. Distr.- Brazil (Mato Grosso).
HT 2 ?lost.
vespoides Papavero € Wilcox, 1974b:51, figs.
7-8. Type-locality: Brazil, Sáo Paulo, Ca-
juru, Coqueiros. Distr.- Brazil (Sáo
Paulo). HT v MZUSP.
Genus Gauromydas Wilcox, Papavero 8: Pimen-
tel
Gauromydas Wilcox, Papavero € Pimentel,
1989: 104. Type-species, Mydas heros
Perty (orig. des.).
apicalis (Wiedemann), 1830: 629 (Mydas). Type-
locality: “Brazil”. Distr.- Brazil (Minas
Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro,
Sao Paulo, Paraná, Santa Catarina), Ar-
gentina (Buenos Aires). HT vd BZM.
bonariensis Guérin-Méneville, 1835: 543, pl.
97, fig. 5 (Mydas). Type-locality: Argen-
tina, Buenos Aires. TP lost.
annulicornis Westwood, 1841: 51, pl. 13, fig.
2 (Mydas). Type-locality: “Brazil”. HT
Q OXF.
autuorii (d'Andretta), 1951: 32, figs. 24, 31, 104,
116, 135, 152 (Mydas). Type-locality:
Uruguay, Montevideo. Distr.- Brazil
(Mato Grosso do Sul), Uruguay. HT 9
USNM.
heros (Perty), 1833: 183, pl. 36, fig. 11 (Mydas).
Type-locality: Brazil, Bahia. Distr.- Bra-
zil (Central, eastern and southern). HT g
MUN.
praegrandis Austen, 1909: 130 (1910: 17, pl.
15, fig. 4) (Mydas). Type-locality: Brazil,
Paraná. 2 BMNH.
mystaceus (Wiedemann), 1830: 626 (Mydas).
Type-locality: “Surinam”. Distr.- Suri-
nam. HT 9 BZM.
Genus Mapinguari Papavero € Wilcox
Mapinguari Papavero € Wilcox, 1974b:52.
Type-species, Midas politus Wiedemann
(orig. des.).
politus (Wiedemann), 1828: 240 (Midas). Type-
locality: “Unknown” (Surinam). Distr.-
Surinam, Brazil (Pará). Ref.- Papavero
Catalogue of the American species of Mydidae: PAPAVERO, N. AND J. N, ARTIGAS.
€ Wilcox 1974b:54 (redescr.). Wilcox,
Papavero é Pimentel, 1989: 111, figs.
21-23 (descr., y terminalia). HT 2
RNHL.
Genus Mpydas Fabricius
Mydas Fabricius, 1794: 252. Type-species, Mus-
ca clavata Drury (sub. des., Latreille,
1810: 443).
Lampromydas Séguy, 1928: 144. Type-species,
belus Séguy (mon.).
Ref.- Wilcox, Papavero £ Pimentel,
1989 (rev.).
annularis Gerstaecker, 1868: 100. Type-locality:
“Mexico”. Distr.- Mexico (Guerrero, Ja-
lisco, Michoacán, Nayarit, Puebla, So-
nora, Veracruz). Ref.- Wilcox, Papavero
8 Pimentel, 1989: 25, fig. 3. HT 2
BZM.
arizonensis Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989:
28, fig. 3. Type-locality: USA, Califor-
nia, Santa Cruz Co., Sycamore Canyon.
Distr.- USA (Arizona, California). HT g
CAS.
atratus Macquart, 1838: 11. Type-locality: “Unk-
nown”. Distr.- USA (Illinois, Michigan,
New York, Ohio). Ref.- Wilcox, Papave-
ro € Pimentel, 1989: 84, fig. 11. TP
gd 2 MNHNP.
carbonifer Osten Sacken, 1874: 186. Type-
locality: USA, New York, Cayuga Lake,
Norton's Landing. HT 2 MCZ.
audax Osten Sacken, 1874: 186. Type-locality:
USA, Kentucky, env. of Mammoth Ca-
ve. Distr.- USA (Illinois, Kentucky,
Ohio, ?Texas). Ref.- Wilcox, Papavero
$ Pimentel, 1989: 85, fig. 11. HT y
MCZ.
belus (Séguy), 1928c: 144 (Lampromydas). Type-
locality: Mexico, Puebla, nr. Puebla.
Distr.- Mexico (México, Michoacán,
Puebla). Ref.- Wilcox, Papavero á Pi-
mentel, 1989: 30, fig. 4. HT S MNHNP.
boonei Curran, 1935: 1. Type-locality: USA, Ari-
zona, Santa Cruz Co., $5 mi. se. Patago-
nia. Distr.- USA (Arizona). Ref.- Wilcox,
Papavero € Pimentel, 1989: 87, fig. 15.
HT Y AMNH.
brunneus Johnson, 1926: 136. Type-locality:
123
USA, Arkansas, Hope. Distr.- USA (Ar-
Kansas, Florida). Ref.- Wilcox, Papavero
S£ Pimentel, 1989: 88, fig. 12. HT 2
BSNH.
chrysostomus Osten Sacken, 1874: 187. Type-
locality: USA, Texas, Dallas. Distr.-
USA (Georgia, Illinois, Kansas, Missis-
sippi, New Jersey, Texas). Ref.- Wilcox,
Papavero € Pimentel, 1989: 67, fig. 8.
HT Y MCZ.
clavatus (Drury), 1773: 2, of index (1770: 103,
unnamed descr., pl. 44, fig. 1) (Musca).
Type-locality: “North America”. Distr.-
Canada (Ontario), USA (Arkansas, Con-
necticut, Florida, Georgia, Illinois,
lowa, Kansas, Kentucky, Massachu-
setts, Michigan, Mississippi, Missouri,
Nebraska, New York, North Carolina,
Ohio, Oklahoma, Pennsylvania, Rhode
Island, South Carolina, Tennessee, Te-
xas, Virginia). Ref.- Wilcox, Papavero é
Pimentel, 1989: 89, fig. 11. TP ? ?
filatus Fabricius, 1775: 757 (Bibio). Type-
locality: “America”. TP?
asiloides De Geer, 1776: 204, pl. 29, fig. 6
(Nemotelus). Type-locality: “North
America”. TP ??
davidsoni Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989.
69, fig. 6. Type-locality: USA, Arizona,
Pima Co., 8 mi. n. of Tucson. Distr.-
USA (Arizona), Mexico (Sonora). HTg3
EFC.
evansi Wilcox, Papavero £ Pimentel, 1989: 93,
Type-locality: Mexico, Morelos, Yaute-
pec, Canyon de Lobos, 4000 ft. Distr.-
Mexico (Morelos). HT y CU.
fisheri Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989: 54,
fig. 7. Type-locality: Mexico, Baja Cali-
fornia Sur, 7 mi. nw. of La Paz. Distr.-
Mexico (Baja California Sur). HT 9 CIS.
floridensis Wilcox, Papavero $: Pimentel, 1989:
71, fig. 9. Type-locality: USA, Florida,
Monroe (?). Distr.- USA (Florida). HT
9. FSCA.
fulvifrons Mliger, 1801: 207 (as 206). Type-
locality: USA, Georgia. Distr.- USA
(Florida, Georgia, New Jersey, Tennes-
see). Ref.- Wilcox, Papavero € Pimen-
tel, 1989: 72, fig. 8. HT Y BZM.
hardyi Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989: 50,
fig. 6. Type-locality: Mexico, Nayarit,
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Ruiz. Distr.- Mexico (Nayarit). HT gy
FSCA.
interruptus Wiedemann, 1830: 628 (as Midas).
Type-locality: “Mexico”. Distr.- México
(Guerrero, Jalisco, México, Michoacán,
Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Po-
tosí). Ref.- Wilcox, Papavero 8 Pimen-
tel, 1989: 32, fig. 4. TP 9 q BZM.
jaliscos Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989: 36,
fig. 4. Type-locality: Mexico, Jalisco, 11
mi. nw. of Guadalajara. Distr.- Mexico
(Aguascalientes, Hidalgo, Jalisco, Mexi-
co, Michoacán, Veracruz). HT o EFC.
lavatus Gerstaecker, 1868: 96. Type-locality:
“Mexico”. Distr.- Mexico (Tamaulipas).
Ref.- Wilcox, Papavero é Pimentel,
1989:55. ST 9 2 BZM.
luteipennis Loew, 1866: 14. Type-locality: USA,
New México. Distr.- USA (Arizona,
New Mexico, Texas), Mexico (Sonora).
Ref.- Wilcox, Papavero € Pimentel,
1989: 56. TP 9 9 MCZ.
maculiventris Macquart, 1835: 281. Type-
locality: USA, Georgia. Distr.- USA
(Florida, Georgia, North Carolina).
Ref.- Wilcox, Papavero € Pimentel,
1989: 74, fig. 9. HT g OXF.
incisus Macquart, 1838: 11, pl. 1, fig. 1.
Type-locality: USA, “Carolina”. HT g
MNHNP.
pachygaster Westwood, 1841: 53, pl. 13, fig.
4. Type-locality: USA, Georgia. HT 2
OXF.
oaxacensis Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989:
38, fig. 3. Type-locality: Mexico, Oaxa-
ca, 62 mi. nw. Oaxaca, Hy. 190, 6000-
6500 ft. Distr.- Mexico (Oaxaca). HT g
FSCA.
sculleni Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989: 40,
fig. 3. Type-locality: Mexico, Nuevo Le-
ón, 50 mi. s. of Monterrey, 1700 ft.
Distr.- Mexico (Nuevo León). HT 3
OSU.
senilis Westwood, 1841: 52. Type-locality: Mexi-
co, D.F., Tacubaya. Distr.- Mexico
(D.F., Guanajuato, Hidalgo, México,
Michoacán). Ref.- Wilcox, Papavero 4
Pimentel, 1989: 41, fig. 4. HT gd OXF.
basalis Westwood, 1841: 53. Type-locality:
México, D.F., Tacubaya. HT 2 OXF.
simplex Loew, 1866: 15. Type-locality: USA,
New Mexico. Distr.- USA (Texas), Me-
xico (Coahuila, Chihuahua). Ref.- Wil-
cox, Papavero € Pimentel, 1989: 58.
HT JS MCZ.
subinterruptus Bellardi, 1861: 10, pl. 1, fig. 3.
Type-locality: Mexico, Michoacán, An-
gangueo and Pátzcuaro. Distr.- Mexico
(Chihuahua, Durango, Mexico, Micho-
acán). Ref.- Wilcox, Papavero 6 Pimen-
tel, 1989: 44, fig. 5. ST 3 9 IMZUT.
texanus Wilcox, Papavero 8: Pimentel, 1989: 78,
fig. 8. Type-locality: USA, Texas, Jeff
Davis Co., 7 mi. se. of Ft. Davis. Distr.-
USA (Texas). HT 9 UCD.
tibialis Wiedemann, 1828: 51 (as Midas). Type-
locality: USA, Baltimore. Distr.- USA
(Kansas, Maryland, Nebraska, Ohio,
Pennsylvania). Ref.- Wilcox, Papavero
$ Pimentel, 1989: 94, fig. 12. HT yg
BZM.
fulvipes Walsh, 1864: 306 (as Midas). Type-
locality: USA, Illinois. TP?
tricinctus Bellardi, 1861: 8, pl. 1, fig. 2. Type-
locality: Mexico, env. of Mexico City.
Distr.- USA (Arizona), Mexico (Chiapas,
Jalisco, Morelos, Puebla, Sonora, Ve-
racruz). Ref.- Wilcox, Papavero « Pi-
mentel, 1989: 47, fig. 6. HT d IMZUT.
ventralis Gerstaecker, 1868: 102 (nom. nov. for
rufiventris Loew). Type-locality: USA,
California. Distr.- USA (Arizona, Cali-
fornia, New Mexico), Mexico (Baja Cali-
fornia Norte, Baja California Sur, Sina-
loa, Sonora). Ref.- Wilcox, Papavero éz
Pimentel, 1989: 97.
rufiventris Loew, 1866: 14 (Cent. 7, n* 22)
las Midas; preocc. Macquart, 1850).
Type-locality: USA, California. HT g
MCZ.
cleptes Osten Sacken, 1886: 72 (as Midas).
Type-locality: Mexico, northern Sonora.
HT Y BMNH.
chrysites Osten Sacken, 1886: 72 (as Midas).
Type-locality: Mexico, northern Sonora.
HT y BMNH.
abdominalis Adams, 1904: 434. Type-
locality: USA, Arizona, Congress Jct.
TP g 9 UK.
weemsi Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989: 79,
fig. 10. Type-locality: USA, Florida,
Highlands Co., 10 mi. n. of Lake Placid.
Catalogue of the American species of Mydidae: PAPAVERO, N. AND J. N. ARTIGAS.
Distr.- USA (Florida). HT Y FSCA.
xanthopterus Loew, 1866: 14 (Cent. 7, n* 24).
Type-locality: USA, New Mexico.
Distr.- USA (Arizona, California, New
Mexico, Texas, Utah), Mexico (Baja Ca-
lifornia Norte, Guanajuato, Hidalgo).
Ref.- Wilcox, Papavero € Pimentel,
1989: 60. ST 3 9 MCZ.
Genus Utinga Wilcox, Papavero « Pimentel
Utinga Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989: 107.
Type-species, francai Wilcox, Papavero
$ Pimentel (orig. des.).
francai Wilcox, Papavero €: Pimentel, 1989: 109,
figs. 13-20. Type-locality: Brazil, Pará,
Belém (Utinga). Distr. Brazil (Pará). HT
Q MPEG.
Subtribe PROTOMYDINA
Genus Protomydas Wilcox, Papavero 4
Pimentel
Protomydas Wilcox, Papavero «€ Pimentel,
1989: 13. Type-species, Mydas coerules-
cens Olivier (orig. des.).
coerulescens (Olivier), 1811: 83 (Mydas). Type-
locality: “South America”. Distr.- Brazil
(Amazonia and eastern and southern
states). NT d (Brazil, Rio de Janeiro, Ita-
tiaia) MZUSP.
giganteus Thunberg, 1818: 246, fig. 9 (My-
das). Type-locality: “Brazil”. TP?
Stockholm.
argyrostomus Gerstaecker, 1868: 94 (Mydas).
Type-locality: “Colombia”. HT 9 BZM.
leucops (Wiedemann), 1830: 628 (Midas). Type-
locality: “Brazil”. Distr.- Brazil (Northe-
astern states). HT 9 NMW.
rubidapex (Wiedemann), 1830: 626 (Midas).
Type-locality: “Mexico”. Distr.- Mexico
s. to Colombia, Venezuela and Brazil
(Amazonia). HT 9 BZM.
dives Westwood, 1841: 50, pl. 13, fig. 1 (My-
das). Type-locality: “Unknown”. HT 9
OXF.
125
Subtribe STRATIOMYDINA
Genus Baliomydas Wilcox, Papavero € Pimen-
tel
Baliomydas Wilcox, Papavero «€ Pimentel, 1989:
130. Type-species, Mydas gracilis Mac-
quart (orig. des.).
Ceriomydas, gracilis-group of Papavero € Wil-
cox, 1974: 40-41.
brederi (Curran), 1951: 2 (Mydas). Type-locality:
Bahamas, South Bimini Í. Distr.- Baha-
mas. TP yg AMNH. Papavero € Wilcox,
1974b: 42 (Ceriomydas) (redescr.).
cubanus (Curranm), 1951: 3 (Mydas). Type-
locality: Cuba, vic. of Havana. Distr.-
Cuba. HT 2 AMNH. Papavero 4 Wil-
cox, 1974b: 45 (Ceriomydas) (redescr.).
gracilis (Macquart), 1834: 274, pl. 7, figs. la, lb
(Mydas). Type-locality: “South
America”. Distr.- Cuba. NT Y (Cuba,
Havana), MNHNP. Papavero 8 Wil-
cox, 1974b: 48 (Ceriomydas) (redescr.).
tricolor (Wiedemann), 1830: 627 (Midas). Type-
locality: “Cuba”. Distr.- Cuba. HT 2
BZM. Papavero € Wilcox, 1974b: 50
(Ceriomydas) (redescr.).
Genus Chrysomydas Wilcox, Papavero 8 Pi-
mentel
Chrysomydas Wilcox, Papavero 8 Pimentel,
1989: 130. Type-species, Mydas nitidu-
lus Olivier (orig. des.).
nitidulus (Olivier), 1811: 82, 83 (Mydas). Type-
locality: “South America”. Distr.-
French Guiana, Guyana, Surinam, Bra-
zil (Mato Grosso). TP lost.
nitida Lichtenstein, 1796: ? (Midas). Nomen
nudum.
claripennis Williston, 1898: 56 (Mydas).
Type-locality: Brazil, Mato Grosso,
Chapada dos Guimaraes. HT 4 AMNH.
clarifumis Grossbeck, 1912: 373 (Mydas).
Misspelling.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
Genus Stratiomydas Wilcox, Papavero 8: Pimen-
tel
Stratiomydas Wilcox, Papavero $£ Pimentel,
1989: 113. Type-species, Mydas rufi-
ventris Macquart.
bitaeniatus (Bellardi), 1861: 7, pl. 1, fig. 1 (My-
das). Type-locality: Mexico, Veracruz,
Playa Vicente. Distr.- Mexico (Chiapas,
San Luis Potosí, Veracruz), Guatemala.
Ref.- Wilcox, Papavero € Pimentel,
1989: 116, fig. 26. HT 9 IMZUT.
colimas Wilcox, Papavero 8 Pimentel, 1989:
119, fig. 27. Type-locality: Mexico, Coli-
ma, 19 mi. n. of Manzanillo. Distr.- Me-
xico (Colima, Oaxaca). HT Y CDA.
lividus (Curran), 1953: 2 (Mydas). Type-locality:
USA, Arizona, Sabino Basin, Santa Ca-
talina Mts. Distr.- USA (Arizona), Mexi-
co (Sinaloa, Sonora). Ref.- Wilcox, Papa-
vero 8 Pimentel, 1989: 120, fig. 26. HT
3 AMNH.
nayaritae Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989:
123, fig. 26. Type-locality: Mexico, Na-
yarit, Ahuacatlán. Distr.- Mexico
(Guerrero, Nayarit). HT g CIS.
quadrilineatus (Williston) 1898: 56 (Mydas).
Type-locality: “Mexico”. Distr.- Mexico
(Colima, Guerrero, Nayarit, San Luis
Potosí, Sinaloa, Veracruz), Guatemala.
Ref.- Wilcox, Papavero £€ Pimentel,
1989: 125. HT Y BMNH.
rufiventris (Macquart), 1850: 364 (1850: 60)
(Mydas). Type-locality: “Brazil” (in
error). Distr.- Mexico (Jalisco, Nayarit,
Puebla, Sinaloa, Veracruz). Ref.- Wil-
cox, Papavero 8 Pimentel, 1989: 127,
fig. 27. HT Y MNHNP.
vittatus Macquart, 1850: 364 (1850: 60), pl.
4, fig. 6 (Mydas; preocc. Wiedemann,
1828). Type-locality: “Mexico”. HT 2
MNHNP.
militaris Gerstaecker, 1868: 99 (Mydas; nom.
nov. for Mydas vittatus Macquart).
wygodzinskyi Wilcox, Papavero € Pimentel,
1989: 129. Type-locality: Peru, Loreto,
Iquitos. Distr.- Peru (Loreto). HT gd
AMNH.
126
Tribe PHYLLOMYDINI
Genus Phyllomydas Bigot
Phyllomydas Bigot, 1880: xlvi. Type-species,
phyllocerus Bigot (mon.).
Ref.- Wilcox, 1978 (rev.).
bruesii Johnson, 1926: 140. Type-locality: USA,
Texas, Galveston. Distr.- USA (Colora-
do, Texas). HT 9 MCZ.
Hardy, 1943: 51. Type-locality: USA,
Arizona, Douglas. Distr.- USA (Arizo-
na, New Mexico, Texas), Mexico (Co-
ahuila). HT 9d AMNH.
(Séguy), 1928c: 143 (Mydas). Type-
locality: Mexico, Jalisco, Huejotitán,
1700 m. Distr.- Mexico (Durango, Jalis-
co, Nayarit). HT 2 MNHNP.
parvulus (Westwood), 1841: 53, pl. 13, fig. 6 (Mi-
das). Type-locality: “North America”.
Distr.- USA (Florida, Georgia). HT g
OXF.
phyllocerus Bigot, 1880: xlvii. Type-locality:
“North America” (Rocky Mts.). Distr.-
USA (Colorado, Kansas, New Mexico,
Texas). ST 9 9 OXF.
quercus Wilcox, 1978: 124, figs. 9-10, 24-25, 35.
Type-locality: USA, Florida, Putnam
Co. Distr.- USA (Florida). HT 9 FSCA.
scitulus (Williston), 1886: 291 (Mydas). Type-
locality: USA, Arizona. Distr.- USA
(Arizona), Mexico (Sonora). HT g UK.
weemsi Wilcox, 1978: 127, figs. 12-13, 28-29, 37.
Type-locality: USA, Florida, Santa Rosa
Co., Santa Rosa l., Navarrete Beach.
Distr.- USA (Florida). HT 3 FSCA.
currani
eupolis
Subfamily RHOPALIINNAE
Genus Midacritus Séguy
Midacritus Séguy, 1939:269. Type-species, stuar-
doanus Séguy (orig. des.).
Ref.- Artigas € Palma, 1979 (rev.).
kuscheli Séguy, 1951: 12. Type-locality: Chile,
Antofagasta, Toconao. Distr.- Chile
(Antofagasta). Ref.- Artigas € Palma,
1979: 23. HT 2 MNHNP.
Catalogue of the American species of Mydidae: PAPAVERO, N. AND J. N. ARTIGAS.
stuardoanus Séguy, 1939:270, fig. 29. Type-
locality: Chile, Coquimbo, Arenal.
Distr.- Chile (From Atacama to Co-
quimbo [29%S-30%S)). Ref.- Artigas 4
Palma, 1979: 24, figs. 5, 9, 22-31, 72, 82,
99, 103, 104, 148, 149, 153, 164.ST 2
MNHNP.
wagenknechti Reed $ Ruiz, 1941: 490. Type-
locality: Chile, Coquimbo, Elqui, Baños
del Toro, 3.300 m. Distr.- Chile (Co-
quimbo). Ref.- Artigas 8 Palma, 1979:
26, figs. 32-34, 100-102, 146, 147, 152,
164. ST 9 CAS.
Genus Pseudorhopalia Wilcox € Papavero
Pseudorhopalia Wilcox 8 Papavero, 1971: 112.
Type-species, Rhopalia mirandai
d'Andretta € Carrera (orig. des.).
mirandai (' Andretta £ Carrera), 1951: 7, figs.
1-8 (Rhopalia). Type-locality: Brazil, Ce-
ará, Icó. Distr.- Brazil (Ceará). Ref.- Wil-
cox € Papavero, 1971: 112, figs. 57,
132-134, map 7. HT 9 MZUSP.
ABBREVIATIONS
AMNH American Museum of Natural History, New
York.
BMNH British Museum (Natural History), London.
BZM Berliner Zoologischer Museum, Humboldt-
Universitát, Berlin.
CAS California Academy of Sciences, San Francis-
co.
CDA California Department of Agriculture, Sacra-
mento.
CIS California Insect Survey, University of Cali-
fornia, Berkeley.
CNC Canadian National Collection, Ottawa.
CU Cornell University, Ithaca, N.Y.
DZUC Departamento de Zoología, Facultad de Cien-
cias Biológicas y Recursos Naturales, Universi-
dad de Concepción, Concepción, Chile.
EFC Eric Fisher Collection, Long Beach.
FSCA Florida State Collection of Arthropods,
Gainesville, Florida.
HT Holotype.
IML Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Mi-
gue] Lillo, Universidad Nacional de Tucumán,
San Miguel de Tucumán, Argentina.
IMZUT Istituto e Museo di Zoologia, Universitá di To-
rino.
127
LT Lectotype.
MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard
University, Cambridge, Massachusetts.
MNHNP : —Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris.
MNHNS : Museo Nacional de Historia Natural. San-
tiago, Chile.
MPEG Museu Paraense Emilio Goeldi, Belém, Pará.
MNRJ Museu Nacional, Universidade Federal do Rio
de Janeiro, Rio de Janeiro.
MUN Zoologische Sammlung des Bayerischen Sta-
ates, Múnchen.
MZUSP Museu de Zoologia, Universidade de Sáo
Paulo, Sao Paulo.
NMW Naturhistorisches Museum, Wien.
NT Neotype.
OSU Oregon State University, Corvallis.
OXF Hope Museum, Oxford University, Oxford.
RNHL Rijksmuseum van Naturlijke Historie, Leiden.
ST Syntype.
TP Type.
UCD University of California, Davis.
UK University of Kansas, Lawrence.
UMMZ University of Michigan Museum of Zoology.
USNM United States National Museum of Natural
History, Washington, D.C.
wWSU Washington State University, Pullman.
REFERENCES
ADAMS, C.F., 1904. Note on and descriptions of North
American Diptera. Kans. Univ. Sci. Bull 2 [= whole
ser. 12]: 433-455 [ = Kans. Univ. Bull. 4(6)].
ALDRICH, J.M., 1905. A catalogue of North American
Diptera. Smithson. misc. Collns 46 [2 = (publ. 1444)]:
1-680.
d'ANDRETTA, M.A.V., 1951. Contribuigáo para o
conhecimento da familia Mydaidae. Géneros: Mydas
F., 1794 e Messiasia, gen. n. (Diptera). Papéis avulsos
Zool., S. Paulo 10(1): 1-76, 195 figs.
d'ANDRETTA, M. A. V. 8: M. CARRERA, 1951. Sobre alguns
Mydaidae do Brasil (Diptera). Argos Mus. nac., Rio de
J. 42: 7-11, 4 pls.
ARTIGAS, J. N. 8 R. L. PALMa, 1979. Los mididos de Chile y
una especie argentina (Diptera-Mydidae). Gayana,
Zool. Concepción 41: 1-78, 165 figs.
ARTIGAS, J. N. £ N. PAPAVERO, 1990. Studies of Mydidae
(Diptera). V. Phylogenetic notes, key to the American
genera and illustrations of spermathecae. Gayana,
Zool. Concepción 54: 87-116, 56 fgs.
AUSTEN, E. E., 1909. Two remarkable new species of
Diptera. Novit. zool., London 16: 129-131.
AUTUORI, M., 1952. Fauna das “panelas de lixo” do sauveiro
(Atta spp.): Mydaidae-Diptera. Ciéncia e Cultura, S.
Paulo 4(3-4): 127.
AUTUORI, M., 1971. Ein Beitrag zur Fauna der
Abraumkammern von Atta sexdens rubropilosa Forel
(Formicidae, Hymenoptera). Z. angew. Ent. 68: 76-78,
2 figs.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
BECHER, E., 1882. Zur Kenntniss der Mundtheile der
Dipteren. Denkschr. Akad. Wien 45: 123-162, 4 pls.
BELLARDI, L., 1861. Saggio di ditterologia messicana. Parte
II: 99 pp., 2 pls. Torino. (Also published in Mem. r.
Accad. Sci. Torino 21: 103-199, 2 pls., 1864).
BEQUAERT, J., 1944. The dipterous family Mydaidae in
Canada. Can. Ent. 76: 44.
BERG, C., 1899. Apuntes dipterológicos. Comunic. Mus. nac.
B. Aires 1(4): 124-130.
BezZz1, M., 1917. A maior mosca do mundo. Chácaras e
Quintais, S. Paulo 16: 289-291.
BiGoT, J. M. F., 1854. Essai d'une classification générale et
synoptique des insectes dipteres. Ille. Ann. Soc. ent. Fr.
(3) 2: 447-482
Bicor, J. M. F., 1856. Essai d'une classification générale et
synoptique des insectes diptéres. IVe. Ibid. (3) 4: 51-91.
Bicor, J. M. F., 1857a. Dípteros, pp. 328-349, pl. 20 [of
insects and crustaceans bound in vol. 8], in R. de la
Sagra, Historia fisica, política y natural de la Isla de
Cuba 7: 371 pp., Paris, “1856”. (This portion on Diptera
was also published as pp. 738-829 of the French edition
in Paris, 829 pp., 1857. The French and Spanish
editions were said to have been issued simultaneously,
the latter a translation from the former).
BiGoT, J. M. F., 1857b. Diptéres nouveaux provenant du
Chili. Ann. Soc. ent. Fr. (3) 5: 277-308, pls. 6-7.
BicoT, J. M. F., 1880. [Diagnoses de trois genres nouveaux
de diptéres]. /bid. (5) 10 (Bull.): xlvi-xlviii.
BLANCHARD, E., 1852. Orden IX. Dipteros, pp. 327-468, in C.
Gay, ed., Historia fisica y política de Chile. Zoología 7:
471 pp. Paris.
BLANCHARD, E., 1854. Plates 1-5, Dipteros, in C. Gay, ed.,
Atlas de la Historia Física y Política de Chile. Zoología
2. Paris.
BRIMLEY, C. S., 1838. The insects of North Carolina, 560 pp.
N. C. Dept. Agric. Raleigh.
CARRERA, M., 1944. Relagáo de alguns dípteros capturados
em Monte Alegre, Estado de Sáo Paulo. Papéis avulsos
Zool., S. Paulo 6(5): 37-50.
CARRERA, M. 8 M. A. V. d'ANDRETTA, 1948. Descrigáo de
um novo género de Mydaidae do Chile e redescrigáo do
género Megascelus (Apioceratidae) (Diptera). Revta.
Ent., Rio de J. 19: 489-497, 11 figs.
CLAUDE-JosEPH, FRÉRE (Hno. JAVIER), 1928. Recherches
biologiques sur les prédateurs du Chili. Ann. Sci. nat.,
Zool. 11 (1): 67-207, 68 figs.
COCKERELL, T. D. A., 1898. Notes on the Mydaidae of New
México. Am. Naturalist 32: 448-449.
COCKERELL, T. D. A., 1913. The first fossil mydaid fly.
Entomologist, London 46: 207-208.
CoLE, F. R., 1927. A study of the terminal abdominal
structures of male Diptera (two-winged flies). Proc.
Calif. Acad. Sci. (4) 16: 397-499, 287 figs.
CoLE, F.R., 1969. The flies of western North America, xi +
693 pp., 360 figs. University of California Press,
Berkeley € Los Angeles.
CoLE, F. R. £ A. L. Loverr, 1919. New Oregon Diptera.
Proc. Calif. Acad. Sci. (4) AT). 221-255, pls. 14-19.
CoLE, F. R. 4 A. L. Loverr, 1921. An annotated list of the
Diptera (flies) of Oregon. /bid. (4) 11: 197-344, 54 figs.
COQUILLETT, D. W., 1904. In C. F. BAKER, Diptera. Reports
128
on Californian and Nevadan Diptera, 1. /nvertebrata
pacifica 1: 17-39.
COQUILLETT, D. W., 1910. The type-species of the North
American genera of Diptera. Proc. U.S. natl Mus. 37:
499-647.
CRESSON, E.T., Jr., 1907. Some North American Diptera
from the Southwest. Paper II. Trans. Am. ent. Soc. 33:
99-108, 1 pl.
CRESSON, E.T., Jr., 1919. Dipterological notes and
descriptions. Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 71: 171-189.
CURRAN, C.H., 1934a. The families and genera of North
American Diptera, 512 pp., 235 figs., 2 pls. New York.
CURRAN, C.H., 1934b. The Diptera of Kartabo, Bartica
District, British Guiana, with descriptions of new
species from other British Guiana localities. Bull. Am.
Mus. nat. Hist. 66: 287-532, 54 figs.
CURRAN, C.H., 1951. The West Indian species of Mydas and
Proctacanthus (Diptera: Mydidae and Asilidae). 4m.
Mus. Nov. 1507: 1-9.
CURRAN, C.H., 1953a. The Asilidae and Mydidae of the
Bimini Islands, Bahamas, British West Indies (Diptera).
Ibid. 1644: 1-6.
CURRAN, C. H., 1953b. Notes and descriptions of some
Mydaidae and Syrphidae. /bid. 1645: 1-15.
CURRAN, C.H., 1965. Family Mydidae (Mydaidae,
Mydasidae), pp. 357-360, in A. Stone et al., A Catalog
of the Diptera of America north of Mexico. U.S. Dept.
Agric., Agric. Handbook 276: 1696 pp.
CUVIER, G.C.L.D., 1829-1830. Le regne animal distribué
d'aprés son organisation, pour servir de base a l'histoire
naturelle des animaux, et d'introduction a l'anatomie
comparée. Ed. 2, 5 vols. (Volumes 4 and 5 are by P.A.
Latreille, and are titled “Les Crustacés, les Arachnides
et les Insectes”, Vols. 1 and 2).
DAECKE, E., 1906. [Notes and news] Mydas fulvifrons Mliger.
Ent. News 17: 347.
Davis, W.T., 1921. Proceedings of the Society. Meeting of
February 10, 1921. Bull. Brooklyn ent. Soc. 16: 138.
DE GEER, C., 1776. Mémoires pour servir a l'histoire des
insectes 6: 523 pp., 30 pls. Stockholm.
DruUrY, D., 1770-1773. Illustrations of natural history,
wherein are exhibited upwards of 240 figures of exotic
insects, according to their different genera 1: 130 pp., 4
figs. 50 pls., 1770; 2: 90 pp., 50 pls. and index to vols.
1-2, 1773. London.
EDWARDS, F.W., 1932. Diptera of Patagonia and South Chile
5(3): 260 (Mydidae). British Museum (Natural History),
London.
FABRICIUS, J.C., 1775. Systema entomologiae, sistens
insectorum classes, ordines, genera, species adiectis
synonymis, locis, descriptionibus, observationibus, 832
pp. Flensburgi 8: Lipsiae.
FABRICIUS, J.C., 1794. Entomología systematica emendata et
aucta 4: 472 pp. Hafniae (= Copenhagen).
GENUNG, W.G., 1959. Biological and ecological observations
on Mydas maculiventris Westwood (Diptera:
Mydaidae) as a predator of white grubs. Florida
Entomologist 42: 35-37.
GERSTAECKER, A., 1868. Systematische Uebersicht der bis
jetzt bekannt gewordenen Mydaiden (Mydasii Latr.).
Stettin. ent. Ztg. 29: 65-103, 1 pl.
Catalogue of the American species of Mydidae: PAPAVERO, N. AND J. N. ARTIGAS.
GIBSON, W.W., 1965. An observation on the oviposition
habits of Mydas clavatus (Diptera: Mydaidae). J. Kans.
ent. Soc. 38(2): 196-197, fig. 1.
GMELIN, J.F., 1790. Caroli a Linné, Systema Naturae per
regna tria naturae Ed. 13, 1 (Regnum Animale) (Pt. 5):
2225-3020. Lipsiae (= Leipzig).
GREENE, C.T., 1917. A contribution to the biology of North
American Diptera. Proc. ent. Soc. Wash. 19: 147.
GROSSBECK, J.A., 1912. Types of insects, except Lepidoptera
and Formicidae, in the American Museum of Natural
History, additional to those previously listed. Bull. 4m.
Mus. nat. Hist. 31: 353-379.
GUÉRIN-MÉNEVILLE, F.E., 1835. Pls. 92-104, in his
Iconographie du regne animal de G. Cuvier 2 (Planches
des animaux invertebrés), Insectes: 104 pls. Paris.
HANSEN, H.J., 1883. Fabrica oris dipterorum. Copenhagen.
(Mydidae; pp. 162-169, pl. 5, figs. 5-21).
HarDY, D.E., 1943. Studies in Phyllomydas (Mydaidae-
Diptera). J. Kans. ent. Soc. 16: 50-52.
HarDvY, D.E., 1944, New Asilidae and Mydaidae (Diptera) in
the Snow Collection. Can. Ent. 86: 226-230, 1 pl.
HarDY, D.E., 1950. The Nearctic Nomoneura and
Nemomydas (Diptera: Mydaidae). Wasmann J. Biol. 8:
9-37, 2 pls.
HENNIG, W., 1954. Flúgelgeáder und System der Dipteren,
unter Berúcksichtigung der aus dem Mesozoikum
beschriebenen Fossilien. Beitr. z. Ent. 4: 245-388, 272
figs.
HINE, J.S., 1903. Some Diptera from Arizona. Can. Ent. 35:
244-246.
HUNTER, W.D., 1901. A catalogue of the Diptera of South
America. Part 11. Trans. Am. ent. Soc. 27: 121-155.
ILLIGER, J.C.W., 1801. Neue Insekten. Mag. f.
Insektenkunde (1802) 1: 163-208.
JAENNICKE, F., 1867. Neue exotische Dipteren. Abhandl.
senckenb. naturf. Ges. 6: 311-408, pls. 43-44.
JAHN, L.A., 1930. The internal anatomy of the Mydas fly.
Ohio J. Sci. 30: 85-94, 3 pls.
JAMES, M.T., 1938. Notes on some North American
Mydaidae (Diptera). Ent. News 49: 63-64.
JOHNSON, C.W., 1895. Diptera of Florida. Proc. Acad. nat.
Sci. Philad. 1895: 303-340.
JOHNSON, C.W., 1912. New and interesting Diptera. Psyche,
Cambridge 19(5): 151-153, 2 figs.
JOHNSON, C.W., 1913. Insects of Florida. 1. Diptera. Bull.
Am. Mus. nat. Hist. 32: 37-90.
JOHNSON, C.W., 1926. A revision of some of the North
American species of Mydaidae. Proc. Boston Soc. nat.
Hist. (1925-1928) 38: 131-145, 1 pl.
JOHNSON, C.W., 1933. A new species of the genus Mydas.
Psyche, Cambridge 39: 72.
KARL, E., 1959. Vergleichend-morphologische
Untersuchungen der mánnlichen Kopulationsorgane
bei Asiliden (Diptera). Beitr. z. Ent. AS/6): 619-680, 54
figs. (Mydidae; pp. 670-671, fig. 50).
KERTÉsz, K., 1909. Catalogus dipterorum hucusque
descriptorum 4: 394 pp. Lipsiae W Budapestini.
(Mydidae: pp. 33-47).
LAMARCK, J.B., 1816. Histoire naturelle des animaux sans
vertebres 3: 426. Paris.
129
LATREILLE, P.A., 1796. Précis des caracteres des insectes,
disposés dans un ordre naturel, 179 pp. Paris, “An V”.
LATREILLE, P.A., 1802. Histoire naturelle, générale et
particuliere, des crustacés et des insectes 3[Vol. 95): 468
pp., in Sonnini, C.S., ed., Histoire naturelle par Buffon.
Paris, “An X”.
LATREILLE, P.A., 1805. Idem 14 [Vol. 106]: 432 pp., pls. 104-
112, in /bidem.
LATREILLE, P.A., 1810. Considérations générales sur l'ordre
naturel des animaux, 444 pp. Paris.
LATREILLE, P.A., 1829. Les crustacés, les arachnides et les
insectes, Tome second, Vol. 5: 556 pp., 5 pls., in Cuvier,
G.C.L.D., q. v.
LEONARD, M.D., 1928. List of the insects of New York with a
list of the spiders and certain other allied groups. Mem.
N. Y. (Cornell) Agric. Expt. Sta. (1926) 101: 1-1121.
LICHTENSTEIN, A.A.H., 1796. Catalogus Musei Zoologici
ditissimi Hamburgi 1H 1796 auctionis lege distrahendi.
3. Insecta: 222 pp. Hamburg.
Low, H., 1866. Diptera Americae septentrionalis indigena.
Centuria septima. Berlin. ent. Z. 10: 1-54. (Also
published in Loew, 1872b:61-114).
LoEw, H., 1872a. Diptera Americae septentrionalis indigena.
Centuria decima. /bid. 16: 19-115. (Also published in
Loew, 1872b: 225-291).
Low, H., 1872b. Diptera Americae septentrionalis indigena
2 [Centuriae 6-10]: 300 pp. Berlin.
LYNCH ARRIBÁLZAGA, E., 1883. Catálogo de los dípteros has-
ta ahora descritos que se encuentran en las repúblicas
del Río de La Plata. Bol. Acad. Nac. Cienc. Córdoba
(1882) 4: 109-152.
LYNCH ARRIBALZAGA, F., 189la. Dipterología argentina.
Revta Mus. La Plata (1890-1891) 1:345-377.
LYNCH ARRIBÁLZAGA, F., 1891b, Idem. /bid. 2:131-174, 5 pls.
MACQUART, J., 1834. Histoire naturelle des insectes dipteres
1: 578 pp., 12 pls. (In Roret, N.E., ed., Suites á Buffon).
Paris.
MACQUART, J., 1838. Dipteres exotiques nouveaux ou peu
connus 1(2): 5-207, 14 pls. Paris. (Also published in
Mém. Soc. r. Sci., Agric. Arts. Lille 1838 (2): 121-323,
14 pls., 1839).
MACQUART, J., 1846. Diptéres exotiques nouveaux ou peu
connus. [ler] Supplément. Mém. Soc. r. Sci. Agric. Arts.
Lille (1845) 1844: 133-364, 20 pls. (Also published sepa-
rately, pp. 5-238, 20 pls., Paris, 1846).
MACQUART, J., 1848. Idem. Suite du 2me. suplément (i.e., 3e.
supplément). /bid. 1847(2): 161-237, 7 pls. (Also
published separately, pp. 1-77, 7 pls., Paris, 1848).
MACQUART, J., 1850. Idem. 4e. supplément (part). /bid. 1849:
307-465 (text), 466-479 (expl. of figs., index), pls. 1-14.
(Also separately published, pp. 5-161, Paris).
MALLOCH, J.R., 1917. A .preliminary classification of Dipte-
ra, exclusive of Pupipara, based upon larval and pupal
characters, with keys to the imagines in certain families.
Part L Bull. 111. St. Lab. nat. Hist. (1918) 12: 161-409,
pls. 28-57.
MEIGEN, J.W., 1830. Systematische Beschreibung der be-
kannten europáischen zweiflúgeligen Insekten 6: iv +
401 pp., pls. 55-66. Hamm.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
MEYER, R.P., T.L. MCKENZIE € F.G. ZALOM, 1984. Asso-
ciation of Mydas xanthopterus (Diptera: Mydidae) and
Pepsis formosa (Hymenoptera; Pompilidae) in the Chiri-
cahua Mountains of southeastern Arizona. Pan-Pacific
Entomologist 6014): 357.
OLIVIER, G.A., 1811. Insectes (i.e., Arthropoda), in Société de
Gens de Lettres, de Savans et d'Artistes, Encyclopédie
Méthodique. Histoire Naturelle 8(5): 1-360. Paris.
OSTEN SACKEN, C.R., 1874. List of the Leptidae, Mydaidae
and Dasypogonina of North America. Bull. Buffalo
Soc. nat. Hist. 2: 169-175, 186-187.
OSTEN SACKEN, C.R., 1877. Western Diptera: Descriptions of
new genera and species of Diptera from the region west
of the Mississippi and especially from California. [U.S.
Dept. Int.] U.S. Geol. Geogr. Surv. Terr., Bull. 3: 189-
354,
OSTEN SACKEN, C.R., 1878. Catalogue of the described Dip-
tera of North America (Ed. 2). Smithson. misc. Collns
16 (2 (=publ. 270)): 1-276.
OSTEN SACKEN, C.R., 1886. Diptera, Vol. 1 (part). pp. 1-24,
25-48, 49-72, 73-104, 105-128, pls. 1-2 (cont.), in God-
man, F.D. £ O. Salvin, eds., Biologia Centrali-
Americana. Zoologia-Insecta-Diptera 1: 378 pp., 6 pls.
London.
OSTEN SACKEN, C.R., 1895. Midas or Mydas? A contribution
to entomological nomenclature. Berlin. ent. Z. 40: 345-
350.
PAPAVERO, N., 1976. An additional new Brazilian species of
Messiasia (Diptera, Mydidae). Papéis avulsos Zool., S.
Paulo 2921): 181-183.
PAPAVERO, N. £ J. WILCOX. 1968. Family Mydidae (My-
daidae, Mydasidae), in Dept. Zool. Secr. Agric. S.
Paulo, A. Catalogue of the Diptera of the Americas
south of the United States 34: 1-20. Sáo Paulo.
PAPAVERO. N. 8 J. WILCOX, 1974a. Studies of Mydidae (Dip-
tera) systematics and evolution. l. A preliminary classi-
fication in subfamilies, with the description of two new
genera from the Oriental and Australian regions. Argos
Zool., S. Paulo 25(1): 1-34,3 Tab.,4 maps, 14 figs.
PAPAVERO, N. 82 J. WILCOX, 1974b. Studies of Mydidae (Dip-
tera) systematics and evolution. 11. Classification of the
Mydinae, with description of a new genus and a
revision of Ceriomydas Williston. Argos Zool., S. Paulo
25(1): 35-60, 10 figs. /
PERTY. M., 1833. Insecta Brasiliensia, pp. 125-224, pls. 25-40,
in his Delectus animalium articulatorum quae in itinere
per Brasiliam anniss MDCCCXVIFMDCCCXX jussu
et auspiciis Maximiliani Josephi l. Bavariae regis augus-
tissimi peracto collegerunt Dr. J.B. de Spix et Dr. C.F.
Ph. de Martius, 44 + 224 pp., 40 pls. Monachii (=
Miúnchen), “1830-1834”.
PETERSON, A., 1916. The head capsule and mouth-parts of
Diptera. /l/. biol Mon. 3(2): 3-112, 25 pls.
PETERSON, A., 1957. Larvae of insects, an introduction to
Nearctic species 2: 416 pp. Columbus, Ohio.
PHILIPPI, R.A., 1865. Aufzahlung der chilenische Dipteren.
Verh. zool. bot. Ges. Wien 15: 595-782, pls. 23-29.
REED, E.C., 1888. Catálogo de los insectos dípteros de Chile.
An. Univ. Chile 73: 1-46.
REED, E.C. 8 P. Kuriz, 1941. Nuevas especies de Mydaidae
de Chile (Diptera). Revta. Ent., Río de J. 12 (3): 487-
493.
130
RÓDER, V. VON, 1883. Bemerkungen úber Dolichogaster bre-
vicornis Wied. und Nemestrina albofasciata Wied. Stet-
tin. ent. Ztg. 44: 426-427.
RONDANI, C., 1850. Osservazioni sopra alquante specie di
esapodi ditteri del Museo Torinese. Nuovi Ann. Sci.
nat. Rend. Accad. Sci. Ist. Soc. Agr. Bologna (3)2:165-
197, pl. 4.
SCHINER, LR., 1868. Diptera, in (von Wúllerstorf-Urbair, in
charge) Reise der ósterreichische Fregatte Novara um
die Erde. Zool. Theil. Diptera 2(1, B): 388 pp., 4 pls.
Wien.
SEGUY. E., 1928a. Description de diptéres nouveaux. Bull.
Soc. ent. Fr. 1928: 152-154.
SEGUY, E., 1928b. Etude sur quelques Mydaidae nouveaux
ou peu connus. Enc. Ent. (B, 11) Diptera 4: 129-156, 44
figs.
SEGUY, E., (1939). Etude sur quelques Mydaidae du Chili.
Revta chil. Hist. nat. 42 (1938): 266-275, fig. 29, pl. 16.
SEGUY, E., 1951. Deux nouveaux Mydaidae chiliens (Dipt.).
Revue fr. Ent. 18: 12-13.
SELANDER, R.B. 8 P. VAURIE, 1962. A gazetteer to
accompany the “Insecta” volumes of the “Biologia
Centrali-Americana”, Am. Mus. Nov. 2099: 1-70, figs.
STEYSKAL, G., 1956. The eastern species of Nemomydas
Curran (Diptera: Mydaidae). Occas. Papers Mich. Univ.
Mus. Zool. 573: 1-5, 1 pl.
STUARDO ORTIZ, C., 1946. Catálogo de los dipteros de Chile,
250 pp. Ministerio de Agricultura, Santiago.
THUNBERG, C.P., 1818. Mydas gigantea beskrifven. Kongl.
Vet. Akad. Handl. 1818: 246-248, fig. 9.
WAGENKNECHT, R., 1944. Consideraciones zoogeográficas
de los midasídeos chilenos. Revta chil. Hist. nat. 48:131-
11524
WALKER, F., 1837. Descriptions of Diptera collected by Cpt.
King in the survey of the straits of Magellan. Trans.
Linn. Soc. London 17: 331-359.
WALKER. F., 1848-1849. List of the specimens of dipterous
insects in the collection of the British Museum 1: 1-229,
1848; 2: 231-484, 1849; 3: 485-687, 1849; 4: 689-1172,
1849. London.
WALKER. F., 1854. List of the specimens of dipterous insects
in the collection of the British Museum 5 (Suppl. 1):
1-330, 2 figs.: 6(Suppl. II): 301-506, 8 figs. London.
WALKER. F., 1857-1858. Characters of undescribed Diptera
in the collection of W. W. Saunders. Trans. ent. Soc.
London (N.S. (= ser. 2)) 4: 119-158, /857; 190-235,
1858.
WALKER. F., 1860. Characters of undescribed Diptera in the
collection of W.W. Saunders. /bid. 5 (1858-1861): 268-
296.
WaLsH. B.D., 1864. On certain remarkable or exceptional
larvae, coleopterous, lepidopterous and dipterous, with
descriptions of several new genera and species, and of
several species injurious to vegetation, which have been
already published in agricultural journals. Proc. Boston
Soc. nat. Hist. (1862-1865) 9: 286-308.
WESTWOOD. J.O., 1835. Insectorum novorum exoticorum (ex
ordine dipterorum) descriptiones. London Edinb. philos.
Mag. J. Sci. (3) 6: 280-281.
WESTWOOD. J.O.. 1841. Pls. XIII and XIV: Synopsis of the
dipterous family Midasidae. with descriptions of nume-
Catalogue of the American species of Mydidae: PAPAVERO, N. AND J. N. ARTIGAS.
rous species, pp. 49-56, pls. 13-14, in his Arcana Ento-
mologica: Or illustrations of new, rare, and interesting
insects 1: 192 pp., 48 pls. London, “1845”.
WIEDEMANN, C.R.W., 1819. Brasilianische Zweiflúgler. Zo-
ol. Mag. (Wiedemann's) 1(3): 40-56.
WIEDEMANN, C.R.W., 1821. Diptera exotica, 244 pp., 1 fig.,
2 pls. Kiliae.
WIEDEMANN, C.R.W., 1824. Munus Rectoris in Accademia
Christiana Albertina aditurus Analecta Entomologica
ex Museo Regio Havniensi, 60 pp., 1 pl. Kiliae.
WIEDEMANN, C.R.W., 1828. Aussereuropáische zweiflúgeli-
ge Insekten 1: xxxii + 608 pp., 7 pls. Hamm.
WIEDEMANN, C.R.W., 1830. Aussereuropáische zweiflúgeli-
ge Insekten 2: xii + 684 pp., 5 pls. Hamm.
WIEDEMANN, C.R.W., 1831. Monographia generis Midarum.
Verh. Leop.-Carol. Akad. Naturf. 15 (ser. 2, 5 (=Verh.
7) (2): 19-56, pls. 52-54.
WILCOX, J., 1978. Studies of Mydidae (Diptera) systematics
and evolution. IVa. The genus Phyllomydas Bigot (My-
dinae: Phyllomydini). Argos Zool., S. Paulo 292): 111-
132, 37 figs.
WILCOX, J., 1981. 40. Mydidae, pp. 533-540, in McAlpine,
J.F. (coord.), Manual of Nearctic Diptera. Volume 1.
Mon. Res. Branch Dept. Agric. Canada 27: vi + 639
pp.
WILCOX. J. £« N. PAPAVERO, 1971. The American genera of
Mydidae (Diptera), with the description of three new ge-
nera and two new species. Argos Zool., S. Paulo 21(2):
41-119, 134 figs., 7 maps, 2 tables.
WILCOX. J. 8 N. PAPAVERO, 1975. Studies of Mydidae (Dip-
131
tera) systematics and evolution. 11. The genus Mes-
siasia d'Andretta in the Americas (Mydinae). /bid.
26(1): 1-47, 35 figs.
WILCOx, J., N. PAPAVERO 8: T. PIMENTEL, 1989. Studies of
Mydidae (Diptera). IVb. Mydas and allies in the Ameri-
cas (Mydinae, Mydini), 139 pp., 27 figs. Museu Paraen-
se Emilio Goeldi (Série Emilie Snethlage), Belém, Pará.
WILLISTON, S.W., 1886. Dipterological notes and descrip-
tions. Trans. Am. ent. Soc. 13: 287-307.
WILLISTON, S.W., 1897. Diptera Brasiliana. Part IV. Kans.
Univ. Quart. (A) 6: 1-12.
WILLISTON, S.W., 1898. Notes and descriptions
daidae. Trans. Kans. Acad. Sci. 15: 53-58.
WILLISTON, S.W., 1900-1901. Supplement (part), pp. 217-248,
1900; pp. 249-264, 265-272, 297-328, 329-332, pls. 4-5,
pl. 6, figs. 1-6, 1901, in Godman, F.D. 4 O. Salvin, eds.
Biologia Centrali-Americana. Zoologia-Insecta-Diptera
1: 378 pp., 6 pls. London.
WILLISTON, S.W., 1908. Manual of North American Diptera,
Ed. 3, 405 pp., 163 figs. New Haven, Conn.
YOUNG, B.P., 1921. Attachment of the abdomen to the tho-
rax in Diptera. Mem. Cornell Univ. 44: 255-282, 32 pls.
ZAITLIN, L.M. 8: J.R. LARSEN, 1984. Morphology of the head
of Mydas clavatus (Diptera: Mydaidae). Int. J. Insect
Morphol. Embryol. 13(2): 105-136.
ZIKAN, J.F., 1942. Algo sobre a simbiose de Mydas com Atta.
Rodriguésia, Rio de J. 15: 1-7, 1 pl.
ZIKAN. J.F., 1944. Novas observagóes sobre la biologia de
Mydas (Dipt.) e sua relagao com os formigueiros de
saúva. Bolm Min. Agric., Rio de J. 33:43-55.
of My-
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
INDEX
(Synonyns in italics)
abdominalis Adams, 1904, Mydas: 124
albocinctus (Blanchard, 1852) (Cephalocera),
Mitrodetus: 118
annularis Gerstaecker, 1868, Mydas: 123
annulicornis (Westwood, 1841, (Mydas), Gauromydas: 122
apicalis (Wiedemann, 1830) (Mydas), Gauromydas: 122
apicalis Wiedemann of Schiner, 1868 (Mydas),
Paramydas: 118
Apiophora Philippi, 1865: 118
Apiophorinae: 118
argyrostomus (Gerstaecker, 1868) (Mydas), Protomydas: 125
arizonensis Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989, Mydas: 123
asiloides (De Geer, 1776) (Nemotelus), Mydas: 123
athama (Séguy, 1928) (Ectyphus) Opomydas: 119
atratus Macquart, 1838, Mydas: 123
atratus var. Walker, 1854 (Mydas), Messiasia: 122
audax Osten Sacken, 1874, Mydas: 123
australis Artigas € Palma, 1979, Mitrodetus: 118
autuorii (d” Andretta, 1951) (Mydas), Gauromydas: 122
Baliomydas Wilcox, Papavero £ Pimentel, 1989: 125
basalis Westwood, 1841, Mydas: 124
belus (Séguy, 1928) (Lampromydas), Mydas: 123
bequaerti (Johnson, 1926) (Leptomydas), Nemomydas: 119
bicolor Hardy, 1944, Heteromydas: 119
bifidus Hardy, 1950, Nemomydas: 119
bitaeniatus (Bellardi, 1861) (Mydas), Stratiomydas: 126
bonariensis (Guérin-Méneville, 1835) (Mydas),
Gauromydas: 122
boonei Curran, 1935, Mydas: 123
brachyrhynchus (Osten Sacken, 1886) (Leptomidas), Ne-
momydas: 119
brederi (Curran, 1951, (Mydas), Baliomydas: 125
brevicornis (Wiedemann, 1821) (Mydas), Dolichogaster: 121
bruesii Johnson, 1926, Phyllomydas: 126
brunneus Johnson, 1926, Mydas: 123
132
californica (Cole, 1970) (Mydas), Messiasia: 121
californica (Hardy, 1950) (Nomoneura),
Pseudonomoneura: 120
carbonifer Osten Sacken, 1874, Mydas: 123
carioca Wilcox 8 Papavero, 1975, Messiasia: 121
carrerai d'Andretta, 1951, Messiasia: 121
Ceriomydas Williston, 1898: 122
chilensis Reed £ Ruiz, 1941, Mitrodetus: 118
chrysites Osten Sacken, 1886, Mydas: 124
Chrysomydas Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989: 125
chrysostomus Osten Sacken, 1874, Mydas: 123
cingulata (Williston, 1898) (Mydas), Messiasia: 121
clarifumis Grossbeck, 1912 (Mydas), Chrysomydas,
misspell: 125
claripennis (Williston, 1898) (Mydas), Chrysomydas: 125
clavatus (Drury, 1773) (Musca), Mydas: 123
cleptes Osten Sacken, 1886, Mydas: 124
coerulescens (Olivier, 1811) (Mydas), Protomydas: 125
colimas Wilcox, papavero $ Pimentel, 1989,
Stratiomydas: 126
concinna (Coquillett, 1904) (Leptomydas),
Pseudonomoneura: 122
corupas Wilcox $ Papavero, 1971, Eumydas: 118
crassipes (Westwood, 1841) (Mydas), Ceriomydas: 122
cubanus (Curran, 1951) (Mydas), Baliomydas: 125
currani Hardy, 1943, Phyllomydas: 126
dalcyana d'Andretta, 1951, Messiasia: 121
darlingtoni Papavero 8: Wilcox, 1974, Ceriomydas: 122
davidsoni Wilcox, Papavero $: Pimentel, 1989, Mydas: 123
decor (Osten Sacken, 1886) (Midas), Messiasia: 121
dentitarsis (Macquart, 1850) (Cephalocera), Mitrodetus: 118
desideratus (Johnson, 1912) (Leptomydas), Nemomydas: 119
dimidiatus (Philippi, 1865) (Cephalocera), Mitrodetus: 118
Diochlistinae: 118
Dolichogaster Macquart, 1848: 121
Catalogue of the American species of Mydidae: PAPAVERO, N. AND J. N. ARTIGAS.
Dolichogasterini: 57
dives (Westwood), 1841) (Mydas), Protomydas: 125
Ectyphinae: 119
elegans (Philippi, 1865) (Cephalocera), Mitrodetus: 118
elvirae Reed £ Ruiz, 1941, Apiophora: 118
Eumydas Wilcox €£ Papavero, 1971: 118
eupolis (Séguy, 1928) (Mydas, Phyllomydas: 126
evansi Wilcox, Papavero 6: Pimentel, 1989, Mydas: 123
filatus (Fabricius, 1775) (Bibio), Mydas: 123
fisheri Wilcox, papavero é: Pimentel, 1989, Mydas: 123
floridensis Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989, Mydas: 123
francai Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989, Utinga: 125
fraudulentus Williston, 1898, Ceriomydas: 122
fulvifrons IMliger, 1801, Mydas: 123
fulvipes Walsh, 1864, Mydas: 124
fumosus Hardy, 1950, Nemomydas: 120
Gauromydas Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989: 122
giganteus (Thunberg, 1818) (Mydas), Protomydas: 125
gracilis (Macquart, 1834) (Mydas), Baliomydas: 125
gracilis-group of Ceriomydas of Papavero «
Wilcox, 1974: 125
hardyi Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989, Mydas: 123
heros (Perty, 1833) (Mydas), Gauromydas: 122
Heteromydas Hardy: 1944: 119
hirta (Coquillett, 1904) (Leptomydas),
Pseudonomoneura: 120
igniticornis (Bigot, 1857) (Mydas), Paramydas: 118
incisus Macquart, 1838, Mydas: 124
interruptus Wiedemann, 1830, Mydas: 124
intonsus Hardy, 1950, Nemomydas: 120
¡opterus Wiedemann, 1828) (Mydas), Dolichogaster: 121
jaliscos Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989, Mydas: 124
jonesii (Johnson, 1926) (Leptomydas), Nemomydas: 120
Kuscheli Séguy, 1951, Midacritus: 126
lamia (Séguy, 1928) (Nomoneura), Nemomydas: 120
Lampromydas Séguy, 1928: 123
lanei d'Andretta, 1951, Messiasia: 121
lara Steyskal, 1956, Nemomydas: 120
lavatus Gerstaecker, 1868, Mydas: 124
Leptomydinae: 119
leucops :Wiedemann, 1830) (Midas), Protomydas: 125
leucotrichus (Philippi, 1865) (Cephalocera), Mitrodetus: 119
limbatus (Williston, 1886) (Ectyphus), Opomydas: 119
lividus (Curran, 1953) (Mydas), Stratiomydas: 126
lugens Philippi, 1865) (Ímydas), Paramydas: 118
luteipennis Loew, 1866, Mydas: 124
maculiventris Macquart, 1835, Mydas: 124
Mapinguari Papavero € Wilcox, 1974: 122
matthei Reed « Ruiz, 1941, Mitrodetus: 118
melanopogon Steyskal, 1956, Nemomydas: 120
Messiasia d'Andretta, 1951: 121
Messiasiini: 121
micheneri (James, 1938) (Nomoneura),
Pseudonomoneura: 121
133
microglossa Séguy, 1951, Mitrodetus: 119
Midacritus Séguy, 1939: 126
militaris (Gerstaecker, 1868) (Mydas), Stratiomydas: 126
mirandai (d'Andretta £ Carrera, 1951) (Rhopalia),
Pseudorhopalia: 127
Mitrodetus Gerstaecker, 1868: 118
mocoronga Wilcox $: Papavero, 1975, Messiasia: 121
Mydas Fabricius, 1794: 121
Mydina: 122
Mydinae: 121
Mydini: 122
mystaceus (Wiedemann, 1830) (Mydas), Gauromydas: 122
nanoglossa Artigas £ Palma, 1979, Mitrodetus: 119
nayaritae Wilcox, papavero 8 Pimentel, 1989,
Stratiomydas: 126
Nemomydas Curran, 1934: 119
nitida (Lichtenstein, 1796) (Midas), Chrysomydas, nomen
nodum: 125
nitidulus (Olivier, 1811) (Mydas) Chrysomydas: 125
Nomoneura, authors, not Bezzi: 120
notospila (Wiedemann, 1828) (Midas), Messiasia: 121
oaxacensis Wilcox, Papavero «€ Pimentel, 1989, Mydas: 124
Opomydas Curran, 1934: 119
pachygaster Westwood, 1841, Mydas: 124
painteri Wilcox € Papavero, 1975, Messiasia: 121
panamensis (Curran, 1934) (Nomoneura), Nemomydas: 120
pantherinus (Gerstaecker, 1868) (Leptomydas),
Nemomydas: 120
Paramydas Carrera €: d'Andretta, 1948: 118
parvulus (Westwood, 1841) (Mydas), Phyllomydas: 126
paulseni Philippi, 1865, Apiophora: 118
penai Wilcox «€ Papavero, 1975, Messiasia: 121
perpolita (Johnson, 1933) (Mydas), Messiasia: 121
pertenuis (Johnson, 1926) (mydas), Messiasia: 121
peruviensis Wilcox $ Papavero, 1971, Plyomydas: 120
phyllocerus Bigot, 1880, Phyllomydas: 126
Phyllomydas Bigot, 1880: 126
Phyllomydini: 126
Plyomydas Wilcox € Papavero, 1971: 120
politus (Wiedemann, 1828) (Midas), Mapinguari: 122
praegrandis (Austen, 1909) (Mydas), Gauromydas: 122
Protomydas Wilcox, Papavero 8: Pimentel, 1989: 125
Protomydina: 125
Pseudonomoneura Bequaert, 1961: 120
Pseudorhopalia Wilcox $: Papavero, 1971: 127
punicea Séguy, 1928) (Mydas), Messiasia: 122
quadricinctata Artigas € Palma, 1979, Apiophora: 118
quadrilineatus (Williston, 1898) (Mydas), Stratiomydas: 126
quercus Wilcox, 1978, Phyllomydas: 126
reedi Reed € Ruiz, 1941, Mitrodetus: 118
Rhopaliinae: 126
rubidapex (Wiedemann, 1830) (Midas), Protomydas: 125
rubrocincta (Blanchard, 1852) (Mydas), Apiophora: 118
rufiventris Loew, 1866, Mydas: 124
rufiventris (Macquart, 1850) (Mydas), Stratiomydas: 126
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
sarpedon (Séguy, 1928) (Mydas), Messiasia: 122
scitulus (Williston, 1886) (Mydas), Phyllomydas: 126
sculleni Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989, Mydas: 124
senilis Westwood, 1841, Mydas: 124
simplex Loew, 1866, Mydas: 124
solitarius (Johnson, 1926) (Leptomydas), Nemomydas: 120
sponsor (Osten Sacken, 1886) (Leptomidas),
Nemomydas: 120
Stratiomydas Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989: 126
Stratiomydina: 125
stuardoanus Séguy, 1939, Midacritus: 127
subinterruptus Bellardi, 1861, Mydas: 124
tenuipes (Loew, 1872) (Midas), Nemomydas: 120
testaceiventris (Macquart, 1850) (Mydas), Messiasia: 121
texanus Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989, Mydas: 124
thereviformis Séguy, 1939, Mitrodetus: 118
tibialis Wiedemann, 1828, Mydas: 124
tinkhami (Hardy, 1950) (Nomoneura),
Pseudonomoneura: 121
townsendi (Williston, 1898) (Ectyphus), Opomydas: 119
tricinctus Bellardi, 1861, Mydas: 124
tricolor (Wiedemann, 1830) Midas), Baliomydas: 125
uaupes Wilcox € Papavero. 1975, Messiasia: 122
Utinga Wilcox, Papavero € Pimentel, 1989: 125
venosus (Loew, 1866) (Midas), Nemomydas: 120
ventralis Gerstaecker, 1868, Mydas: 124
vespoides Papavero € Wilcox, 1974, Ceriomydas: 122
vestitus Artigas € Palma, 1979, Mitrodetus: 119
virgata (Wiedemann, 1830) (Mydas), Messiasia: 122
vittatus (Macquart, 1850) (Mydas), Stratiomydas: 126
wagenknechti Reed £ Ruiz, 1941, Midacritus: 127
weemsi Wilcox, 1978, Phyllomydas: 126
weemsi Wilcox, Papavero 4 Pimentel, 1989, Mydas: 124
wilcoxi Papavero, 1976, Messiasia: 122
wygodzinskyi Wilcox, Papavero £ Pimentel, 1989,
Chrysomydas: 126
xanthopterus Loew, 1866, Mydas: 125
yacochuya Wilcox $: Papavero, 1975, Messiasia: 122
zikani d'Andretta, 1951, Messiasia: 122.
Manuscrito aceptado en septiembre de 1990
134
Gayana Zool. 54(3-4):135-142, 1990.
ISSN 0016-531X
LIOLAEMUS PSEUDOLEMNISCA TUS, UNA NUEVA ESPECIE DE
LAGARTO DEL NORTE CHICO DE CHILE (SAURIA: TROPIDURIDAE)
LIOLAEMUS PSEUDOLEMNISCATUS A NEW SPECIES OF LIZARD
FROM NORTE CHICO CHILE (SAURIA: TROPIDURIDAE).
Madeleine Lamborot* y Juan Carlos Ortiz'**
RESUMEN
Se describe una nueva especie de lagarto, Liolaemus
pseudolemniscatus de la zona mediterránea árida y semiárida
de Chile, próxima a £. lemniscatus. Se diferencia de sus con-
géneres previamente descritos por presentar un número cro-
mosómico diploide de 44, con 24 macrocromosomas de tipo
acrocéntricos más 20 microcromosomas. Se compara la mor-
fología externa de ambas especies.
PALABRAS CLAVES: Liolaemus pseudolemniscatus nov. sp., L.
lemniscatus, especie críptica, Reptilia, Tropiduridae, Chile.
INTRODUCCION
En 1982, en la Quebrada Las Mollacas, Aucó, en
la Reserva Nacional Las Chinchillas (Mlapel, HI
Región), se recolectaron diversas especies de
Liolaemus, entre las cuales se encontraban £. fus-
“Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de
Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.
“Departamento de Zoología, Universidad de Concep-
ción, Casilla 2407, Concepción, Chile.
135
ABSTRACT
A new species of lizards, Liolaemus pseudolemniscatus from
the arid and semiarid mediterranean zone of Chile is descri-
bed. Unlike its congeners previously reported in Chile, pre-
sents a highly derived karyotype with a diploid chromosomal
number of 44, with 24 acrocentric macrochromosomes plus
20 microchromosomes. The external morphology of both, L.
pseudolemniscatus sp. nov. and the closely related L. lemnis-
catus are compared.
KEYWORDS: Liolaemus pseudolemniscatus nov. sp., L. lemnis-
catus, cryptic species, Reptilia, Tropiduridae, Chile.
cus, L. nitidus, L. platei y una especie de Liola-
emus de similar aspecto a L. lemniscatus, cuya se-
mejanza es más acentuada en las hembras.
En un trabajo previo Lamborot y Alvarez-
Sarret (1989) dieron a conocer la caracterización
del cariotipo de este nuevo Liolaemus cuyo nú-
mero cromosómico diploide (2n = 44) corres-
ponde al número más alto hasta ahora descrito
para las especies diploides del género. Este ca-
riotipo, altamente fisionado con 24 macrocromo-
somas de tipo acrocéntrico y 20 microcromoso-
mas, contrasta con las especies L. lemniscatus
(2n= 34) y L. fuscus (2n= 32). Estas dos últimas
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
han sido analizadas en una gran extensión ge-
ográfica de su distribución, y poseen una fórmula
de tipo conservativo dentro del género (Lambo-
rot et al. 1979, Lamborot y Alvarez-Sarret, 1989
y Lamborot et al., en preparación).
El objetivo de este trabajo es describir esta
nueva especie de Liolaemus y discutir sus dife-
rencias morfológicas, morfométricas y cariotípi-
cas con la especie críptica L. lemniscatus, con la
que comparte muchos caracteres morfológicos.
Los ejemplares sobre los cuales se funda-
menta esta descripción se encuentran deposita-
dos en el Museo de Zoología de la Universidad de
Concepción (MZUC) y en el Laboratorio de Cito-
genética de la Facultad de Ciencias de la Univer-
sidad de Chile (LCUC).
Liolaemus pseudolemniscatus nov. sp.
(Fig. 1)
HOLOTIPO:
MZUC 19405, macho adulto, Las Mollacas, 700
m.s.n.m. (31% 29'S - 70% 57"W), IV Región, Pro-
vincia de Choapa, Chile, M. Lamborot y H.
Barrera, 21 de octubre de 1987.
PARATIPOS:
Todos fueron recolectados por M. Lamborot y
H. Barrera en la IV Región, provincia de Elqui:
LCUC L718 y L720, Tongoy (55 km. al sur de
La Serena), 25 m.s.n.m. (30% 15'S - 71% 30"W)
provincia de Limarí: LCUC L483, Valle del En-
canto (Ovalle), 218 m.s.n.m. (30% 38'S - 71% 14”
W), LCUC L716, El Espino (16 km. al suroeste
de Combarbalá), 1300 m.s.n.m. (31% 20'S - 71%
05'W) provincia de Choapa: MZUC 19406,
19412-15, 19557-73, iguales datos que el holoti-
po, LCUC L994, L996, L998, L1001-02, L1004,
L1072-74, iguales datos que el holotipo, LCUC
L645, L647-48, L993 y L999, Quebrada El Moli-
no, 400 m.s.n.m. (31% 29'S - 71% 07'W) LCUC
L989, L990-91, Las Torcas (Illapel), 700 m.s.n.m.
(31% 30” - S 71% 09'W), LCUC L1178-81, Cerro
Buitre (Illapel), 800 m.s.n.m. (31% 40'S - 71%
24'W), V Región, provincia de Petorca: LCUC
L1363-70, Hierro Viejo (Petorca), 500 m.s.n.m.
ENPATES ME OMA
DIAGNOSIS
Especie de pequeña talla (41,0-52,7 mm), de cuer-
FIGURA 1. Vista dorsal de Liolaemus pseudolemniscatus nov. sp.. A: macho. B: hembra.
136
Liolaemus pseudolemniscatus n. sp. del Norte Chico, Chile: LAMBOROT, M. y J. C. ORTIZ.
po alargado, con una escama auricular grande.
Morfológicamente afín a L. lemniscatus, pero di-
fiere de ésta por poseer un cariotipo altamente fi-
sionado con un número cromosómico diploide de
2n= 44. Escamas laterales del cuello granulares
y redondeadas con un pliegue longitudinal en for-
ma de Y. Escamas del dorso menos quilladas y
más pequeñas que el de £. lemniscatus. Pliegue
gular ausente. Adultos con dimorfismo sexual en
el tamaño, diseño dorsal y coloración. En el
macho el dorso y los flancos de color amarillo.
Sin línea vertebral.
DESCRIPCIÓN DEL HOLOTIPO (MZUC 19405):
Cuerpo fino; alargado, la extremidad posterior
proyectada hacia adelante alcanza el cuello, la
extremidad anterior replegada hacia atrás alcan-
za la mitad del cuerpo. La cabeza mide 4,5 veces
menos que la distancia hocico-cloaca. La cola mi-
de dos veces la distancia hocico-cloaca.
ESCAMACIÓN:
Escama rostral dos y media veces más ancha que
alta. Escamas nasales pentagonales, en contacto
con la escama rostral y separada de las labiales
superiores por una escama. Orificio nasal abierto
en posición posterior y superior de la escama na-
sal. Dos escamas internasales en contacto con la
escama rostral. Dos frontonasales. Dos prefron-
tales. Tres azygos. Frontal única alargada. Inter-
parietal equivalente a la mitad de las parietales.
Cuatro escamas supraoculares separadas de las
seis superciliares alargadas por dos hileras de es-
camas pequeñas y regularmente dispuestas. Pár-
pados sin flecos. Escama subocular única, entera
y alargada; una hilera de escamas entre la subo-
cular y las supralabiales. Cinco escamas infrala-
biales. Cinco escamas supralabiales. Tres escamas
postparietales. Escamas temporales débilmente
carenadas. Escamas de la región postparietal li-
sas. Escamas de la nuca pequeñas y débilmente
imbricadas y carenadas. Seis escamas del borde
posterior desde la escama subocular a la escama
timpánica. Abertura auditiva oval con una esca-
ma timpánica evidente. El borde anterior de la
abertura auditiva presenta cuatro escamas auri-
culares. El borde posterior presenta escamas gra-
nulares y lisas, formando un triángulo cuyo án-
gulo posterior se prolonga longitudinalmente en
un pequeño pliegue, el que termina en escamas
agrandadas débilmente carenadas. Escama men-'
tal pentagonal más ancha que alta. Cinco esca-
mas postmentales.
Escamas laterales del cuello granulares y re-
dondeadas. Cuello plegado. Discreto pliegue an-
tehumeral. Superficie de la parte posterior del
cuello con escamas grandes. Escamas gulares
triangulares e imbricadas. Veintitrés escamas gu-
FIGURA 2. Detalle de una escama dorsal (X70). A: L. lemniscatus. B: L. pseudolemniscatus.
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
lares entre los timpanos. Pliegue gular ausente.
Escamas dorsales lanceoladas, imbricadas y care-
nadas sin llegar a formar una punta sobresaliente
como en £. lemniscatus (Fig. 2 A y B). Escamas
laterales más pequeñas, imbricadas, que se hacen
lisas y débilmente escotadas en su extremo libre.
Escamas del vientre romboidales, imbricadas y li-
sas, más pequeñas que las del dorso. Región clo-
acal con dos poros preanales ordenados en una
sola corrida. Escamas caudales superiores fuerte-
mente carenadas con una punta sobresaliente.
Escamas caudales ventrales lisas y moderada-
mente carenadas en la porción distal. Superficie
superior de las extremidades carenadas. Borde
posterior del muslo granular, sin parche de esca-
mas agrandadas. Escamas de la superficie ventral
del muslo lisas y agrandadas hacia el borde poste-
rior. Escamas de la planta del pie quilladas,
supradigitales débilmente quilladas; lamelas sub-
digitales tricarenadas. Dieciséis lamelas bajo el
cuarto dedo de la mano. Veintiuna lamelas bajo
el cuarto dedo del pie. Doce escamas dorsales
comprendidas en el largo de la cabeza. Cuarenta
y tres escamas alrededor del medio del cuerpo.
DIMENSIONES (MM)
Longitud hocico-cloaca 47,52; longitud de la ca-
beza 10,66; ancho de la cabeza, 8.00; longitud de
la extremidad anterior 17,44; longitud de la
extremidad posterior 32,36; longitud del pie 16,4;
longitud de la cola 98,42; distancia axila-ingle,
222
COLORACIÓN Y DISEÑO DEL ANIMAL VIVO
Color de fondo dorsal gris amarillento. Cabeza
café, salpicado de puntos café oscuros. Dorso con
una banda occipital gris de tres escamas de
ancho. Del borde posterior del ojo nace una cinta
supraocular y una sobocular de color amarillo,
las que recorren el cuerpo a ambos lados. La cin-
ta supraocular se prolonga hasta la cola; la cinta
subocular llega hasta la ingle. Entre la banda oc-
cipital y la cinta supraocular, el cuerpo está re-
corrido por difusas manchas café, salpicadas de
amarillo. Entre las cintas supraoculares y subocu-
lares, el cuerpo está recorrido por manchas te-
nues semejantes a las anteriores, hacia la cola es-
tas manchas se esfuman. La superficie dorsal de
las extremidades anteriores y posteriores presen-
tan líneas transversales claras. La parte superior
138
de la cara posterior del muslo con cuatro
manchas claras y alargadas que forman una línea
recta. Porción inferior de los flancos con líneas
transversales que se esfuman hacia la región
ventral. La región gular, naranja clara levemente
marmórea, es atravesada por pequeñas líneas
negras que convergen hacia el centro. Con la fija-
ción, el color naranja de fondo eventualmente
puede desaparecer. Vientre blanco grisáceo con
la región precloacal y región inferior de los
muslos naranja intenso. En el animal fijado en
formalina y conservado en alcohol esta colora-
ción se transforma en un amarillo tenue.
VARIACIÓN:
Diecisiete machos fueron comparados con diez
hembras. Para esto se consideraron 6 variables
morfométricas (DHC: distancia hocico-cloaca;
LC: longitud de la cabeza; AC: ancho cabeza;
DAL: distancia axila-ingle, LEA: longitud extre-
midad anterior; LEP: longitud extremidad poste-
rior) que fueron transformadas por la expresión
Y= LN (X+ 1) para su análisis estadístico. La
Tabla 1] muestra que existen diferencias altamen-
te significativas entre los machos y las hembras
en la distancia hocico-cloaca, longitud de la cabe-
za, y en la longitud de la extremidad posterior
(p< 0,001). Este dimorfismo sexual también se ve
reflejado en la coloración y en el diseño de los
adultos, y se hace menos marcado en los indivi-
duos jóvenes, pudiendo en algunos casos desapa-
recer. Las hembras presentan principalmente la
línea subocular entre el ojo y el tímpano más níti-
da que los machos. Ambos sexos presentan hile-
ras de manchas dorsolaterales, cuadriculadas, ca-
fé oscuras limitadas por bordes claros bien marca-
dos, pero con la edad en los machos los cuadra-
dos de manchas se hacen difusos dando origen a
una coloración general gris amarillenta. En las
hembras la coloración naranja de la región gular,
cloacal e inferior de los muslos está ausente. Los
machos presentan 2 a 3 poros anales que están
ausentes en las hembras. Las escamas alrededor
del medio del cuerpo varían de 40 a 47
(43,712).
MORFOMETRÍA
Con el afán de poder encontrar algunos caracteres
morfométricos que permitieran discernir estadís-
Liolaemus pseudolemniscatus n. sp. del Norte Chico, Chile: LAMBOROT, M. y J. C. ORTIZ.
TABLA 1. Comparación entre machos (N = 17) y hembras (N = 10) de £. pseudolemniscatus para seis medidas morfo-
métricas (en mm).
CARACTER SEXO MEDIA RANGO SD F P
Distancia hocico-cloaca M 48.9 45.0-52.7 2]
8.16 3
H 46.0 41.0-50.6 3.1
Longitud cabeza M 11,0 10.0-11.8 0.4
53.85 Eo
H 9.6 9.0-10.2 0.4
Ancho cabeza M 8.1 7.1- 9,1 0.5
12.02 ds
H 7.2 6.6- 9.0 0.7
Distancia axila-ingle M 21.5 19.3-24.7 ES
5.76 :
H 23.2 20.1-26.7 PL)
Longitud extremidad anterior M 16.9 11.0-19.1 7)
3.69 ,
H 15.6 14.8-16.9 0.7
Longitud extremidad posterior M 31.0 27.5-33.4 1.4
43.92 Er
H 27.0 25.3-29.7 1.5
** Altamente significativa la diferencia entre las muestras: P< 0,001
“Diferencia significativa: P< 0,005
ticamente a L. pseudolemniscatus de L. lemnisca-
tus se aplicó un análisis multivariado de varianza
(MANOVA + Hotteling-Lawley Trace (0,001),
un análisis de componentes principales y un aná-
lisis discriminante múltiple) (Wilkinson, 1988)
sobre diecisiete machos y diez hembras de L.
pseudolemniscatus y diecisiete machos y dieciséis
hembras de L. lemniscatus. En estos análisis se
consideraron las mismas seis medidas morfo-
métricas utilizadas para el dimorfismo sexual de
L. pseudolemniscatus.
Como resultado se observó que la longitud
de la cabeza, ancho cabeza y longitud de la extre-
midad posterior fueron los caracteres morfo-
métricos que mostraron diferencias más significa-
tivas (p < 0,001). Los ejes uno y dos del análisis
discriminante múltiple explica el 77% de la va-
riación observada, y como resultado es posible
observar la separación de las dos especies y los se-
xos al interior de cada una de ellas (fig. 3).
DISTRIBUCIÓN
Ocupa las zonas de tendencia mediterránea árida
139
0 5 10
FIGURA 3. Análisis discriminante múltiple (F1 y F2) sobre
seis variables morfométricas de L. pseudolemniscatus
(triángulos negros: machos; triángulos abiertos: hembras)
y L. lemniscatus (cuadrados negros: machos; cuadrados
abiertos: hembras).
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
y semiárida (sensu Di Castri, 1968). Esta especie
la hemos encontrado al interior de la Región de
Coquimbo (IV Región) en las provincias de Elqui
y Choapa y en la provincia de Petorca (V Re-
gión) (Fig. 4).
En varias localidades L. pseudolemniscatus
se encontró en simpatría con £. fuscus, pero no
con £. lemniscatus, quien sí lo hacía con esta últi-
ma.
ko
e OVALLE
DO ko
e
FIGURA 4. Localidades de ejemplares de L. pseudolemnis-
catus: 2n= 44 (estrellas). L. lemniscatus: 2n= 34 (circulos
abiertos) y L. fuscus: 2n=32 (cuadrados abiertos) que
fueron utilizados en análisis cariológicos.
ETIMOLOGÍA:
El nombre de esta especie L. pseudolemniscatus,
se refiere a que se considera un falso L. lemnisca-
tus, debido a la confusión que existía con ésta por
su parecido morfológico.
140
HISTORIA NATURAL:
Se le encuentra en terrenos abiertos entre la vege-
tación herbácea (Enselia sp., Heliotropium sp.) y
espinosa (Atriplex sp., Adesmia sp., Proustia sp.,
etc.), refugiándose bajo piedras. El análisis esto-
macal mostró que se alimenta de insectos. Las
hembras grávidas, cuyo tamaño varía de 90 a
110 mm, presentan 2 a 3 huevos en el mes de oc-
tubre. La talla mínima en la cual alcanzan su ma-
durez sexual es de 42,5 mm de longitud hocico-
cloaca.
DISCUSION
La gran similitud que presentan L. lemniscatus y
L. pseudolemniscatus en sus hábitos, en el diseño
y coloración de las hembras y en las característi-
cas generales del hábitat en que se encuentran,
hizo que Donoso-Barros (1966) y Peters y
Donoso-Barros (1970) las consideraran como una
sola especie (L. lemniscatus) de amplia distribu-
ción geográfica, abarcando desde el sur de Ataca-
ma (Lat. 31%) hasta las proximidades de Temuco
(Lat. 39%). Con los datos aportados en el presente
trabajo y por recolecciones adicionales efec-
tuadas en el sur y proximidades de Santiago, pa-
rece probable que L. /lemniscatus posea una
amplia distribución geográfica, encontrándose en
forma exclusiva desde el límite sur señalado por
Donoso-Barros (1966) y Peters y Donoso-Barros
(1970) hasta las proximidades de los 32% de lati-
tud. Desde allí y hacia el límite norte hemos reco-
lectado £. pseudolemniscatus y L. lemniscatus en
clara tendencia alopátrica como se indica en la
Figura 4, a pesar que los hemos encontrado a lati-
tudes semejantes, pero a su vez ambas se en-
cuentran frecuentemente en simpatría con £. fus-
cus. El límite de distribución norte de L. pseudo-
lemniscatus sería según nuestros datos actuales
hasta la latitud de Coquimbo.
Núñez et al. (1989) estudiando localidades
próximas a Santiago, señalan que L. fuscus y L.
lemniscatus son especies de tamaño similar y
completamente simpátricas en Chile central. Es
probable que esta situación de simpatría que pre-
sentan £L. lemniscatus y L. fuscus se extienda en
su distribución al norte de Santiago como lo he-
mos observado, por ejemplo, en Mincha (312
35'S - 71% 27"W). Al interior del rango de distri-
bución de L. pseudolemniscatus esta especie re-
Liolaemus pseudolemniscatus n. sp. del Norte Chico, Chile: LAMBOROT, M. y J. C. ORTIZ.
emplazaria a L. lemniscatus en su situación de
simpatría con £. fuscus, al tiempo que L. pseudo-
lemniscatus y L. lemniscatus serían especies alo-
pátricas.
El hecho que una especie pueda reemplazar
a otras en términos de utilización de recursos co-
munes, ya sea en forma gradual o abrupta ha sido
mencionado anteriormente (Fuentes y Jaksic,
1980). Faltan mayores estudios para conocer las
razones ecológicas que puedan estar determinan-
do el reemplazo de L. lemniscatus por L. pseudo-
lemniscatus. Al respecto cabe mencionar que
Fuentes y Jaksic (1980) dan cuenta del reempla-
zo ecológico de L. platei por L. lemniscatus en re-
lación al gradiente de densidad herbácea en loca-
lidades diferentes a las contempladas en este tra-
bajo, por lo.que resulta difícil hacer compara-
ciones por el momento.
En general, los grandes grupos de vertebra-
dos presentan una alta correlación entre las tasas
de evolución cromosómica, evolución morfológi-
ca y especiación. Sin embargo, no existe una rela-
ción directa entre estos diferentes niveles de cam-
bio evolutivo (Larson et. al., 1984). Así, Schwenk
et. al. (1982) indican que los cambios cromosómi-
cos y morfológicos no están asociados en la filo-
genia de los lagartos iguánidos, lo que es indicati-
vo que no siempre hay una relación directa entre
rearreglos cromosómicos y divergencia morfoló-
gica en evolución.
Para establecer que L. pseudolemniscatus es
una especie genéticamente válida, diferente de £.
lemniscatus, debemos demostrar que: 1.- Las dife-
rencias entre ambas especies son suficientes para
descartar que éstas no son simples morfos distin-
tos de una población polimórfica. 2.- Que las dife-
rencias entre L. pseudolemniscatus y L. lemnisca-
tus son suficientes para indicar la posible existen-
cia de barreras al flujo génico entre ambas.
Pensamos que L. pseudolemniscatus y L.
lemniscatus constituyen dos especies genética-
mente independientes por las siguientes razones:
1.- L. pseudolemniscatus posee un cariotipo alta-
mente fisionado con 44 cromosomas, fórmula
que corresponde al número cromosómico más
elevado para el género Liolaemus hasta ahora do-
cumentado (Lamborot y Alvarez-Sarret 1989). Se
diferencia de L. lemniscatus por presentar al me-
nos seis probables rearreglos robertsonianos de ti-
po fisión céntrica en cada uno de los pares de
macrocromosomas. 2.- Desde el punto de vista
141
cariológico, no hemos encontrado poblaciones
que presenten algún tipo de polimorfismo para
estos cromosomas. Cabe señalar que todas las lo-
calidades indicadas en la Figura 4, para las espe-
cies L. pseudolemniscatus, L. lemniscatus y L.
fuscus han sido controladas citológicamente,
confirmándose los datos cromosómicos ya seña-
lados por Lamborot et al. (1979) y Lamborot y
Alvarez-Sarret (1989).
Cabe mencionar que si consideramos la fór-
mula cromosómica de 12 macrocromosomas +
20 6 22 microcromosomas como primitiva dentro
de Liolaemus (Lamborot et al., 1979), podríamos
pensar que el cariotipo de L. pseudolemniscatus
representaría una especie derivada por presentar
fisiones céntricas en los macrocromosomas. En
este contexto parece importante enfatizar el po-
der resolutivo para problemas taxonómicos que
puede tener en algunos casos el estudio cromosó-
mico. Asimismo, y aunque en general resulta difí-
cil evaluar el flujo génico entre poblaciones dife-
rentes, en el presente caso podemos sugerir que la
existencia de barreras al flujo génico estarían da-
das por la situación alopátrica, por el gran núme-
ro de diferencias cromosómicas, y por no haber
encontrado algún tipo de polimorfismo cromosó-
mico.
Muchos pares de especies crípticas en lagar-
tos pueden ser reconocidas ya sea por pocos ca-
racteres, por preferencias ecológicas diferentes y
ser, por lo tanto, alotópicas o bien ser parapátri-
cas o alopátricas. La información ecológica que
se tiene sobre estas especies es fragmentaria,
constituyendo un problema vigente.
El hecho que £. pseudolemniscatus y L. lem-
niscatus son lo suficientemente crípticas, lo que
se manifiesta en que algunos ejemplares de mu-
seo o hembras en condiciones silvestres han sido
o pueden ser confundidas, no invalida su calidad
de especies distintas, especialmente por sus carac-
terísticas cromosómicas, morfológicas y morfo-
métricas.
AGRADECIMIENTOS
Por la ayuda técnica en el laboratorio y en el
campo a E. Alvarez-Sarret y a H. Barrera, a H.
Pacheco, del Laboratorio de Microscopía
Electrónica de la Universidad de Concepción, al
Prof. F. Carrasco por sus sugerencias y permitir-
Gayana Zool. 54(3-4), 1990
nos usar el programa estadístico SYSTAT (Wil-
kinson, 1988) y a C. Notton, de la Corporación
Nacional Forestal. Este trabajo fue financiado
por el proyecto FONDECYT (Fondo Nacional
de Desarrollo Científico y Tecnológico 89/0872 y
proyecto D.T.I. B-2007-8524 de la Universidad
de Chile).
LITERATURA CITADA
Di CasTRI, F. 1968. Esquisse écologique du Chili: 7-52. En
Biologie de 'Amérique Australe, C. Delamare De-
bouteville y T. Rapoport (Eds) Vol 4 CNRS, Paris.
DoNoso-BARROS, R. 1966. Reptiles de Chile. Univ. de Chile,
Santiago 458 p + CXLVI pl.
FUENTES, E. R. y F. M. JaksicC, 1980. Ecological species
remplacement of Liolaemus lizards along a habitat
gradient Oecologia (Berl.) 46:45-48.
LAMBOROT, M., A. ESPINOZA y E. ALVAREZ, 1979. Karyoty-
pic variation in Chile lizards of the genus Liolaemus
(Iguanidae) Experientia 35: 593-594.
LAMBOROT, M. y E. ALVAREZ-SARRET, 1989. Karyotypic cha-
racterization of some Liolaemus lizards in Chile
(Iguanidae). Genome 32: 393-403.
LARSON, A., E.M. PRAGER y A. WILSON, 1984. Chromosomal
evolution, speciation and morphological change in
vertebrates: the role of social behavior. In
Chromosomes Today, B. Bennett, M.D., Gropp, A.
and U. Wolf (Eds.). George Allen and Unwin,
London. 215-228.
NUÑEz, H., P. A. MARQUET, R. G. MEDEL y F. M. JaKsic,
1989. Niche relationships between two sympatric
Liolaemus lizards in a fluctuating environment: The
“Lean” versus “Feast” scenario J. Herpet. 23: 22-28.
PETERS, J. y R. DoNoso-BARROS 1970. Catologue of Neotro-
pical Squamata Part 11. Lizards and Amphisbaenians
Bull. U. S. natn. Mus. 297: 1-223.
SCHWENK, K., S. K. SESSIONS y D. M. PECCININI SEALE, 1982.
Karyotypes of the basiliscine lizards Corytophanes
cristatus and Corytophanes hernandesii, with com-
ments on the relationships between chromosomal and
morphological evolution in lizards. Herpetologica 38:
493-501.
WILKINSON, L. 1988.- SYSTAT: The system for statistic
Evenston, Hlinois, SYSTAT, Incorporated Inc.
Manuscrito aceptado en septiembre de 1990.
142
Gayana Zool. 54(3-4), 1990 ISSN 0016-531X
NOTICIAS
NEWS
WILDLIFE 2001: POPULATIONS
WILDLIFE 2001: POPULATIONS is an international conference intended for research workers and
agency personnel whose interest is the science, conservation, and management of vertebrate
populations (exclusive of fish and primates). Papers will assess the state of the art and set the
agenda for applied wildlife population work on the verge of the 21st century. It is a followup of the
highly successful Wildlife 2000, which emphasized habitat modeling, and a companion publication
will be produced.
The conference will be held July 29 through 31, 1991, at the Oakland Airport Hilton Hotel in
Oakland, California. This hotel is a low-rise hotel with outside courtyards and gardens, and is away
from the downtown area, within a mile of the Oakland Aiport. Free parking and free shuttle buses
to the airport and rapid transit (BART) give easy access to the greater San Francisco Bay Area.
Morning General Sessions, with chairs, will be: Methods, Gary White; Modeling, Carl Walters;
and Threatened Species, Kathy Ralls. Afternoon sessions include: Small Mammals, Lloyd Keith;
Marine Mammals, Chuck Fowler; Waterfowl, Doug Johnson; Overabundant Populations, Fred
Wagner; Herps, Norman Scott; Large Herbivores, Fred Bunnell; Game Birds, John Roseberry;
Seabirds, David Nettleship; Passerine Birds, Barry Noon; Large Carnivores, Maurice Hornocker;
Raptors, Stan Temple; and Furbearers, Bill Clark.
Initial sponsors include the Bay Area Chapter of The Wildlife Society, Western Section of The
Wildlife Society, and Department of Forestry and Resource Management, University of Califor-
nia, Berkeley.
For further information contact the conference organizers, Dale McCullough (415) 642-8462 or
Reg Barrett (415) 642-7261, Dept. of Forestry and Resource Management, 145 Mulford Hall,
University of California, Berkeley, CA 94720 (Fax 415/643-5438).
REGLAMENTO DE PUBLICACION DE GAYANA
1. La revista Gayana dedicada al distinguido naturalista francés Claudio Gay, es el órgano oficial de la Editorial de la Uni-
versidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en el área de las Ciencias
Naturales. Está compuesta de las series Botánica, Zoología y Miscelánea.
Las dos primeras aparecen en la forma de un volumen anual compuesto por cuatro números; Gayana Miscelánea es
aperiódica.
. Gayana recibe trabajos realizados por académicos de la Universidad de Concepción y ocasionalmente los de otros inves-
tigadores nacionales o extranjeros de prestigio, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es
permanente.
. Gayana acepta trabajos escritos en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada pre-
viamente al Director.
4. El manuscrito debe ser entregado en triplicado; una de las copias llevará las figuras originales.
. El Director de la revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el ma-
nuscrito.
6. El manuscrito será enviado a pares para su revisión técnica.
. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si
ello fuere imposible o dificultoso, la corrección será realizada por el Comité de Publicación.
8. Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán subrayadas en el texto. La primera vez que se
cite un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor).
9. Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico; si fuera necesario agregar medidas en otros siste-
mas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (Ejemplo: 0,5).
10. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y año [Ejemplo: Smith, J.G. (1952)]. Si hay varios trabajos de un
autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (1952a). Cuando hay más de dos autores to-
dos los nombres serán citados en la primera mención [Ejemplo: Smith, J.G., P.J. Jones and W.E. Williams (1981); las re-
ferencias posteriores serán: Smith ef al. (1981)].
11. La biliografía incluirá todas y sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas nor orden alfabético del apellido del pri-
mer autor, sin número que la anteceda. La literatura botánica será citada según el B-P-H (Botánico-Periodicum-
Huntianum) y la zoológica según el Style Manual of Biological Journals.
12. La nomenclatura de los trabajos botánicos y Zoológicos se regirá por sus respectivos códigos.
13. Las ilustraciones y tablas deben ser adecuadas para, una vez reducidas, ocupar un ancho de 70 mm (una columna) o 150
mm (dos columnas) y una longitud no superior a 220 mm, incluido el espacio del texto explicativo.
14. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determinación del aumento.
15. Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con número romanos.
Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior.
16. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración. Serán en blanco y negro, brillantes, de grano fino y buen
contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento.
17. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de las láminas.
18. Adjunto al manuscrito se entregarán en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.
19. El texto deberá contener: Titulo, título en inglés, nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract,
Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía.
20. El título debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico
o específico se indicará el rango sistemático inmediatamente superior.
21.Si por alguna circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el
autor deberá exponer su petición al Director antes de enviarlo.
nm
uy
un
—
UDI
o
RECOMENDACIONES PARA PRESENTAR LOS
MANUSCRITOS A GAYANA
INTRODUCCION, MATERIALES Y METODOS, RESULTADOS, DISCUSION, CONCLU-
SIONES, AGRADECIMIENTOS, BIBLIOGRAFIA, son títulos y se escribirán con MA YUSCU-
LAS (AGRADECIMIENTOS).
Subtítulos: VERSALITA
Nombres de los géneros y de las especies (cuando encabezan un párrafo): negrita cursiva
Nombres de sinónimos: cursiva
Nombres científicos en el texto: cursiva
Material estudiado: ALTA (8/10)
Indice de nombres científicos: ALTA (8/10)
En el índice de nombres científicos los nombres válidos en negrita cursiva y los sinónimos en
cursiva.
Los tipos de letra se señalan en el original como sigue:
Tipo impreso Nombre En manuscrito
Un probable origen Redonda no se señala
VALD ALTA se subraya tres veces: VALD
MATERIAL ESTUDIADO Versalitas se subraya dos veces: Material estudiado
a) crecen bien baja no se señala
Bromus berterianus Cursiva se subraya una vez: Bromus berterianus
BROMUS ALTA CURSIVA se subraya cuatro veces: BROMUS
Nota: negrita se subraya con una línea ondulada: Nota:
Bromus racemosus negrita cursiva se subraya dos veces, con una línea recta y otra
ondulada: Bromus racemosus
=== ==
GAYANA
ZOOLOGIA VOLUMEN 54 NUMEROS 3-4 1990
369 PB
08/08/96 198115
10 qn We
V 1
Y E q yn ) ¿
At O INS JAEN
DA e, ¿ ' (
WI A MR Y | a EA ES A EA El BE F7 EA MP
RENE E E UA E A E RU
>) SY) — ONE A o) U IS ES AA e to SY) —=
LOTES m = TS de ADC, > mi ADE > SS m
177 A = = 7
RAR! ES ¿SMITHSONIAN INSTITUTION, NOLLALILSNI_ NVINOSHLIMS, S3 1uvyg 1111 BRARI ES ¿SM
<A < NX ES < ES < A
SS = = SÁ = "> = “> SS =
SAE: 3 e 5 = IONES
Ex 8 2 SS 8 2 E 2 Bl
SS 2 E SN z E z E SN ZN
s 3 5 . 3 5 2 5 s 3
INMLILSNI NVINOSHLIWS, 53 1yvya1i?_ LIBRARI ES SMITHSONIAN _INSTITUTION NOILMLILSNI_NK
z A u = u Zz uy z
3 S$ e = o. ; Z ax 3 ¡
> YSS Ss < 2 <> 2 E 2
= 103 = a S 0 S
= co 5] [10] = [09] pu
9 = z 3 2 3 -
ES PS
3RARI ES _SVITABSO ¡AN _INSTITUTION _NOILOLILSNI _NVINOSHLIMWS 792 1IYyvyg 1. b BRARI ES_SI
O er e A 2 w 2
= [on] - [e] — 0.) —
Re 5.) => e] = hb
a ¿»> Pp > z > =
z n £ = (77 =
JINLILSNI NVINOSHLIMWS 53 1yvyg117_LI B RARI ES ¿SMITHSONIAN INSTITUTION, NOILOISNCAS
ya ES y = an Z | <
De pe yw =
pa AN (77) Ñ S 12] (72) % + 0% AA
BD ES 9 NES 9 TI ANOS o
AZ 2, SS E E Sy 2 E
= > Bn. > = IN > ==
177) z : z (77) 2 (77)
3RARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI_NVINOSHLIAS S31YVY8!7 LIBRARIES SA
LIBRARIES SMITHSONIAN
— = Nn =- n
o ó 5 = 5 1
< <Q e .< =) <
(3 = par! pa = [52 A
> 2 2 3 E a
— |
ILMLILSNI NVINOSHLIAS S3I/YVY8I1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NN
e ' EZ leal = E S Un
SER 5 E EE
[0] = [0] = ol -. Lo.)
E = E 5, E a 7D,
2 = Es E E > E
m Zz m z m z m
n pam, 10) — (07) = 177)
NOILNLILSNI NVINOSHLIAS S31YVWY489I17_ LIBRARIES SI
Z ¿ 2 ¿ 2 < ye ES
= < [E = ¿= AS
= Z AS >
z 3 =D 3 8 3 NY 3
8 2 3 - 8? E UU E
z E z E z E NS
> >
2 5 2 5 z 5 s 3
lMNMLILSNI NVINOSHLIMWS SI1YVY8 11 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNIILSNI N
% ul ó ul .5 us 5
W e =%
E E = E” = E E
O == o pan e) pa o
> O Zz = n= e 2
BRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIAS_S31YVY8gI171 LIBRARIES S
TS 5 ES - 3
e) : Zo o Z
= za E E = E
= > 2 S 2 = =
S z = NS E = E
E = E SS paa E
TINLILSNI NVINOSHLIAS S31YVY4911 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNIILSNIN
DEMOS
$ :
SN
NOILALILSNI O NVINOSHLIWS
e.
SI11YVY8I7_LIBRARIES S
NVINOSHLIWS. SI1YV49l
SMITHSONIAN
NVINOSHLIMWIS
SMITHSONIAN
NVINOSHLIMWS
BRARIES SMITHSONIAN _INSTITUTION
ES SMITHSONIAN
ES SMITHSONIAN
ES
]
y
ES
o A SAG A < KR <4s : =D >
E Ez óS Sy E = NS S = pa E
Z m Xue/ 2 m uer 2 m 2
= n = Nn = n sd
N INSTITUTION, NOILMLILSNI_NVINOSHLIWS, S31UVY817_LIBRARIES, SMITHSONÍAN > INSTITUTION
¿ S 2 < Ed .< Sa E < Xx
= = z = z SN 3 =
e] I a] El. IEA = +]
| 172) mn 172) (77) 177) S 3, 77) 77)
E 9 E 8? E YO € E
z E DE z > 1 3 3 :
A . uN a
s S3lYv4811_ LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILALILSNI NVINOSHLIAS S31YVY 811
= EN n
Ls 5 - 6 us % SK u
or = ER =, [a =1 NA SX e
< = < e < 33 PA
E S a S E Ss YY
== O = O == o =
ME Zz Ss z — Zz a
N” INSTITUTION _ NOLLNLILSNI NVINOSHLIWS S314VY 817 _LIBRARI ES” SMITHSONIAN INSTITUTION
— -— e (e) -. O y —
0.) e.) » => lo.) = lo.)
ES > Sa, E > - dE
a = SS E - E 3
=> _= NS = nm” =
rs > > z ee z eN
S S31YVy8gI7
LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIINMLILSNI_NVINOSHLIAS S31YVY 911
NVINOSHLIWS
NVINOSHLIWS
NVINOSHLIMWS
SMITHSONIAN
NVINOSHLIWS
> S
N INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLIMWS LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION
LIBRARIES SMITHSONIAN
NOILALILSNI
NOILALILSNI
NOILNLILSNI
NOILNLILSNI
LIBRARIES SMITHSONIAN “INSTITUTION
S SI1YV48l1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILALILSNI NVINOSHLIAS S31YVY 811
INSTITUTION
S31Y4Vv49g17
SI1YVY4 9811
INSTITUTION
INSTITUTION
INSTITUTION
N INSTITUTION NOILNIILSNI NVINOSHLIAS S31YVY9I7_LIBRARIES
Ze.
SS
SMITHSONIAN INSTITUTION
NVINOSHLIWS. S31YVY4 817 _ LIBRARIES
SMITHSONIAN
NVINOSHLIMWS
SMITHSONIAN
NVINOSHLIWS
SMITHSONIAN
Ss S31Yvygl11 LIBRARIES SMITHSONIAN” INSTITUTION NOILNMLILSNI” NVINOSHLIMWS S31YVyg11
LIBRARIES _ SMITHSONIAN
Y
NOILNLILSNI
LIBRARIES
ES
N _INSTITUTION _ NOILALILSNI_NVINOSHLIAS _S31YVY4 9/11 LIBRARIES INSTITUTION
IT LIBRARIES
a
SMITHSONIAN
2
.Pp
S11YVv4g11 LIBRARIES
INSTITUTION NOILNLILSNI
SMITHSONIAN
INSTITUTION NOILNLILSNI
INSTITUTION
SILYVY 817
SI1YVY 8
S SI1YVY49I17_LIBRARIES
E INSTITUTION
NOILALILSNI_ NVINOSHLIAS S31YVY48 11
s
»
NVINOSHLIAS. SI1YVY48l
NVINOSHLIMIS
NVINOSHLIMWS
NVINOSHLIMWIS
SN
NOILANLILSNI_NVINOSHLIMWS
314VY8 LIBRARIES
SY __— Y
SMITHSONIAN _INSTITUTION
Y _ rr” U
k AS
S SMITHSONIAN
ES SMITHSONIAN
,
5)
7
N
S SMITHSONIAN
N_INSTITUTION
Y
SL.
N
AAA
,
]
IIA EA
e A
0
mias, FERCA
A DS
A
SMITHSONIAN INSTITUTIO,
O
. == OU TD
A EA 21 1363 PES
ió
A AE
PAS
ia
ano
y
ICRA
PA